光是地球生物生存的基本条件。茶为叶用植物，90%~95%的生物产量皆来自叶片光合作用，如体内有机物质糖、茶多酚、咖啡碱、游离氨基酸、蛋白质等。研究茶树及其品种间的光合特性，可为选择高光效茶树品种，改善栽培技术措施提高茶叶产量提供理论依据。近年来，随着光合作用的研究方法及测试手段的不断成熟，茶树光合作用研究的对象、内容、方法都取得了较大的进展。目前，研究主要集中在影响茶树光合作用的生理生态因素，茶树光合作用的日、年变化规律，品种、树龄、叶位及冠层间光合特性比较等方面，对提高茶树光合作用效率的措施进行了积极的探索。但因茶树生长周期较长，受环境因素影响复杂以及其他技术困难等原因，系统研究并不多见。现综述茶树光合作用研究进展，以期为我国茶叶生产和科研提供参考或依据。

茶树原产于我国云贵高原及其边缘地区热带雨林地带，喜温喜湿喜荫。茶树为多年生常绿C3短日照叶用经济作物，对光强的需求比较低，光能利用率较低，但对光质要求相对较高。

茶树对光强的需求较低，适宜光强为1.67~2.03 J·cm^-2·min^-1，茶树扦插苗在自然光强的75%时表现出最大的Pn^[1]。光饱和点普遍低于其他C3植物^{[2, 3]}，幼龄、成年茶树分别约为2.1、2.9~3.0 J·cm^-2·min^-1，且与不同季节及采摘水平有关，夏季高于秋季。在不同光质情况下，表现为绿、蓝、紫光大于黄、红光。光强过高会造成茶树光胁迫、光抑制。光补偿点较低，为0.12~0.13 J·cm^-2·min^-1，仅占全光量的1%，亦表现为夏季高于秋季^[4]。过低弱光逆境中，茶树营养体含糖量降低，生长不健壮、产量、品质下降；光补偿点以下时，叶片净光合产物积累量极少甚至为零，严重阻碍了茶树正常生长对光合产物的需求。

光质：光质对茶叶生产的影响，与地理纬度、海拔高度、茶园立地条件及群体结构、光照时间相关。茶树叶绿素吸收最多的为红、橙光和蓝、紫光。在不同光质条件下，茶树叶片光合强度(净光合速率)随各光质辐射能的增加而增加，其高低顺序依次为：黄光>红光>绿光>蓝光>紫光^[4]。由于茶树遗传的耐荫习性，喜漫射光和散射光。蓝、紫、绿光下，氨基酸总量、叶绿素和水浸出物含量较高，而具有苦涩味的茶多酚含量较低；红光下光合速率高于蓝、紫光，红光促进碳水化合物、茶多酚的形成。超氧化物歧化酶(SOD)活性则白光最高，红光最低；过氧化氢酶(CAT)活性在白光处理下最高，绿、黄光则可能不利于过氧化氢酶的合成^[5]。在不同色塑料膜覆盖，茶树芽叶花青素含量黄色>透明>对照>蓝色>红色>黑色^[6]。

光照时间：光照时间与茶树开花结实有关。冬季有6周的白昼日照时数短于11.25 h时，灌木型茶树便进入相对休眠期。日照越短，休眠期越长。若人工延长日照时间至13 h，便可打破休眠，促进生长，抑制开花^[4]。光照时间与茶树年生长周期、休眠期相关，年有效积温少则生产周期短。

高山云雾出好茶，光强和光质的变化是主要原因。高山雨量充沛、云雾多，空气湿度大，光强较弱，蓝、紫光等漫射光比重大，氮代谢较旺盛，茶叶中氨基酸、叶绿素和含氮芳香物质较多，茶多酚含量较少。

(1)日变化：由于光合作用受环境因素影响，植物1 d内的光合速率是不断变化的。 植物光合作用的日变化大体为“正规曲线型”、“平坦型”、“变动型”和“中午降低型”等4 种类型。在自然条件下，茶树光合(净光合速率)日变化曲线可分为“双峰型”和“单峰型”，因季节、天气而异。早春、晚秋、冬季和夏季阴天(全天有云，中午最高光强400 μmol·m^-2·s^-1)等自然条件下为“单峰型”；春、夏季晴天多呈“双峰型”(光强约为全日照光强2 000 μmol·m^-2·s^-1的1/3时)。晴天，两峰分别出现在9:00和14:00左右，峰值较接近，波谷出现在12:00~13:00左右^[7]。暑夏，连日的强光、高温和低湿条件，茶树光合日变化呈不典型的“双峰型”，首峰为10:00后，峰值大于第二峰(13:00后)，整个下午净光合速率(Pn)较低。

(2)季节变化：Pn的季节变化与植株年龄、各生育期的环境条件密切相关，其峰值多出现在环境条件较适宜的季节，不同的品种和栽培方式，Pn高峰出现的时间也有差异。茶树的Pn具有明显的季节性变化，春、夏、秋呈现由低-高-低的趋势，进入休眠期达到最低水平^[8]，1月(2.50 μmol·m^-2·s^-1)、4 月(4.02 μmol·m^-2·s^-1)为低谷，3 月(5.91 μmol·m^-2·s^-1)、6 和8 月(>8.2 μmol·m^-2·s^-1)为高峰时期^[9]。有研究认为^[10]，茶树休眠初期，Pn并没有下降，但当休眠期结束，上午光合速率异常下降。

(1)不同冠层：树冠整体的光合能力是决定茶树生产力的主要因素。余海云等^[11]研究表明，茶树树冠表层(受光率100%)至下层(0%~15%)，光合有效辐射显著降低，比叶重、单位面积全氮和全碳含量、叶绿素含量均以表层显著高于下层；下层中空气CO₂ 浓度最高。表层和中层(50%~70%)叶片的光响应曲线均为典型的Farquhar型，其光饱和点分别为1 072、568 μmol·m^-2·s^-1。高光强下，表层叶片光合速率远高于中、下层，且随光照强度而呈现明显的变化；中、下层则无明显变化。

(2)不同叶位：茶树新梢不同部位，叶片形成时的环境条件和生理基础不同，光合强度也存在差异。一般情况下，植物整个新梢自基部至顶部不同叶位叶片的光合速率呈“单峰型”变化，中部叶片最高，两端叶片渐低。如铁观音同一新梢上，3、4、5、6 叶位的叶片比较高，新梢顶部与基部的叶片则较低，其叶片自上而下的Pn曲线表现为“单峰型”^[12]。而九龙袍不同叶位叶片(1~6)自上而下的Pn表现为随叶片衰老而下降^[13]。

(3)不同叶龄：茶树叶片的光吸收和反射因叶片的老嫩程度而异，嫩叶叶面和叶背的光吸收、反射曲线几乎相同；老叶叶面的光吸收大于叶背，光反射小于叶背。生育初期，光合强度随生长而不断增强，至成熟前后达到最大值，之后随着衰老而逐渐下降，但较长时期内效率稳定，变幅不大，直至叶片脱落前或枝梢枯萎时才急剧减弱。幼嫩叶的光合活性在初次萌发时迅速增长，并与达到采摘水平的越冬叶达到同等水平。成龄茶树初期萌发主要靠越冬叶和新梢的光合作用及其储存的碳^[14]。不同叶龄叶片Pn的日变化规律亦不一样，嫩叶对环境变化的敏感性较好。展叶后10、30 d的叶片均为“双峰型”，10 d的在9:00之前Pn为负值，高峰时间约为10:00、14:00，在16:00后为负值^[12]；30 d的Pn比10 d的要高，变化较平缓，第二高峰提早1 h。在初夏晴天，上年越冬叶的光合速率、表观量子效率、羧化效率和饱和光强比一年生叶(展叶约16d)高，CO₂补偿点和光补偿点比1年生叶低^[15]。

(4)品种特性：茶树不同品种的光合特性存在一定差异，这是由其内在的遗传特性决定的，研究认为^{[16, 17, 18, 19, 20]}，迎霜、平阳特早、元宵茶、名山白毫、名山特早芽213和福选9号的Pn为“单峰型”，浙农139、春波绿、翠峰、浙农117、浙农113、龙井43、劲峰、龙井长叶、肉桂、金毛猴、铁罗汉、奇丹和雀舌等的Pn为“双峰型”。对乌牛早的研究结果则略不一致，杜旭华等^[16]认为乌牛早在浙江表现为“双峰型”，唐茜等^[17]则认为其在四川为“单峰型”，可能为该品种所处的环境不同所致。茶树Pn在温室中的表现则与自然环境中的相反^[21]，如迎霜在温室中为“双峰型”，浙农117、浙农139、龙井43、乌牛早为“单峰型”。

唐茜等^[17]认为春波绿、元宵茶等不同引进品种间的光合特性差异显著，光饱和点(430.61~1738.39 μmol·m^-2·s^-1)、光补偿点(9.425 6~37.329 8 μmol·m^-2·s^-1)均较低。平阳特早、元宵茶、乌牛早、春波绿和龙井长叶等5个品种具较高的Pn、蒸腾速率和气孔导度，较低的光补偿点和较高的光饱和点。娄娜等^[18]研究表明，四川茶树品种名山白毫、名山特早芽213和福选9号3个品种的Pn日变化趋势明显，在10：00左右达到高峰(9.82~11.55 μmol·m^-2·s^-1)。峰值的大小顺序为名山白毫＞福选9号＞福鼎大白茶＞名山特早芽213；名山白毫的日变幅最大，为4.54~11.55 μmol·m^-2·s^-1，其光合速率对环境变化的敏感性最强。其中，福鼎大白茶的光合速率日变化为3.85~9.86 μmol·m^-2·s^-1)，而郭春芳等^[19]研究的福鼎大白茶的最大光合速率(CO₂) 为3.95 μmol·m^-2·s^-1。郭春芳等^[19]研究认为，铁观音最大光合速率(CO₂) 为8.17 μmolm^-2·s^-1，福鼎大白茶的光合活性低于铁观音，而林金科等^[12]则认为铁观音比其他适制乌龙茶(黄旦、肉桂、毛蟹、福鼎大白茶)品种的Pn均低。刘建福等^[20]研究得出，肉桂、金毛猴、铁罗汉、奇丹和雀舌5个品种光补偿点均较低；品种间的Pn、叶绿素含量、光补偿点和光饱和点、氨基酸、茶多酚和咖啡碱含量均存在显著差异，铁罗汉、奇丹和金毛猴具有较高的叶绿素含量、Pn和光饱和点；金毛猴和奇丹具有较高的PSII原初光能转化效率和PSII反应中心潜在活性。

郭春芳等^[22]研究认为，自然条件下，春兰、瑞香、毛蟹等52个茶树品种可聚为5类，其中15个为高光合速率、中等蒸腾速率、低气孔阻力、高水分利用效率茶树类型。

影响茶树光合作用的因子主要包括生理因子和生态因子。目前，关于影响茶树光合变化的主导生理生态因子等方面的研究较少。

影响茶树光合作用的生理因子主要有蒸腾速率、叶温、气孔导度、胞间CO₂浓度和磷含量等，光合作用年变化中叶温、气孔导度起主导作用，胞间CO₂浓度、蒸腾速率处于次要地位^[23]；气孔限制是“光合午休”的主要原因^[24]。茶树光合作用适宜的叶温为1~30℃，高于35℃，发生光抑制。相同施肥方式下，夏、秋季茶树叶片Pn要高于春季，季节不同，影响茶树叶片Pn的主要生理因子不同，其共同的影响因子是胞间CO₂浓度和P含量^{[25, 26]}。

茶树光照时间、光质、光强均能影响茶树光合利用效率。此外，影响茶树光合作用的生态因子还包括温度、水分、CO₂、营养条件等。年变化中生态因子的直接作用更为主要，光照和温度在茶园生态因子年变化中起主导作用，湿度、CO₂处于次要地位^[27]。林金科等^[23]指出，晴天、多云天，光合有效辐射、气温、叶温和空气相对湿度是生态因子的主导因子。高温、低湿高光强下的光抑制是导致“午休”的最主要原因。

(1)光照：光照是影响茶树光合作用的主要环境因子之一，是决定茶树生产力的重要因素，不同茶树品种的光饱和点与光补偿点不同。

(2)温度：弱光环境中气温对光合作用的影响较强，茶树适温为15~30℃，高于30℃开始抑制光合作用，高于34℃则为净呼吸^[28]。不同茶树品种在不同温度下的光合速率与气孔、叶肉组织有关^[29]。温度越低、光照越强，各叶绿素荧光参数值的变幅越大；低温产生光抑制，且温度越低光抑制所需的光强越弱^[30]。茶树发生低温光抑制的点分别为：(0℃，4.9 klx)、(5℃，7.4 klx)、(10℃，10.4 klx)、(15℃，15.7 klx)^[31]。

(3)水分：水分胁迫影响茶树光合速率^[32]。茶树Pn、蒸腾速率、气孔导度等生理指标及其日变化在不同的土壤水分胁迫下均明显下降，且随土壤水势下降而逐渐下降^[33]，当水势为-38 kPa时急剧下降；为-58 kPa左右时，Pn转为负值^[34]。

水分灌溉可使茶树在适宜的温度下进行光合作用，并且降低高光强下的光抑制^[35]。水分胁迫抑制茶树光合作用的机理，存在两种不同的观点，一种认为主要是由于水分胁迫导致气孔的关闭引起；而另一种则认为水分胁迫抑制了叶肉细胞或叶绿体的光合活性。林金科^[36]则研究得出，在不同程度的水分胁迫下，导致光合作用下降的机理亦不同，中、轻度水分胁迫下，气孔导度下降是主要原因；严重水分胁迫下，叶肉细胞光合能力下降是主要原因。

(4)CO₂：光合作用速率随着CO₂浓度的增加而上升。成浩等^[37]研究认为，提升CO₂浓度可显著提高平阳特早、中茶102、龙井长叶等3种茶苗的光合速率(71.4%、96.2%、88.2%)及水分利用效率、胞间CO₂浓度。将正常CO₂浓度下生长的茶苗转移到加倍CO₂浓度之后，其光合能力明显提升，比长期在加倍CO₂浓度下生长的茶苗略高；反之，将加倍CO₂浓度下生长的茶苗转移到正常CO₂浓度下，其光合速率明显下降。在气温34℃以上、光合有效辐射强度800 mol·m^-2·s^-1左右的高温、强光环境中，提高大气CO₂浓度可缓解高温对光合速率的抑制，CO₂浓度提高到550~700 μL·L^-1可使抑制茶树光合作用的气温提高约1~4℃^[33]。因此，茶园力求通风透光，保证CO₂供给，以利于茶树光合作用。

(5)营养条件：施肥结构对茶树的光合有效辐射等相对稳定的气候因子影响不大，但施有机肥明显增加了蒸腾速率、气孔导度，显著提高了日Pn，吸收和消耗了更多的CO₂，其中100%和75%施用有机肥的效果最好^[38]。茶树叶片Pn，N、P同施及施N的显著高于不施肥、施饼肥和施P的，且与Mn含量显著正相关，与Zn、Cu、B含量则无显著相关性^[39]。N、P、K肥同施有利于春季茶树叶片Pn的提高，而单施P肥对其产生抑制作用，单施氮肥可显著提高夏、秋季茶树叶片Pn^{[25, 26]}。缺N后黄观音、毛蟹叶片的CO₂同化速率、气孔导度、最大光化学效率(Fv/Fm)显著下降，胞间CO₂浓度显著增加；而福云6号、铁观音没有发生显著变化，表明黄观音、毛蟹在缺N条件下叶片光合系统损害较福云6号、铁观音品种叶片大^[40]。年施N 375 kg·ha^-1降低茶树光合速率，225 kg·ha^-1则增强茶树光合速率^[41]。露天、施最少N的茶树比遮阴、施丰富N的茶树光合速率低、总糖含量高^[42]。钙过量在一定程度上可引起光合系统膜结构的破坏，电子传递链受阻，从而导致茶树叶片光能利用效率下降，影响茶树新梢的生长^[43]。在不同Al浓度(0~4 000 μ·L^-1)下茶树的光合速率不同，Al浓度为15 μmol·L^-1时，光合速率比对照增加25%，光合速率随着Al浓度的增加而减少，直至Al浓度4 000 μmol·L^{-1 [44]}。

植物高光效育种主要通过株型育种和低CO₂补偿点及低光呼吸育种两种途径。从生理生化角度认为，要在属C3植物的茶树中筛选出低CO₂补偿点及低光呼吸的四碳突变体比较困难，所以茶树的“株型育种”将是茶树高光效育种的一个重要的途径^[45]。

茶树光合效率高低的关键是叶片栅栏组织的厚度和叶绿体内基粒片层状况。植物的株型结构与净同化率密切相关，茶树是多年生常绿叶用作物，叶片的性状对净同化率有一定的影响，主要为叶片着生角度、单叶面积、叶面积指数、比叶重、叶片叶绿素a含量。刘富知等^[46]认为，叶片着生角度与茶树净光合同化率间并没有显著的相关性，叶片越上斜反而Pn越大。毛清黎^[45]认为，叶片水平角度、单叶面积、春梢叶片中叶绿素a含量和比叶重与单叶净同化率呈显著正相关，叶片水平角度测定方法较为简单，可供茶树快速高光效育种参考。但茶树是耐荫的多年生常绿叶用作物，它在生理、生态及遗传上较独特和复杂，在考虑适宜叶片角度时，应配合适当的叶面积指数，以充分发挥两者的效应。茶树光饱和点较低，叶片水平角较大时，即可充分利用早、晚弱光，缓和中午日照超过光饱和点而引起的“午休”现象，又可使叶片双面受光，大大提高光能利用率，但并非叶片水平角越大越好，若当年全年生长季节中最大日照强度为110 klx左右，则茶树叶片最大水平角应小于68.68~74.17°^[45]。刘富知等^[47]认为，从改善叶片受光态势、叶角应较小的要求出发，决定叶角的主导因子是叶厚，高光效育种应选用偏窄形、叶肉较厚实的叶片。

基于茶树光合生理生态特点，应实行密植增加叶面覆盖程度、选用高光效品种等栽培措施调节色素成分和叶绿素a、b比值，从而增强茶树光合利用效率。此外，可采取适当遮荫、林茶间作和茶园间歇喷灌等改善茶园生态环境，降低晴天茶树光合“午休”程度，提高茶树的日均Pn，增加茶叶产量，提高茶叶品质。

银杏、板栗、栾树、香樟和枫香等均适宜与茶树间作。刘志龙等^[48]研究表明，栾树、香樟和枫香3种林-茶复合林分中光合有效辐射强度日变化呈“单峰型”曲线，12:00达到峰值；Pn日变化均表现为不对称的“双峰型”曲线，峰值分别出现在10:00、14:00。茶树Pn、蒸腾速率日均值在3种林-茶复合林分间有极显著差异。其中，枫香-茶复合林分中茶的Pn日均值最高(0.80 μmol·m^-2·s^-1)，可改善茶树生长环境，促进茶树生长。

与纯茶模式相比，板栗-银杏-茶、板栗-茶模式内茶树Pn、茶芽长、茶芽密度、百芽质量及产量均有所下降，但茶叶水浸出物、咖啡因、氨基酸含量增加，仅茶多酚含量降低，茶园间种银杏或板栗有利于提高茶叶品质^[49]。王婉等^[50]研究认为，纯茶园与林茶(南酸枣-茶树)复合系统的茶树最大Pn、光补偿点、光饱和点和暗呼吸速率、PSⅡ最大光化学效率、有效光化学效率、PSⅡ潜在活性和非光化学猝灭系数无显著差异，仅表观量子效率、光合电子传递速率和光化学猝灭系数纯茶园显著高于林茶复合系统茶树。其认为，在供试南酸枣的株高、密度和种植行向的情况下，南酸枣-茶复合系统未显著影响茶树对光能的利用效率。

茶园遮荫能有效降低茶园光照强度，从而改善茶园的温湿条件，缓解或消除光合“午休”现象，促进茶树光合作用的进行，有利于茶树总Pn的提升^[24]。

(1)转光膜覆盖：唐颢等^[51]研究认为，转光膜的保温、增湿效果稍优于普通膜。转光膜的透光率比普通膜略低，但转光膜大棚内茶树Pn、气孔导度、蒸腾速率显著高于普通膜大棚，略低于露天茶园。转光膜大棚内，茶树新梢萌动期、春茶开采期比普通膜大棚提早6~7 d，比露天茶园提前23~27 d；转光膜大棚茶园明前茶产量比露天茶园高51.2%~56.2%，若补充CO₂则使春茶总产量比露天茶园增加33.3%，能克服单纯覆盖农膜导致春茶产量下降的缺陷。

(2)不同光色滤光膜覆盖：滤光处理对茶树光合效率有一定的影响，表现为：蓝紫色(滤除黄绿光)>黄色(蓝紫光)>对照>红光(蓝绿光)。吴庆东^[52]认为，滤除黄绿光的蓝紫色膜覆盖，能使茶树叶片，尤其是栅栏组织增厚，叶绿素含量增加，光合效率提高。春季，3种有色膜覆盖新梢中茶多酚的比例及含量增加，氨基酸则反之；夏季，蓝紫色膜覆盖仅提高氨基酸的含量，而黄色膜则显著提高氨基酸和茶多酚的含量。

(3)不同遮光率遮阳网覆盖：Pn日均值80%遮光率处理>61%>37% >全光照，80%和61%遮光率处理下，茶树日Pn变化呈“单峰型”曲线，而37%和全光照处理下为“双峰型”曲线^[24]。肖润林等^[53]研究表明，遮荫改善了茶园生态环境，且遮光率越高，效果越明显。80%、61%、37%遮光率遮阳网覆盖处理日平均Pn较露地茶园增加365%、283%和68%；新梢叶绿素a含量增加57.5%、29.3%和15.9%，叶绿素总量增加52.2%、29.2%和14.3%；氨基酸含量增加68.6%、33.5%和2.16%；茶多酚含量降低15.3%、12.5%和5.4%。80%遮光率处理1芽2叶新梢制作的茶叶酚氨比达到名优绿茶标准，61%遮光率和37%遮光率处理的茶叶酚氨比也均达到高档绿茶标准，茶叶品质明显优于露地茶园。

刘海滨^[54]研究发现，塑料大棚栽培可提高茶园内的大气相对湿度，但显著降低气温和光照强度，如光合有效辐射仅为露天栽培的39.2%。茶园小气候的变化导致了茶树的气孔导度、蒸腾速率和Pn显著下降，铁观音、佛手和本山等3个乌龙茶品种茶树的Pn分别降低16.61%、63.27%及60.75%。铁观音较适合在塑料大棚的微域环境中生长。

茶树为叶用植物，其光合利用效率直接影响茶叶产量及质量。目前，国内外关于茶树光合作用的研究主要是茶树基本光合特性及茶树光合作用影响因子等方面，多为品种自身光合特性研究或品种间光合特性比较研究，关于茶树群体光合特性的研究较少，因此，建议扩大试验材料的选择范围，加大其在生态学方面和群体方面的研究。同时，可加深茶树光合机理的研究。基于茶树光合生理生态特点，可用设施覆盖、间作套种、密植、选用高光效品种等栽培措施增强茶树光合作用效率，而对于茶园设施覆盖方面的研究相对较薄弱，可研究了解茶园不同覆盖度下光的变化及生境应变对茶树生理、开采期和茶叶产质形成的影响规律，为茶园覆盖调控提供理论依据。