Effects of Biogas Slurry Application on Seed Germination and Physiological Effects of Sand Culture Ryegrass
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摘要: 为研究沼液灌溉对砂培黑麦草种子发芽及生理效应的影响, 设置4个梯度沼液灌溉量分别灌溉砂培黑麦草, 分析种子发芽情况和幼苗生理学指标的变化。结果表明:各处理均能正常发芽, 黑麦草种子的发芽率和发芽势随着灌溉沼液量的增加呈现先上升后下降的趋势, 其中以T1试验组的发芽率和发芽势最高, 显著高于T3、T4试验组 (P<0.05) ;沼液灌溉能促进黑麦草幼苗苗高和根长, 试验组T1的促进效果最好;各试验组叶绿素含量和根系活力均随着沼液灌溉量的增加先上升后下降, 且二者的峰值均为T1试验组;不同稀释比沼液试验组间黑麦草幼苗POD酶活性、MDA含量差异不显著 (P>0.05) , SOD、CAT酶活性随沼液灌溉量的增加而增加, 但增加的幅度和趋势存在差异。综合分析认为砂培模式下黑麦草种子能很好地发芽并快速生长成幼苗, 且最适灌溉的沼液与蒸馏水的稀释比为1∶3。Abstract: To study the effect of Biogas slurry application on seed germination and physiological indices of sand culture ryegrass, ryegrass seeds were treated by four different slurry application rates, and then the seed morphological and seedling physiology indices were analyzed.Resultsshowed that treatments have no effect on the germination of sand culture ryegrass.Ryegrass seed germination rate and power were increased first and then decreased with the increase of irrigation biogas slurry application rates.The treatment of T1 biogas slurry application rate with the highest germination rate and germination power which significantly higher than the treatments of T3 and T4biogas slurry application rates (P<0.05.Biogas slurry application could increase the shoot height and the root length of Ryegrass seedling, and the treatment of T1 biogas slurry application rate with the best effect.The chlorophyll content and root activity were increased first and then decreased, and both the peak value of them were the treatments of T1 biogas slurry application rate.The POD and MDA had no significant differences among treatments (P>0.05) .SOD and CAT increased with the increasing of irrigation biogas slurry, but with differences on the rate and trend of increase.Our results suggest that ryegrass seeds could germinate in the sand and the treatment of T1 biogas slurry application rate has the optimum benefit for it.
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Keywords:
- biogas slurry /
- ryegrass /
- sand culture /
- germination
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生态化学计量学(ecological stoichiometry)是研究生物系统能量平衡和多重化学元素(主要是C、N和P等)平衡的科学，是多种化学元素的质量平衡对生态交互作用影响的一种理论[1-3]。生态化学计量比可以用来判断限制有机体生长、发育或繁殖的元素种类及其利用价值，且它被认为是判断环境对植物生长的养分供应状况的最有效的指标之一[4-5]。物候节律是植物对环境适应与进化的重要表现特征，伴随植物生长发育阶段的不同，往往涉及物质在功能代谢方面的非平衡分配，一般认为，随着植物物候期的推迟，植物细胞内贮藏性物质的比例会逐渐增多[6]，因此，植物物候期的不同，植物叶片C、N、P计量特征也可能会出现很大差异。同一生活型的生物，在结构和功能上具有很多的相似性，反映了对外界环境适应与进化的趋同性[7-9]，所以，同一生活型的植物叶片C、N、P化学计量特征在不同生长季节的动态变化规律可能具有一致性，但目前关于以上两方面这方面的报道不多[10-12]。
满江红Azolla，俗称红萍或绿萍，植物分类上归属于槐叶萍目满江红科满江红属，是全球湿地生态系统的重要植物，在稻-萍、稻-萍-鱼、稻-萍-鸭等生态农业模式中发挥重要作用[13]。另外，满江红是蕨类和藻类组成的共生体，具有生物固氮和富钾等特性，季节变化对满江红碳(C)、氮(N)和磷(P)含量及其计量比特征是否具有特殊性值得研究与探索。本试验采用网室土壤水培养，研究季节变化对满江红季的产量、C、N、P含量及生态化学计量比值的影响，探讨其生态化学计量学特征，为满江红的种质资源保存、利用及水生植物生态系统管理提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
选用国家红萍种质圃(福州)中保存的满江红(表 1)。试验于2016-2017年在福建省农业科学院农业生态研究所网室内进行。
表 1 试验材料Table 1. Testing materials品种编号 学名 来源地 资源类型 来源 1001 A. filiculoides Lamarck IRRI 野生资源 国家红萍种质圃 2002 A. mexicana Schlecht et Cham IRRI 野生资源 国家红萍种质圃 3001 A. caroliniana Willd IRRI 野生资源 国家红萍种质圃 4018 A. microphylla Kaulf. IRRI 野生资源 国家红萍种质圃 500 A. imbricate(Roxb.) Nakais 福建福州 野生资源 国家红萍种质圃 7001 A. pinnata R.Brown IRRI 野生资源 国家红萍种质圃 MH3-1 (A. microphylla 4018×A. filiculoides 1001)×A. microphylla 4018 FAAS 育成品种 国家红萍种质圃 4087 A. microphylla Minyu No.1 FAAS 育成品种 国家红萍种质圃 1.2 试验方法
选择生长健壮的满江红于春(4月份)、夏(7月份)、秋(10月份)、冬(1月份)进行网室土壤水培养方式进行培养试验，采用直径48 cm、高15 cm的塑料盆，3次重复，每重复放萍量为20 g。网室土壤水培养，每盆放置土壤2 kg，满江红置于保持有4~6 cm水层的盆中土培培养，水层保持覆盖土面4~6 cm，土壤取自福州新店埔垱试验基地(前期为菜园地)，自然晾干后于105℃、0.15 MPa灭菌30 min。选用经高压消毒的中性或微酸性壤土。本试验选用土壤pH为5.4，有机质29.7 g·kg-1，全氮0.151%，全磷0.247%，全钾2.16%，碱解氮88.1 mg·kg-1，有效磷349.7 mg·kg-1，速效钾532.0 mg·kg-1。网室喷灌条件良好，试验期间早晚各喷水1次。
1.3 指标测定
培养30 d时测定满江红的产量并取样，所有样品带回实验后室，先105℃杀青30 min，后70℃烘至恒重，粉碎，过40目筛，装袋储于真空干燥器中，备测。样品有机碳采用重铬酸钾外加热法测定；全氮采用凯氏定氮法测定；全磷采用硝酸-高氯酸消煮-钼锑抗分光光度法测定[14]。
1.4 数据分析
利用Excel软件进行数据处理，采用DPS 9.05软件进行方差分析。试验数据取平均值±标准差。
2. 结果与分析
2.1 不同满江红产量的季节动态
从表 2可以看出，满江红产量随着季节变化表现出很大的差异，其中1001、2002、3001、MH3-1和4087的产量在夏季达到最高，每盆在单位面积内产量可达330~407 g。其中4018、500、7001的产量在春季达到最高，可达220~280 g。同一季节不同满江红的产量也表现出很大的差异。春季满江红产量最高为2002，其次为3001和500，三者产量显著高于其他的满江红；夏季满江红产量最高为MH3-1、4087，这2种满江红的产量均二者极显著高于其他6个满江红，其次为1001、2002、3001；秋季满江红产量最高为3001、4087、2002、500，这4种满江红四者的产量均极显著高于其他的品种；冬季满江红产量最高为MH3-1、4087，这2种满江红二者产量均极显著高于其他的满江红，其中的羽叶萍7001不生长冻死。因此，春夏的温度更适宜满江红的生长，秋冬时随着温度的降低，满江红的产量相对较低。
表 2 不同满江红产量季节动态Table 2. Seasonal variations on yield of Azolla cultivars, g/tray[单位/ (g·盆-1)] 品种 春 夏 秋 冬 1001 217.80±8.50 dC 330.56±16.32 bB 124.73±6.96 dB 118.35±20.82 bcB 2002 321.40±21.23 aA 337.43±10.14 bB 147.99±5.15 abcAB 96.39±11.21 cB 3001 299.29±8.64 abAB 335.47±2.67 bB 168.09±12.61 aA 125.70±27.69 bcB 4018 214.59±4.03 dC 158.36±37.59 dD 143.64±4.17 bcdAB 137.67±24.83 bB 500 273.77±54.13 abcABC 268.65±17.37 cC 152.73±6.76 abcAB 98.64±17.16 cB 7001 247.99±15.85 bcdABC 179.50±6.96 dD 130.31±17.17 cdB - MH3-1 229.75±45.47 cdBC 406.36±13.70 aA 130.07±13.93 cdB 195.54±3.23 aA 4087 229.56±47.49 cdBC 389.35±12.66 aA 164.52±24.50 abA 193.57±9.28 aA 注：同列中不同的大写字母和小写字母分别表示品种间差异极显著(P < 0.01)和显著(P < 0.05)，表 3、4同。 2.2 不同满江红的C、N、P元素含量的季节动态变化
满江红植株C、N、P含量在不同季节内呈现一定程度的变化。从不同季节的变化从表 3可看出(表 3)，1001、2002、4018、MH3-1和4087的C含量在春季达到最高，随着季节的变化呈现先降低再升高的趋势，其中4087的C含量在夏季达到最低，1001、2002、4018和MH3-1在秋季达到最低。3001、500和7001的C含量在夏季达到最高，秋季达到最低。从不同品种满江红的C含量可看出，在春季满江红，C含量最高为1001和2002，达均为44.40%，其次为3001、4018、MH3-1和4087，但这6种满江红品种间差异不显著，最低的为500和7001，均极显著低于其他的满江红。在夏季满江红，C含量最高为2002和3001，均极显著高于其他的满江红。在秋季和冬季，各品种的C含量变化范围分别为34.33%~35.97%和37.00%~39.70%，品种间差异不显著。
表 3 不同满江红不同季节的C、N、P含量动态变化Table 3. Contents of C, N and P of Azolla cultivars in different seasons, %(单位/%) 元素 品种 春 夏 秋 冬 C 1001 44.40±0.80 aA 37.33±0.68 dC 34.33±0.50 aA 38.53±0.40 abA 2002 44.40±1.60 aA 44.37±1.85 aA 35.37±0.49 aA 39.70±1.45 aA 3001 41.43±1.59 abAB 43.767±0.80 aA 34.73±2.08 aA 38.80±2.33 abA 4018 41.03±2.55 abA 40.37±0.76 bB 34.50±0.79 aA 37.00±0.66 bA 500 37.20±4.00 bB 38.67±0.55 cdBC 35.97±1.01 aA 38.53±1.50 abA 7001 37.83±3.74 bB 40.90±0.62 bB 34.83±1.14 aA - MH3-1 40.27±3.00 abAB 39.50±0.85 bcBC 34.47±0.74 aA 37.20±1.27 abA 4087 42.60±1.30 aAB 31.60±0.87 eD 35.30±0.70 aA 39.20±1.81 abA N 1001 3.76±0.07 abAB 4.50±0.07 aA 3.58±0.05 abA 3.34±0.04 aA 2002 3.96±0.32 aA 4.35±0.45 aAB 3.52±0.20 abA 2.79±0.07 cC 3001 3.95±0.13 aA 4.29±0.06 aAB 3.79±0.15 aA 3.17±0.21 abAB 4018 3.56±0.26 bcAB 4.49±0.11 aA 3.18±0.25 bAB 3.04±0.10 bBC 500 3.35±0.24 cBC 4.38±0.36 aAB 3.47±0.09 abA 2.13±0.15 dD 7001 2.95±0.14 dC 3.70±0.62 bB 2.54±0.32 cB - MH3-1 3.73±0.10 abAB 4.43±0.23 aAB 3.51±0.65 abA 3.27±0.01 aAB 4087 3.62±0.18 abcAB 4.00±0.28 abAB 3.24±0.02 bA 3.28±0.09 aAB P 1001 0.52±0.29 aA 0.86±0.08 aA 0.40±0.04 CbAB 0.33±0.04 aABC 2002 0.42±0.30 abA 0.55±0.03 cBC 0.15±0.02 dE 0.30±0.03 abABC 3001 0.51±0.08 aA 0.72±0.16 abAB 0.28±0.05 cCD 0.35±0.07 aAB 4018 0.54±0.07 aA 0.71±0.06 abAB 0.27±0.08 cCDE 0.29±0.04 abABC 500 0.27±0.07 abA 0.54±0.07 cBC 0.27±0.002 ecD 0.37±0.07 aA 7001 0.18±0.04 bA 0.35±0.06 dC 0.52±0.06 aA - MH3-1 0.45±0.07 aA 0.69±0.05 bcAB 0.41±0.08 bAB 0.23±0.01 bBC 4087 0.53±0.04 aA 0.78±0.12 abA 0.34±0.02 bcBCD 0.22±0.01 bC 从8种满江红N含量的季节动态变化均来看，8种满江红植株N含量呈先升高再逐渐降低的趋势(表 3)，在夏季达到最高，冬季达到最低。从不同满江红品种可看出，在春季，N含量最高为2002，达(3.96%)，最低为7001，为(2.95%)，两者间差异极显著；在夏季满江红，N含量最高为1001，达(4.50%)，最低为7001，为(3.70%)，两者间差异极显著；在秋季满江红N含量，最高为3001，达(3.79%)，最低仍为7001，为(2.54%)，两者间差异极显著；在冬季满江红N含量，最高为1001，达(3.34%)，最低为7001500(2.13%)，为0。
综上所述，羽叶萍7001在1年4季中的固氮能力极显著的低于其他的满江红。
P含量变化如表 3，8种满江红1001、2002、3001、4018、500、7001、MH3-1和4087的P含量生长季节内P含量变化范围分别为0.33%~0.86%、0.15%~0.55%、0.28%~0.72%、0.27%~0.71%、0.27%~0.54%、0.18%~0.52%、0.23%~0.69%和0.22%~0.78%，平均值分别为0.53%、0.36%、0.47%、0.45%、0.36%、0.35%、0.45%和0.47%。从季节动态变化来看，7001的P含量随季节的变化呈逐渐升高的趋势；1001、2002、MH3-1和4087呈先升高再降低的趋势，在夏季达最高，冬季达最低；2002、3001和4018的P含量在夏季达最高，秋季达最低。
2.3 不同满江红的C、N、P化学计量比
从C:N生态化学计量特征来看(表 4)，8种满江红1001、2002、3001、4018、500、7001、MH3-1和4087生长季节内C:N变化范围分别为8.30~11.80、10.08~14.23、9.19~12.27、8.99~12.18、8.87~18.20、11.24~13.85、8.92~11.39和7.93~11.96，平均值分别为10.31、11.48、10.53、10.91、12.16、12.63、10.29、10.64。从不同季节变化可看出，8种满江红C:N总体上随季节的变化呈先下降再升高的趋势，其中2002、3001的C:N在秋季达到最低，其余的6种满江红C:N在夏季达到最低。从不同满江红可看出，羽叶萍7001的C:N在春、夏、秋均分别为最高，其在秋季的C:N极显著高于其他的满江红。
表 4 不同满江红不同季节的C:N、C:P、N:P化学计量比Table 4. Ratios of C:N, C:P and N:P in stoichiometry of Azolla cultivars in different seasons计量比 品种 春 夏 秋 冬 C:N 1001 11.80±0.36 abA 8.30±0.20 cBC 9.60±0.12 bcB 11.55±0.01 cC 2002 11.27±1.11 abA 10.33±1.53 abAB 10.08±0.57 bcB 14.23±0.89 bB 3001 10.49±0.13 bA 10.21±0.32 abAB 9.17±0.66 cB 12.27±0.95 cBC 4018 11.57±1.26 abA 8.99±0.35 bcBC 10.88±0.63 bB 12.18±0.31 cBC 500 11.21±2.04 abA 8.87±0.82 bcBC 10.35±0.12 bcB 18.20±1.92 aA 7001 12.80±0.99 aA 11.24±1.68 aA 13.85±1.60 aA - MH3-1 10.81±0.92 bA 8.92±0.40 cBCb 10.04±1.82 bcB 11.39±0.37 cBC 4087 11.78±0.27 abA 7.93±0.64 cC 10.89±0.27 bB 11.96±0.37 cC C:P 1001 124.87±19.16 cBC 43.90±4.48 dC 87.30±9.14 cdCD 116.85±13.97 cBC 2002 193.38±26.85 bA 80.33±1.62 bB 241.20±33.28 aA 133.67±11.37 bcABC 3001 82.34±12.41 dD 62.35±11.81 bcBC 126.00±15.47 bBC 115.64±30.05 cBC 4018 77.24±12.04 dD 57.35±5.60 cdBC 134.02±32.40 bB 129.49±21.74 bcBC 500 142.96±14.59 cB 71.72±7.88 bcB 134.05±4.50 bB 106.45±18.60 cC 7001 225.18±21.88 aA 118.43±23.98 aA 67.62±7.29 dD - MH3-1 90.51±8.54 dCD 57.73±5.67 cdBC 85.79±17.90 cdCD 160.48±4.29 abAB 4087 80.49±4.08 dD 41.05±6.21 dC 105.30±5.81 bcBCD 179.74±15.50 aA N:P 1001 10.41±0.17 bcBC 5.29±0.52 cB 9.10±1.03 dD 10.12±1.21 bB 2002 17.29±1.00 aA 7.89±1.23 bcAB 23.90±2.54 aA 9.43±1.15 bB 3001 7.86±1.26 cBC 6.13±1.33 bcB 13.85±2.42 bB 9.40±2.07 bBC 4018 6.65±0.32 cC 6.37±0.40 bcB 12.23±2.35 bcBCD 10.61±1.49 bB 500 13.11±4.54 bA 8.18±1.55 abAB 12.95±0.45 bBC 5.85±0.95 cC 7001 17.57±4.57 aA 10.90±3.89 aA 4.89±0.05 eE - MH3-1 8.45±1.42 cBC 6.48±0.73 bcB 8.52±0.38 edD 14.10±0.83 aA 4087 6.83±0.20 cC 5.16±0.46 cB 9.68±0.62 cdCD 15.02±1.14 aA 如表 4，8种满江红1001、2002、3001、4018、500、7001、MH3-1和4087的C:P分别为43.90~116.85、80.33~241.20、62.53~126.00、57.35~134.02、71.72~134.05、67.62~225.18、57.73~160.48和41.05~179.74。，平均值分别为93.23、162.15、96.58、99.52、113.80、137.08、98.63和101.64，最高为2002，最低为1001。从不同季节变化可看出，不同季节各满江红的C:P变化不一致，7001的C:P随季节变化呈逐渐下降的趋势，在秋季达到最低，其他的7种满江红的C:P在夏季达到最低。，春、夏从不同满江红可看出，7001的C:P在春、夏达到最高，显著高于其他满江红；秋季2002的C:P在秋季达到最高，极显著高于其他的满江红；闽育1号小叶萍4087在冬季达到最高。
从N:P生态化学计量特征来看(表 4)，8种满江红1001、2002、3001、4018、500、7001、MH3-1和4087生长季节内的N:P变化范围分别为5.29~10.41、7.89~23.90、6.13~13.85、6.37~12.23、5.85~13.11、4.89~17.57、6.48~14.10和5.16~15.02。平均值分别为8.73、14.63、9.31、8.96、10.02、11.12、9.39和9.17。从不同季节变化可看出，不同季节各品种(系)满江红的N:P变化不一致，7001的N:P随季节变化呈逐渐下降的趋势，在秋季达到最低，500在冬季达到最低，其余的6种满江红的C:P在夏季达到最低。从不同满江红可看出，在春季时，N:P最高为7001，其次为2002，这两个品种N:P显著高于其他的满江红。在夏季时，N:P最高为7001，其次为500，这两个品种N:P显著高于其他的满江红。在秋季时，N:P最高为2002，显著高于其他的满江红。在冬季时，N:P最高为4087，其次为MH3-1，这两个品种N:P显著高于其他的满江红。
3. 讨论与结论
随着季节的变化植物生长各阶段表现出不同的特征，例如，春季待植物返青后随着气温的回升，植物生长迅速，植物体生理代谢旺盛；秋季，植物生长停滞，植物体代谢减弱。本研究试验结果表明，不同满江红的生物量产量随着季节变化表现出较大的差异。4、5月和7、8月份，春夏交替时，环境温度升高，满江红代谢旺盛，营养吸收和光合作用增强，此时满江红的产量生物量急剧增加。在春夏满江红的生物量产量达到一年四季中最高，其中细绿萍1001、墨西哥萍2002、卡州萍3001、回交萍MH3-1、闽育1号小叶萍4087的产量在夏季达到最高，在单位面积内每盆产量可达330~407 g。其中小叶萍4018、覆瓦状萍500、羽叶萍7001的产量在春季达到最高，可达220~280 g。从不同满江红四季生物量产量平均值来看，其中闽育1号小叶萍4087、回交萍MH3-1、卡州萍3001、墨西哥萍2002达到200 g以上，其余的4个品系生物量低于200 g。
氮(N)和磷(P)是植物的基本营养元素，也是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素，而通过光合作用同化的碳(C)则是植物各种生理生化过程的底物和能量来源。作为植物生长过程中不可或缺的元素，C、N和P的组成及分配是相互联系的。N和P是植物的基本营养元素，也是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素，而通过光合作用同化的C则是植物各种生理生化过程的底物和能量来源。本试验研究中，春(4月)、夏(7月)温度适宜红萍的生长，满江红的C含量在春季达到最高，最高可达44.40%，N、P含量在夏季达到最高，此阶段红萍生长速率较快，细胞分裂迅速，此阶段植物体内功能性物质比例较大，因此N、P含量较高，分别可达4.50%和0.86%。另外植物体内营养元素可能受温度的影响，满江红N、P含量随着温度的降低逐渐减少。综合C、N、P含量，卡州萍3001、细绿萍1001、墨西哥萍2002，2002的C、N、P含量明显优于其他的品种，覆瓦状萍500和羽叶萍7001，7001的C、N、P含量较差。
N:P能较好地反映N、P养分的限制作用，是土壤向植物提供养分状况的重要指标，同时对植物生产力限制生起重要的指示作用。C:N和C:P则能够反映植物养分利用效率的高低状况[5, 12, 14-15]。不同季节动态变化植物可以通过不同的生理生化反应调节C、N、P的代谢和循环特征，从而使植物最终表现出特定的元素生态化学计量特征。本试验研究发现，不同满江红C:N、C:P和N:P随着季节变化总体上呈先下降再升高趋势，夏季(7月)达最低。不同满江红在不同季节C:N、C:P和N:P变化范围分别为7.93~18.20、41.05~225.18、5.16~23.90。本试验条件下，综合产量、C、N、P含量，卡州萍3001的特性优于其他的满江红。
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