龙眼Dimocarpus Longan Lour.果实属不典型的坚果^[1]，由果皮、果肉(假种皮)、种子构成。种子是龙眼果实的重要组成部分，其大小、形状、颜色、种脐大小等是重要的表型性状，它们不仅是重要的描述性状，也是区分龙眼品种的重要依据，如柯冠武^[2]根据种子胎座束形状和种顶面观形状对福建主栽龙眼品种进行了分类；部分龙眼品种根据种子特性进行命名^[1]，如‘白核龙眼’、‘红核子’、‘焦眼’、‘上径焦核’、‘北乾焦核’等。种子大小影响果实食用品质，选育小核或焦核的龙眼品种是重要的育种目标^[3-6]，而种脐大小影响晚熟龙眼果实挂树保鲜期长短也引起人们的关注^[7]。有关龙眼种质资源果实性状多样性的系统研究已有相关报道^[8-9]，但对种子性状多样性的研究未见报道。本研究分析了龙眼种质资源13个种子性状，旨在为龙眼种质资源鉴定评价和利用提供依据。

1.   材料与方法

1.1   试验材料

所有试验材料来自国家果树种质福州龙眼圃(福建福州)，参试的121份龙眼种质资源来源地包括：福建67份、广东11份、广西9份、四川5份、重庆2份、台湾2份、泰国12份、越南11份、美国1份、印尼1份。

1.2   试验方法

2012年8~11月龙眼果实成熟期间，依据《龙眼种质资源描述规范和数据标准》^[10]和《农作物种质资源鉴定技术规程龙眼》^[11]对龙眼果实单果重、种子重、种子纵径、种子横径、种子侧径、种脐长度、种脐宽度、果皮重进行测定，计算种子占果实质量比率、可食率；观测种脐大小并赋值^[10-11]，根据长期鉴定评价经验，计算影响种脐大小指标的种脐长度/种子侧径、种脐宽度/种子横径和影响种子形状指标的种子纵径/种子横径、种子纵径/种子侧径、种子横径/种子侧径等。种子占果实质量比率/%=(种子重/单果重)×100%，可食率/%=[(单果重-种子重-果皮重)/单果重]×100%。

1.3   数据分析

用DPS 7.05数据处理系统(Data Processing System 7.05)进行正态性检验、相关分析、方差分析和主成分分析。

2.   结果与分析

2.1   龙眼种子性状多样性

121份龙眼种质资源种子性状变异情况见表 1。从表中可以看出，13个种子性状的变异系数4.6%~21.1%，种子重、种子占果实质量比率、种脐长度、种脐宽度、种脐宽度/种子横径等5个性状的变异系数大于10%。其中，种子重的变异系数最大，达21.1%，质量最大的是‘九月乌’，最小的是‘施冲蒲’和‘红籽’，两者相差1.73倍。种子占果实质量比率的变异系数为19.4%，其中‘早优’、‘Daw’和‘翠玉’等3个品种的种子占果实质量比率小于10%，最高的‘新园’达27.2%。种脐长度、种脐宽度、种脐宽度/种子横径是反映种脐大小的性状，种脐宽度/种子横径变幅为0.35~0.70，最小是‘新园’，最大是‘赤壳石硖’；种脐最短的是‘印尼龙眼’(7.29 mm)，最长的是‘冬宝9号’(13.81 mm)；种脐宽度最小的是‘新园’(4.73 mm)，最大的是‘渔溪红核仔’(10.22 mm)。

表  1  121份龙眼种质资源种子性状变异情况

Table  1.  Variance of seed traits in 121 longan germplasms

性状	最小值	最大值	平均值	标准差	变异 系数
种子重/g	1.07	2.93	1.75	0.37	21.1
种子纵径/mm	11.33	17.84	14.71	1.30	8.8
种子横径/mm	11.65	17.57	14.38	1.16	8.1
种子侧径/mm	9.77	14.75	11.88	0.86	7.2
种脐长度/mm	7.29	13.81	10.13	1.16	11.5
种脐宽度/mm	4.73	10.22	7.52	1.10	14.7
种脐长度/种子侧径	0.61	0.99	0.85	0.08	9.7
种脐宽度/种子横径	0.35	0.70	0.53	0.08	14.7
种脐长度/种脐宽度	0.92	1.76	1.36	0.12	8.5
种子纵径/种子横径	0.84	1.29	1.02	0.06	5.4
种子纵径/种子侧径	0.97	1.53	1.24	0.08	6.7
种子横径/种子侧径	1.06	1.36	1.21	0.06	4.6
种子占果实质量比率/%	9.2	27.2	17.2	3.33	19.4

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对121份龙眼种质资源13个种子性状的次数分布进行正态性检验，结果表明，种子重、种子纵径、横径、侧径、种脐宽度、种脐宽度/种子横径、种子横径/侧径、种子占果实质量比率等8个性状符合正态分布(P值分别为0.405 4、0.227 2、0.714 3、0.567 5、0.186 5、0.273 5、0.741 1、0.266 0)，而种脐长度等5个性状不符合正态分布。

2.2   不同来源地龙眼种质资源种子性状差异

对不同来源地龙眼种质资源种子的7个性状进行方差分析，结果见表 2。从表中可以看出，越南龙眼的种子重最大、种脐宽度/种子横径最小；泰国龙眼的种子占果实质量比率最小、可食率最高；四川龙眼的种子纵径/种子横径最大、种脐长度和种脐宽度最小；福建、广东、广西间的龙眼种子性状差异不显著。多重比较结果表明，不同来源地间的种质其种子重、种子占果实质量比率、可食率、种脐长度、种脐宽度/种子横径存在极显著差异，种子纵径/种子横径、种脐宽度存在显著差异。

表  2  不同来源地龙眼种质资源种子性状差异

Table  2.  Seed traits of longan germplasms from different origins

来源地	份数	种子重 /g	种子占果实 质量比率/%	可食率 /%	种子纵径/ 种子横径	种脐长度 /mm	种脐宽度 /mm	种脐宽度/ 种子横径
福建	67	1.77 bAB	17.4 aAB	65.5 bAB	1.03 abAB	10.39 aA	7.63aA	0.53 abAB
广东	11	1.66 bB	16.9 aAB	65.9 bAB	1.02 bAB	10.44 aA	7.98aA	0.58 aA
广西	9	1.76 bAB	19.3 aA	62.5 bB	1.02 bAB	10.42 aA	7.79aA	0.54 aAB
四川	5	1.68 bB	16.8 aAB	63.1 bB	1.07 aA	7.80 bB	5.99 bB	0.60 aA
泰国	12	1.46 bB	13.6 bB	70.1 aA	0.98 bB	9.72 aA	7.41aA	0.55 aAB
越南	11	2.12 aA	18.4 aA	64.8 bAB	1.02 bAB	9.41 aA	6.91 abAB	0.45 bB
F值		4.433**	4.339**	3.587**	2.444*	5.656**	3.088*	3.223**
注：同列数据中大写字母不同表示差异极显著(P < 0.01)，小写字母不同表示差异显著(P < 0.05)；*表示P < 0.05显著水平；**表示P < 0.01显著水平。下表同。

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2.3   龙眼种质资源种子性状、单果重、可食率间的相关性分析

从表 3可以看出，种子重、种子纵径、种子横径、种子侧径、种脐长度间均呈极显著的正相关关系。

表  3  龙眼种质资源种子性状、单果重、可食率间的相关性

Table  3.  Correlation coefficients among seed characteristics, fruit weight, and edible rate of 121 longan germplasms

相关系数	种子 重	种子 纵径	种子 横径	种子 侧径	种脐 长度	种脐 宽度	种脐长 度/种 子侧径	种脐宽 度/种 子横径	种脐长 度/种 脐宽度	种子纵 径/种 子横径	种子纵 径/种 子侧径	种子横 径/种 子侧径	种子占 果实质 量比率	单果 重	可食 率
种子纵径	0.85**
种子横径	0.95**	0.81**
种子侧径	0.89**	0.67**	0.82**
种脐长度	0.50**	0.31**	0.44**	0.57**
种脐宽度	0.27**	0.10	0.26**	0.32**	0.80**
种脐长度/种子侧径	-0.08	-0.13	-0.10	-0.08	0.75**	0.69**
种脐宽度/种子横径	-0.23**	-0.32**	-0.27**	-0.11	0.55**	0.82**	0.74**
种脐长度/种脐宽度	0.20*	0.24**	0.15	0.20*	-0.05	-0.63**	-0.21*	-0.65**
种子纵径/种子横径	-0.03	0.44**	-0.18	-0.13	-0.14	-0.21*	-0.05	-0.12	0.18
种子纵径/种子侧径	0.16	0.60**	0.18*	-0.19*	-0.19*	-0.21*	-0.07	-0.30**	0.12	0.73**
种子横径/种子侧径	0.27**	0.36**	0.47**	-0.13	-0.11	-0.06	-0.04	-0.30**	-0.03	-0.10	0.61**
种子占果实质量比率	0.16	0.18*	0.22*	0.14	-0.16	-0.19*	-0.27**	-0.26**	0.17	-0.03	0.08	0.17
单果重	0.67**	0.55**	0.58**	0.60**	0.51**	0.35**	0.14	0.01	0.05	0.03	0.08	0.09	-0.59**
可食率	-0.03	-0.1	-0.04	-0.01	0.27**	0.19*	0.31**	0.20*	-0.02	-0.11	-0.13	-0.06	-0.74**	0.49**
种脐大小	0.03	-0.04	0.02	0.08	0.65**	0.69**	0.71**	0.67**	-0.34**	-0.10	-0.14	-0.09	-0.14	0.11	0.25**

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种脐长度、种脐宽度、种脐长度/种子侧径、种脐宽度/种子横径间呈极显著正相关；种脐大小与种脐长度、种脐宽度、种脐长度/种子侧径、种脐宽度/种子横径间也呈极显著的正相关关系，相关系数0.65~0.71。

种子性状与单果重、可食率间的相关性表现在，种子重、种子纵径、种子横径、种子侧径、种脐长度、种脐宽度与单果重间呈极显著的正相关关系，种子占果实质量比率与单果重、可食率间均呈极显著的负相关关系，说明种子和种脐越大，种质资源的单果重呈增大趋势；果实越大的种质资源，种子占果实质量比率下降、可食率有升高趋势。

2.4   主成分分析

主成分分析结果(表 4)表明，前4个主成分累计贡献率达85.9%。第一主成分贡献率为31.8%，特征向量绝对值大的是种子重、种子纵径、种子横径和种子侧径，其特征向量都在0.807以上，代表种子大小因子；第二主成分贡献率为29.0%，特征向量绝对值大的是种脐长度、种脐宽度、种脐长度/种子侧径、种脐宽度/种子横径，其特征向量都在0.763以上，代表种脐大小因子；第三主成分贡献率为14.8%，特征向量绝对值大的是种子纵径/侧径、种子纵径/横径，其特征向量都在0.690以上，代表种子形状因子；第四主成分贡献率为10.3%，特征向量绝对值大的是种子横径/侧径，反映种顶面观形状。可见，13个种子性状可简化为种子大小、种脐大小、种子形状、种顶面观形状等4个因子。

表  4  主成分的特征值、贡献率和累计贡献率

Table  4.  Latent root, contribution rate and cumulative contribution rate of principal components

性状	因子1	因子2	因子3	因子4
种子重	0.956	0.181	-0.123	0.011
种子纵径	0.932	-0.072	0.293	0.134
种子横径	0.948	0.147	-0.130	-0.227
种子侧径	0.807	0.313	-0.405	0.223
种脐长度	0.394	0.842	0.038	0.222
种脐宽度	0.125	0.949	0.177	-0.126
种子占果实质量比率	0.270	-0.289	-0.206	-0.259
种脐长度/种子侧径	-0.138	0.763	0.370	0.105
种脐宽度/种子横径	-0.374	0.852	0.240	-0.003
种脐长度/种脐宽度	0.316	-0.508	-0.248	0.483
种子纵径/种子横径	0.113	-0.339	0.690	0.565
种子纵径/种子侧径	0.361	-0.433	0.823	-0.048
种子横径/种子侧径	0.397	-0.232	0.395	-0.725
特征值	4.135	3.773	1.922	1.343
贡献率/%	31.8	29.0	14.8	10.3
累计贡献/%	31.8	60.8	75.6	85.9

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3.   讨论与结论

本研究对龙眼种质资源种子性状进行较系统的鉴定评价。结果表明，13个种子性状的变异系数4.6%~21.1%，变异较大的是种子重和种子占果实质量比率，其余的11个性状变异系数都在15%以下，其中种子重、种子纵径、种子横径、种子侧径等4个性状的变异情况与黄爱萍等^[9]的研究结果基本一致，说明龙眼种子性状总体变异较小。

性状变异是物种进化及新品种和新物种形成的重要前提^[12]。种子重与种子占果实质量的比率影响龙眼果实食用品质，在长期的品种选育过程中得到人们的选择利用。但在现有的规范、标准中^{[10-11, 13]}均缺少对这2个性状的评价。因此，本研究参照林旗华等^[13]的分级方法，以平均值为基数、标准差为级差，对种子重、种子占果实质量比率进行分级，结果将龙眼种子重分为：第一级(极低) X < 1.35g、第二级(低)1.35g≤X < 1.75g、第三级(中)1.75g≤X < 2.15g、第四级(高)2.15g≤X < 2.55g、第五级(极高)≥2.55g，各级分布次数分别为15份、50份、38份、14份、4份；种子占果实质量比率分为：第一级(极低) X < 13.5%、第二级(低)13.5%≤X < 17.0%、第三级(中)17.0%≤X < 20.5%、第四级(高)20.5%≤X < 24.0%、第五级(极高)≥24.0%，各级分布次数分别为13份、54份、33份、18份、3份。可以看出，龙眼种子重、种子占果实质量的比率均呈偏态分布，即呈偏小分布，这可能与人类的参与有关^[12]。因种子重与种子占果实质量的比率影响龙眼食用品质，故种子大或种子占果实质量比率高的品种常被淘汰。按照此分级标准和《农作物优异种质资源评价规范龙眼》^[14]筛选出单果重12g以上、种子重小于1.35g、种子占果实比率低于13.5%、可食率高于70.0%的龙眼种质2份(Daw、翠玉)。

生长的相关性普遍存在于生长中的植物体内^[4]。本研究表明，种子重与单果重呈极显著的正相关关系，与前人^{[3, 8]}的研究结果一致，说明龙眼种质资源的果实质量有随种子增大而变大的趋势。从多年龙眼种质资源鉴定结果和选育品种的经验也可以看出，焦核龙眼的果实偏小^[5]，所以要选育出大果型的焦核龙眼品种比较困难。单果重、种子占果实质量比率对可食率的影响达极显著水平，说明果实越大或种子占果实质量比率越小则可食率越高。因此，选育大果型品种是提高可食率的重要途径，这与龙眼育种经验相吻合。虽然种子重与可食率的相关不显著，但种子占果实质量比率对可食率的影响却不容忽视，因此，在龙眼种质资源评价中宜增加“种子占果实质量比率”这一描述项，以便更客观、全面地认识龙眼种质的特性。种脐部内种皮在发育过程形成的裂生腔与种子的发育密切相关^[4]，种脐大小影响果实挂树保鲜期^[7]，本研究发现种脐长度、种脐宽度与单果重、可食率间表现显著或极显著的正相关。

地理位置与环境条件在物种进化中起着重要作用^[15]。不同来源地的龙眼种质资源种子性状存在差异，来源于越南的龙眼种质资源种子重最大、种脐宽度/种子横径最小，四川龙眼的种子纵径/种子横径最大、种脐长度和种脐宽度最小，泰国龙眼的种子重小、种子占果实质量比率最低、可食率最高，因此在选育小核、高可食率龙眼品种时可首选泰国种质作为育种亲本材料。本研究为大果、高可食率龙眼种质筛选、新品种的选育提供了依据。