Effect of Pruning on Photochemical Activity, Plant Growth and Yield of Capsicum annuum L. var. grossum Grown on Organic Substrate
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摘要: 以有机基质栽培甜椒为试材，研究不同整枝方式对叶片光系统（PS）光化学活性、植株生长及产量的影响。结果表明，三干整枝的光合性能指数PIABS、PICSm与推动力DFABS、DFCSm均显著大于其他整枝方式，其叶片PSⅡ光化学活性最强。不同整枝方式对甜椒植株生长有明显影响，双干整枝的株高、茎粗和节间长度均显著大于其他整枝方式，而三干整枝的根冠比最高。不同整枝方式对平均单果质量和单株结果数有不同影响，四干整枝的单株结果数最多，但其平均单果质量最小。三干整枝的单株产量最高，可达2.017 kg，显著高于其他整枝方式，同时三干整枝还可以显著提高果实的可溶性糖含量、糖酸比。Abstract: Different pruning methods were applied on Capsicum annuum L.var.grossum grown on an organic substrate to observe their effects on the morphology, photochemical activity and yield of the plants. The results showed that the photosynthetic performance indices, PIABS and PICSm, and the driving forces, DFABS and DFCSm, were significantly greater when the 3-stem-pruningwas applied. The pruning also rendered the highest leaf PSⅡ photochemical activity among all treatments.Pruning, in general, significantly affected the plant growth. The 2-stem-pruning resulted in significantly greatest plant height, stem diameter and internode length, while the 3-stem-pruning yielded the highest root/shoot ratio. Pruning also affected the fruit count per plant and single fruit weight.The 4-stem-pruning produced the highest fruit count but lowest on single fruit weight, as the 3-stem-pruning delivereda significantly higher yield (up to 2.017 kg per plant) than the other pruning methods. In addition, the 3-stem-pruning significantly increased the soluble sugar content and sugar/acid ratio inthe fruits.
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Keywords:
- organic substrate culture /
- pruning methods /
- plant morphology /
- photochemical activity /
- yield
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0. 引言
【研究意义】我国规模猪场仔猪断奶时间一般为3~4周龄，仔猪断奶时受到剧烈的生理、环境和营养应激，相对于心理和环境应激，营养应激影响最大[1,2]，营养方面尤其是断奶仔猪饲粮中占比较高的豆粕，其所含的大豆球蛋白（Glycinin）和β-伴大豆球蛋白（β-conglycinin）是引起肠道超敏反应的主要抗原，造成仔猪小肠绒毛受损，引起断奶仔猪消化吸收障碍和腹泻，给生产带来较大的经济损失[3]。加上许多规模猪场采用仔猪断奶后留在原栏圈饲养几天的模式，增加了仔猪被细菌和毒素感染的机会，加重肠道损伤。肠道损伤表现为仔猪采食量降低、肠黏膜功能受损、消化吸收不良、腹泻等诸多问题，因此，保护断奶仔猪肠道健康是缓解断奶应激的一个关键点[4]。传统措施主要是在饲料中添加饲用抗生素，但是抗生素的过度使用引发了耐药性、药物残留和环境污染等问题。我国自2020年7月1日起禁止抗生素生长促进剂（中药类除外）在饲料中添加[5]，相关替抗技术的研究成为动物营养领域的热点。【前人研究进展】氨基酸（Amino acids，AA）平衡的低蛋白质饲粮是改善仔猪肠道健康、降低断奶腹泻的一种可靠技术。已有研究证明，补充必需氨基酸（Essential amino acids，EAA），包括赖氨酸（Lys）、蛋氨酸（Met）、苏氨酸（Thr）和色氨酸（Trp），饲粮粗蛋白质（CP）水平可以降低2~4个百分点不影响猪的生长性能，而过多降低饲粮CP水平，即使补充缬氨酸（Val）、异亮氨酸（Ile）、组氨酸（His）、苯丙氨酸（Phe）等合成AA以满足猪对EAA的需要，仍显著影响仔猪的生长性能，抑制仔猪肠道发育 [6,7]。主要原因有：1）饲粮CP水平下降程度越大，可能引起的EAA种类与数量缺乏越多[6]；2）正常饲粮蛋白质的氨基酸模型不能简单应用到低蛋白质饲粮中[8]；3）动物需要一定量的完整蛋白质或小肽才能达到最佳的生长效率[9]。但近期的研究认为，降低饲粮CP水平时仅平衡EAA会导致非必需氨基酸（Non-essential amino acids，NEAA）的缺乏，引起大量EAA在肝脏中代谢转化为NEAA，造成EAA的严重浪费、缺乏或比例不平衡[10]。因此，考虑EAA营养需要的同时需要添加NEAA，特别是功能性氨基酸，如谷氨酸和精氨酸。谷氨酸（Glutamate，Glu）是一种功能性氨基酸，在细胞代谢和生理调节方面具有多种重要作用，是小肠黏膜生长和更新的能量物质[11]，能缓解氧化应激和毒素引起的肠道损伤[12]，是维持肠道健康的关键因素。精氨酸（Arginine，Arg）是幼龄哺乳动物的EAA，在蛋白质合成和尿素循环代谢中发挥着重要的生理功能，是合成一氧化氮的前体物，对维持肠道结构与功能的完整、机体免疫和抗氧化应激方面有着重要作用 [13] 。【本研究切入点】关于谷氨酸和精氨酸对断奶仔猪生长性能、肠道结构及免疫功能等方面已有较多的研究[14,15]，但在较低蛋白质饲粮中二者单一或联合添加对断奶仔猪生长的影响则鲜有报道。【拟解决的关键问题】本试验旨在较大幅度降低断奶仔猪饲粮CP水平及平衡EAA的基础上，研究单一或联合添加Glu或Arg对断奶仔猪生产性能、肠道屏障功能的影响，为断奶仔猪低蛋白质饲粮应用Glu或Arg提供技术参考。
1. 材料与方法
1.1 试验动物的选择、分组与管理
2021年7月在某猪场开展饲养试验。试验选用遗传背景相似、健康状况良好的断奶仔猪192头，平均断奶日龄为（26±2 ）d，平均初始体重为（6.72±0.36）kg。依据性别相同、体重相近的原则分成4个处理组，每组含6个重复（栏），每个重复8头猪（公母各4头），预试期3 d，预饲期间所有猪只饲喂同一种断奶过渡饲料；预饲结束时，对仔猪进行逐头称重，上耳牌标示，试验期16 d。试验猪饲养于一座双列式保育猪舍，塑料漏粪地面，每个猪栏约6 m2，配备一个圆形铸铁料桶和一个乳头式饮水器，自由采食粉料，自由饮水。试验期间试验猪的饲养管理及防疫工作按照猪场的操作规程进行。
1.2 试验设计与试验饲粮
采用单因子随机试验设计，试验设4个组，Ⅰ组（对照组）为常规蛋白质组，饲粮CP水平为21.16%，Ⅱ组、Ⅲ组和Ⅳ组为较低蛋白质组，饲粮CP水平分别为15.97%、15.93%和15.95%，较低蛋白质饲粮按照质量比赖氨酸（Lys）∶蛋氨酸+胱氨酸（Met+Cys）∶苏氨酸（Thr）∶色氨酸（Trp）∶缬氨酸（Val）∶异亮氨酸（ILe）=100∶60∶65∶20∶68∶60来补充Lys、Met、Thr、Trp、Val和ILe的需要量；Ⅲ组在Ⅱ组基础上另外补充1.50%谷氨酸；Ⅳ组在Ⅱ组基础上补充1.50%谷氨酸和1.00%精氨酸。试验饲粮参照NRC（2012）5~10 kg猪营养需要量进行配制，各组饲粮除CP和AA水平不同外，其他营养素组成和含量均相同，试验饲粮组成与营养水平见表1。
表 1 饲粮组成与营养水平（风干基础）Table 1. Nutritional composition of basal diets (air-dry basis) （单位： %）项目
ItemsⅠ组 (CK)
Group ⅠⅡ组
Group ⅡⅢ组
Group ⅢⅣ组
Group Ⅳ原料 Ingredient 玉米 Corn 35.12 48.00 47.00 45.00 豆粕 Soybean meal 15.00 6.30 6.20 6.60 膨化大豆 Extruded soybean 18.00 11.00 12.00 12.00 麦麸 Wheat bran 1.70 鱼粉 Fish meal 7.00 7.00 7.00 7.00 乳清粉 Whey powder 16.00 16.00 16.00 16.00 蔗糖 Sucrose 2.00 2.00 2.00 2.00 柠檬酸 Citric acid 2.00 2.00 2.00 2.00 豆油 Soybean oil 2.50 2.26 2.56 3.15 石粉 Lime stone 0.30 0.32 0.23 0.47 磷酸氢钙 CaHPO4 0.54 0.72 0.82 0.60 食盐 NaCl 0.30 0.30 0.30 0.30 氯化胆碱 Choline chloride (50%) 0.08 0.08 0.08 0.08 L-赖氨酸盐酸盐 L-lysine·HCl 0.03 0.47 0.46 0.46 DL-蛋氨酸 DL-methionine 0.09 0.24 0.24 0.24 L-苏氨酸 L-threonine 0.03 0.23 0.23 0.23 L-色氨酸 L-tryptophan 0.01 0.08 0.08 0.08 L-缬氨酸 L-valine 0.16 0.16 0.15 L-异亮氨酸 L-isoleucine 0.14 0.14 0.14 L-谷氨酸 L-glutamate 1.50 1.50 L-精氨酸 L-arginine 1.00 ①预混料 Premix 1.00 1.00 1.00 1.00 合计 Total 100.00 100.00 100.00 100.00 ②营养水平 Nutrient levels 消化能 Digestible energy/ (MJ·kg−1) 14.99 14.42 14.39 14.39 净能 Net energy/（MJ·kg−1） 10.55 10.54 10.53 10.54 粗蛋白质 Crude protein 21.16 15.97 15.93 15.95 标准回肠可消化氨基酸
Standardized ileal digestible amino acids赖氨酸 Lys 1.30 1.30 1.30 1.30 蛋氨酸 Met 0.46 0.54 0.54 0.54 蛋氨酸+胱氨酸 Met+Cys 0.78 0.78 0.78 0.78 苏氨酸 Thr 0.85 0.85 0.85 0.85 色氨酸 Trp 0.26 0.26 0.26 0.26 缬氨酸 Val 0.97 0.88 0.88 0.88 异亮氨酸 Ile 0.88 0.78 0.78 0.78 亮氨酸 Leu 1.66 1.32 1.32 1.32 谷氨酸 Glu 3.60 2.67 4.15 4.16 精氨酸 Arg 1.36 0.95 0.95 1.95 ①每千克饲粮提供：维生素A 12500 IU，维生素D3 2500 IU，维生素E 80.00 mg，维生素K3 3.00 mg，维生素B1 2.50 mg，维生素B2 10.00 mg，维生素B6 3.00 mg，维生素B12 0.035 mg，烟酸 30.00 mg，泛酸 15.00 mg，叶酸 0.45 mg，生物素 0.50 mg，铁 140 mg，铜15 mg，锌140 mg，锰30 mg， 碘0.50 mg，硒0.25 mg；②粗蛋白质为实测值，其他营养指标为计算值。
① Premix provided following nutrients per kg of forage: VA 12 500 IU, VD3 2 500 IU, VE 80.00 mg, VK3 3.00 mg, VB1 2.50 mg, VB2 10.00 mg, VB6 3.00 mg, VB12 0.035 mg, nicotinic acid 30.00 mg, pantothenic acid 15.00 mg, folic acid 0.45 mg, biotin 0.50 mg, Fe 140.00 mg, Cu 15.00 mg, Zn 140.00 mg, Mn 30.00 mg, I 0.50 mg, Se 0.25 mg；② CP is a measured value; others, calculated.1.3 样品采集
饲料样品：在配制试验料时，以处理组为单位从每个包装袋各取150 g饲料，混匀后按照四分法收集饲料样品，冷藏保存待测饲料粗蛋白质含量。每种试验料分别取2个样品，表1中饲粮CP含量为2个样品测定值的平均值。
血液样品：试验期结束称重后，每个重复选取接近平均体重的2头仔猪（1头公猪和1头母猪），前腔静脉采集血液约5 mL，置于含肝素钠（肝素抗凝，20 IU·mL-1）的离心管中，血液样品室温静置1 h，经过3500 g离心15 min，制备血浆，并于−20 ℃保存备用。
粪便样品：在试验的第11~13天连续3 d于早晨饲喂前采用直肠收集法采集粪样少量于5 mL冻存管中，放入液氮迅速冷冻，之后转移至−80 ℃冰箱保存待测。
1.4 指标测定
1.4.1 生长性能指标测定
于试验开始第1天及最后1天，以重复为单位，仔猪在禁喂16 h（只给饮水）条件下进行逐头称重，计算仔猪的平均日增重（Average daily weight gain，ADG）。以重复为单位记录每天采食量，统计每个重复的耗料量，计算仔猪的平均日采食量（Average daily feed intake，ADFI）及料重比（Feed to gain ratio，F/G）。试验期间每天8：00、10：00、14：00和16：00专人负责观察仔猪排泄情况，记录仔猪腹泻的头次和天数，以栏为单位统计仔猪腹泻率。
腹泻率/%＝（仔猪腹泻天数×腹泻仔猪头数）/（试验仔猪总头数×正试期天数）×100。
1.4.2 血浆生化指标测定
血浆乳酸脱氢酶（LDH）、碱性磷酸酶（ALP）、谷丙转氨酶（GPT）和谷草转氨酶（GOT）活性采用酶联免疫吸附试验法（ELISA）测定，检测仪器为DG5033A酶标仪（南京华东电子集团医疗装备有限责任公司）。血浆二胺氧化酶（ADO）浓度采用分光光度计测定，血浆尿素氮（PUN）浓度采用二乙酰肟法测定，仪器为UNICO-UV2000分光光度计[尤尼柯（上海）仪器有限公司]，试剂盒均购自南京建成生物工程研究所，操作方法按试剂盒说明书进行。
1.4.3 血浆激素指标测定
血浆胰岛素样生长因子1（IGF-1）和血浆胆囊收缩素（CCK）采用酶联免疫吸附试验法（ELISA）测定，试剂盒购自南京建成生物工程研究所，检测方法按试剂盒说明书进行，仪器为DG5033A酶标仪（南京华东电子集团医疗装备有限责任公司）。
1.5 数据统计分析
采用Excel软件对试验数据进行统计处理，用SPSS26.0统计软件进行方差分析，用Duncan氏法进行多重差异显著性比较，试验结果采用平均值±标准差表示。
2. 结果与分析
2.1 对断奶仔猪生长性能和腹泻率的影响
从表2可知，断奶仔猪日增重Ⅱ组比Ⅰ组下降6.79%，差异显著（P＜0.05），Ⅲ组和Ⅳ组分别比Ⅰ组升高0.75%和0.19%，差异不显著（P＞0.05），Ⅲ组和Ⅳ组分别比Ⅱ组升高8.10%和7.49%，差异显著（P＜0.05），Ⅰ组、Ⅲ组和Ⅳ组间差异不显著（P＞0.05）。断奶仔猪料重比Ⅱ组比Ⅰ组升高6.47%，差异显著（P＜0.05），Ⅲ组和Ⅳ组均比Ⅰ组下降0.72%，差异不显著（P＞0.05），Ⅲ组和Ⅳ组分别比Ⅱ组下降6.76%和6.76%，差异显著（P＜0.05），Ⅰ组、Ⅲ组和Ⅳ组间差异不显著（P＞0.05）。腹泻率Ⅱ组比Ⅰ组下降35.51%，差异显著（P＜0.05），Ⅲ组和Ⅳ组比Ⅰ组分别下降58.95%和56.03%，差异极显著（P＜0.01），Ⅲ组和Ⅳ组比Ⅱ组下降36.34%和31.83%，差异显著（P＜0.05），Ⅲ组和Ⅳ组间差异不显著（P＞0.05）。
表 2 低蛋白质饲粮添加谷氨酸和精氨酸对断奶仔猪生长性能和腹泻率的影响Table 2. Effect of low-protein diet supplemented with glutamate and arginine on growth and diarrhea rate of weaned piglets项目
ItemsⅠ组
Group ⅠⅡ组
Group ⅡⅢ组
Group ⅢⅣ组
Group Ⅳ初始体重 IBW/kg 6.95±0.23 6.85±0.26 6.98±0.32 7.07±0.35 结束体重 FBW/kg 12.25±0.57 11.79±0.65 12.32±0.76 12.38±0.72 平均日增重 ADG/（g·d−1） 331.25±38.62 a 308.75±42.13 b 333.75±48.26 a 331.88±47.47 a 平均日采食量 ADFI/（g·d−1） 460.48±37.55 457.62±36.48 460.63±42.39 459.28±51.13 料重比 F/G 1.39±0.25 b 1.48±0.19 a 1.38±0.21 b 1.38±0.22 b 腹泻率 Diarrhea rate/% 5.21±2.35 Aa 3.65±1.04 ABb 1.96±1.62 Bc 2.17±0.98 Bc 同行数据后不同小写字母表示差异显著（P ＜0.05），不同大写字母表示差异极显著（P ＜0.01），相同字母或无字母表示差异不显著（P＞0.05），下表同。
Data with different lowercase letters on same row indicate significant difference at P＜0.05; those with different capital letters, extremely significant difference at P＜0.01; those with same or no letter, no significant difference at P＞0.05. Same for tables below.2.2 对断奶仔猪血浆生化指标的影响
由表3可知，断奶仔猪血浆LDH、ALP、GPT和GOT活性Ⅰ组、Ⅱ组、Ⅲ组和Ⅳ组间差异不显著（P＞0.05）；血浆DAO活性Ⅱ组比Ⅰ组升高21.00%，差异显著（P＜0.05），Ⅲ组和Ⅳ组比Ⅱ组分别下降18.17%和21.72%，均差异显著（P＜0.05），Ⅲ组和Ⅳ组与Ⅰ组相比均差异不显著（P＞0.05）。PUN浓度Ⅱ组比Ⅰ组下降46.26%，差异显著（P＜0.05），Ⅲ组和Ⅳ组比Ⅱ组升高69.57%和79.13%，差异均显著（P＜0.05），Ⅰ组、Ⅲ组和Ⅳ组间差异均不显著（P＞0.05）。
表 3 低蛋白质饲粮添加谷氨酸和精氨酸对断奶仔猪血浆生化指标的影响Table 3. Effect of low-protein diet supplemented with glutamate and arginine on serum indicators of weaned piglets项目 Items Ⅰ组 Group Ⅰ Ⅱ组 Group Ⅱ Ⅲ组 Group Ⅲ Ⅳ组 Group Ⅳ 乳酸脱氢酶 LDH/(U·L−1) 2058.12±250.54 2029.82±154.37 1960.14±238.70 2060.04±236.78 碱性磷酸酶 ALP/(U·L−1) 17.06±3.28 21.28±2.50 21.49±1.86 18.85±3.64 谷丙转氨酶 GPT/(U·L−1) 16.51±1.74 19.03±1.02 16.76±1.25 15.77±0.93 谷草转氨酶 GOT/(U·L−1) 8.36±0.48 9.76±0.48 9.58±0.73 10.43±1.13 二胺氧化酶 DAO/(U·L−1) 17.24±2.25 b 20.86±1.34 a 17.07±1.14 b 16.33±1.23 b 尿素氮 PUN/(mmol·L−1) 2.14±0.40 a 1.15±0.29 b 1.95±0.40 a 2.06±0.29 a 2.3 对断奶仔猪血浆激素指标的影响
由表4可知，断奶仔猪血浆IGF-1质量浓度Ⅱ组比Ⅰ组下降9.42%，差异显著（P＜0.05），Ⅲ组、Ⅳ组比Ⅱ组分别升高9.75%和14.64%，差异显著（P＜0.05），Ⅰ组、Ⅲ组和Ⅳ组间差异不显著（P＞0.05）。血浆CCK浓度Ⅲ组和Ⅳ组比Ⅰ组分别升高32.17%和30.76%，差异均显著（P＜0.05），Ⅲ组和Ⅳ组比Ⅱ组分别升高30.18%和28.79%，差异均显著（P＜0.05），Ⅰ组与Ⅱ组之间、Ⅲ组与Ⅳ组间差异均不显著（P＞0.05）。
表 4 低蛋白质饲粮添加谷氨酸和精氨酸对断奶仔猪血浆激素指标的影响Table 4. Effect of low-protein diet supplemented with glutamate and arginine on serum hormone indicators of weaned piglets项目 Items Ⅰ组 Group Ⅰ Ⅱ组 Group Ⅱ Ⅲ组 Group Ⅲ Ⅳ组 Group Ⅳ 胰岛素样生长因子-1 IGF-1/(ng·mL−1) 93.12±5.57 a 84.35±3.9 b 92.57±3.87 a 96.70±6.86 a 胆囊收缩素 CCK/(ng·L−1) 179.55±12.23 b 182.30±14.91 b 237.32±15.11 a 234.78±15.78 a 3. 讨论
3.1 低蛋白质饲粮添加谷氨酸和精氨酸对断奶仔猪生长性能和腹泻率的影响
本试验结果表明，将饲粮CP水平从Ⅰ组的21.16%降至Ⅱ组的15.97%，即使补充适量的Lys、Met、Thr、Trp、Val和Ile，也显著降低了断奶仔猪平均日增重，这个结果与薛强等[16]和彭燮[7]的研究结果相似。薛强等[16]的试验表明，仔猪（10~20 kg）饲粮CP水平从20.1%降低到 13.2%时，补充了Lys、Met、Thr、Trp、Val、Ile、苯丙氨酸（Phe）和组氨酸（His），仍显著降低仔猪平均日增重。彭燮[7]在仔猪（13~35 kg）饲粮中添加9种必需氨基酸，将饲粮的CP水平从20%降低到13.9%时，也显著降低了仔猪生长性能。本试验结果也显示，Ⅲ组和Ⅳ组在Ⅱ组基础上补充1.5%Glu或1.5%Glu+1%Arg后，断奶仔猪的增重水平得到显著提高，这些试验说明，通过补充Glu能消除过低饲粮CP对断奶仔猪生长的抑制，可能的原因是大幅降低饲粮CP水平将导致部分非必需氨基酸（Non-essential AA，NEAA）的缺乏，从而引起大量必需氨基酸（Essential AA，EAA）在肝脏中代谢转化为NEAA，造成体内重要EAA不同程度的损失，由此造成氨基酸平衡性变差和利用效率下降[17]，并影响仔猪的生长性能。另根据相关报道，饲粮来源的Glu有超过90%会在门静脉回流组织中被代谢供能[17]，因此，当试验仔猪饲粮（Ⅲ组和Ⅳ组）添加Glu后，可减少门静脉回流组织对其他EAA的消耗，使得进入肝脏的氨基酸数量更为平衡；而且Glu是几乎所有氨基酸代谢的中枢，当其他氨基酸（包括EAA和NEAA）不足时，Glu均可以通过转氨基作用予以补充[18]。由此认为，本试验在较低CP水平饲粮中补充Glu，提高了氨基酸的平衡性和合成蛋白质的效率，促进了断奶仔猪的生长。前人有关Glu对断奶仔猪生长性能影响的试验结果并不一致，彭彰智[19]和林猛[20]的研究认为，在常规饲粮中添加1%和2%谷氨酸对断奶仔猪没有显著影响，而刘涛等[21]的研究表明，在饲粮中添加1%Glu能显著提高仔猪断奶后第1周的ADG，上述相关研究结果有差异可能与试验饲粮组成、基础饲粮Glu含量、仔猪日龄、试验期长短和Glu添加量等因素有关。本试验结果同时也表明，Ⅳ组在补充Glu的基础上同时添加Arg，未出现叠加效果，主要是因为Glu可在体内转化成一定量的Arg，已能够满足仔猪对Arg的需求[18]。
我国养猪生产中仔猪断奶后通常要留在原圈饲养几天，仔猪被病原菌感染的机会增多，加上多种应激因素，导致仔猪断奶时常出现腹泻。随着国家禁用饲用抗生素并限制氧化锌的使用量，解决仔猪断奶后腹泻问题尤为急迫。本试验结果表明，降低饲粮CP水平能显著降低断奶仔猪腹泻率，这与辛小召等[22]和薛强等[16]的研究结果相一致。原因是Ⅰ组饲粮CP水平较高，较多未消化吸收的蛋白质在肠道内成为细菌发酵的底物，病原菌增殖，并产生大量的毒性物质，诱发腹泻，同时Ⅰ组饲粮有高达33%大豆制品，豆粕含有较多的大豆球蛋白（Glycinin）和 β-伴大豆球蛋白（β-conglycinin），是诱发超敏反应的主要抗原，会引起小肠特异性过敏反应，造成仔猪小肠绒毛受损，导致消化吸收障碍、生长受阻和腹泻[3]。降低饲粮CP水平相应较大幅度降低大豆抗原的含量，减轻肠道损伤，仔猪腹泻率也得到显著下降。本试验同时显示，在降低饲粮CP基础上添加Glu对断奶仔猪抗腹泻效果更为显著，因为补充谷氨酸可明显改善因断奶导致的氧化应激引起的仔猪肠道黏膜损伤，修复受损的空肠与回肠绒毛，保护肠道结构的完整性，健康的肠道对饲料的消化吸收效率更高[23]。因此，饲粮添加Glu，能显著提高仔猪增重，显著降低仔猪腹泻率。
3.2 低蛋白质饲粮添加谷氨酸和精氨酸对断奶仔猪血浆生化指标的影响
血液生化指标的变化能够反映组织细胞通透性和机体新陈代谢机能，主要受饲粮营养状况的影响[24]，尿素氮是蛋白质和氨基酸代谢的终产物，可反映动物体内蛋白质代谢和氨基酸平衡状况，饲粮CP水平越低或氨基酸平衡性越好时，血浆PUN浓度越低，许多研究把血浆PUN作为动物体内蛋白质代谢、饲粮氨基酸平衡状况的反映指标[25]。从本试验结果看，Ⅱ组比Ⅰ组降低饲粮CP水平5.19个百分点，断奶仔猪血浆PUN浓度显著降低，这与薛强等[16]和辛小召等[22]的研究结果相一致，而Ⅲ组和Ⅳ组在Ⅱ组低CP饲粮基础上添加Glu和Arg，却显著升高了血浆PUN浓度，这可能与Glu与Arg特殊的生物代谢有关，饲粮中的Glu和Arg在动物体内通过氨基转移酶脱去氨基，脱掉的氨基成为尿素合成的底物，同时Glu和Arg也间接或直接参与尿素循环的调节[26]，因此，饲粮添加Glu和Arg可能增强尿素氮的生物合成，使得断奶仔猪血浆BUN浓度显著升高。
LDH是糖酵解途径中的一种重要酶，参与物质有氧氧化与无氧酵解，机体能量缺乏时，会导致血浆中LDH活性提高。GPT、GOT是氨基酸代谢中重要氨基转移酶，主要存在于细胞内，当组织细胞受到损害时会逸出到血液，升高血液GPT和GOT浓度。本研究结果表明降低饲粮CP水平并平衡氨基酸，或在低CP饲粮中添加Glu和Arg，不会对仔猪肝脏细胞造成损伤，并能够满足仔猪对能量的需求。
肠上皮细胞通过细胞紧密连接构成屏障，血浆DAO活性是监测肠道屏障功能受损和肠上皮细胞通透性改变的重要指标，当肠道黏膜受损时，DAO通过肠黏膜进入血液循环导致血浆DAO活性升高[2]。本研究结果表明，将饲粮CP水平从21.16%降至15.97%，显著升高仔猪血浆DAO活性，说明仔猪肠道通透性增加，肠道上皮组织可能受到损伤。刘壮等[27]的研究也表明，将仔猪（15.57 kg）饲粮CP水平从17%降至13%，补充所需的氨基酸，回肠紧密连接蛋白基因表达量显著下降，表明回肠上皮屏障功能受损，说明降低饲粮CP水平会引起仔猪肠黏膜屏障受损。本试验结果亦显示，添加Glu和Arg后，血浆中DAO活性显著降低，说明Glu和Arg对损伤的肠道有修复功能，秦颖超等[14]的研究也表明，饲粮中添加谷氨酸能显著降低断奶仔猪血清脂多糖（LPS）含量和DAO活性。因此说明过多降低饲粮CP水平，会影响肠道屏障功能，而添加Glu和Arg后仔猪肠道通透性得以明显降低，肠道黏膜损伤得以修复。
3.3 低蛋白质饲粮添加谷氨酸和精氨酸对断奶仔猪血浆激素指标的影响
IGF-1是动物生长发育的重要调控因子，介导营养物质和生长激素发挥促生长作用，其浓度高低很大程度受到饲粮营养水平（主要是饲粮蛋白质和能量）的调控[28]。饲喂蛋白质（氨基酸）缺乏饲粮会削弱IGF-1分泌，IGF-1流通水平较低[2]。邓敦[29]的研究表明，将饲粮CP水平从18.2%降至13.6%，显著降低试验第53天生长猪血清IGF-1浓度和肝脏IGF-1基因表达，本试验结果也显示，饲粮CP水平降至15.97%，显著降低断奶仔猪血浆IGF-1浓度，说明过多降低饲粮CP水平会导致某些EAA或NEAA缺乏，影响机体IGF-1的分泌。本试验也得出，较低蛋白饲粮补充Glu和Arg后，提高了断奶仔猪血浆IGF-1浓度，进一步证明饲粮添加Glu可减少EAA在肠道的氧化损失，增加体内EAA的平衡性和有效含量[17] , 同时Glu可以通过转氨基作用补充其他氨基酸的不足[18]。可见，低CP饲粮添加Glu能够弥补相关EAA或NEAA缺乏，增加机体分泌IGF-1。
CCK激素主要是由肠道分泌的一种脑肠肽激素，广泛存在于中枢和外周神经系统，具有收缩胆囊和促进胰酶分泌的功能，CCK作为内源生理饱感因子，能抑制动物摄食，降低动物采食量。食物中的蛋白质比碳水化合物更能够通过影响味觉调控激素来刺激饱腹感，进而影响食欲[30]。崔志杰等[31]的研究认为饲粮蛋白质水平不影响断奶仔猪血清CCK浓度，本试验结果也显示，饲粮CP水平降至15.97%，不影响断奶仔猪血浆CCK浓度，说明降低饲粮蛋白质水平保持饲粮EAA含量不变，并平衡重要EAA，不会对断奶仔猪血浆CCK浓度产生影响；而在此基础上补充Glu，能显著提高断奶仔猪血浆CCK浓度，刺激胆囊收缩和胰酶分泌，提高饲料消化吸收，有利于仔猪生长，这与试验Ⅲ组和Ⅳ组饲粮添加Glu后断奶仔猪增重水平显著提高的结果相符合。
4. 结论
综上所述，将饲粮CP水平降低至15.97%，断奶仔猪生长性能受到不利影响，肠道屏障通透性受到不同程度影响，但能降低断奶仔猪腹泻率和血浆PUN浓度，添加谷氨酸后，能够恢复断奶仔猪生长性能，降低断奶仔猪腹泻率，改善肠道屏障通透性，提高胃肠激素水平。
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图 1 不同整枝方式对甜椒叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响
Figure 1. Effect of pruning on transient fluorescence of chlorophyll ain leaves of C.annuum
表 2 不同整枝方式对PSII反应中心比活性参数
Table 2 Effect of pruning on specific activity of PSII reaction center
整枝方式 RC/CSo ABS/RC TRo/RC ETo/RC DIo/RC 双干整枝 242±13 a 2.090±0.094 ab 1.623±0.062 a 0.861±0.024 a 0.467±0.033 ab 三干整枝 246±4 a 1.924±0.018 b 1.521±0.017 a 0.894±0.019 a 0.403±0.001 b 四干整枝 257±8 a 2.157±0.108 a 1.643±0.071 a 0.841±0.035 a 0.514±0.037 a 
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表 3 不同整枝方式对甜椒光合性能指数及推动力的影响
Table 3 Effect of pruning on photosynthetic performance indices and driving forces of C. annuum
整枝方式 PIABS DFABS PICSm DFCSm 双干整枝 1.894±0.230 b 0.275±0.054 b 4295±627 b 3.63±0.066 b 三干整枝 2.800±0.098 a 0.447±0.015 a 6345±299 a 3.802±0.021 a 四干整枝 1.564±0.136 b 0.193±0.037 b 3633±216 b 3.560±0.026 b
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表 4 不同整枝方式对甜椒植株生长的影响
Table 4 Effect of pruning on growth of C. annuumplantss
整枝方式 株高/cm 茎粗/cm 节间长度/cm 地上部干质量/g 根部干质量/g 根冠比 双干整枝 96.85±4.63 a 1.84±0.06 a 8.34±0.16 a 146.53±3.05 c 13.67±0.68 b 0.093±0.003 b 三干整枝 87.59±2.20 b 1.74±0.01 b 7.73±0.12 b 167.97±3.93 b 16.70±0.60 a 0.099±0.002 a 四干整枝 78.84±2.29 c 1.66±0.02 b 7.37±0.24 b 186.90±3.32 a 17.67±0.40 a 0.095±0.002 b
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表 5 不同整枝方式对甜椒产量与品质的影响
Table 5 Effect of pruning on fruit yield and quality of C. annuumplants
整枝方式 单株结果数/个 平均单果质量/g 单株产量/kg Vc含量/(mg·hg-1) 可溶性糖含量/% 可滴定酸含量/% 糖酸比 双干整枝 9.3±0.6 c 174.3±5.4 a 1.613±0.054 c 162.8±2.6 a 4.50±0.04 b 0.25±0.03 a 17.88±1.62 b 三干整枝 12.0±0.4 b 167.5±2.6 a 2.017±0.102 a 159.6±3.2 a 4.63±0.04 a 0.20±0.02 a 22.91±2.25 a 四干整枝 13.4±0.5 a 140.1±5.4 b 1.795±0.038 b 155.2±3.9 a 4.37±0.06 c 0.24±0.02 a 18.02±1.38 b
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