Comparison and Cluster Analysis on Photosynthetic Characteristics and Water Usage Efficiency of Rice Germplasms
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摘要: 探讨水稻种资源的光合特性，并筛选出高光效水稻资源，为水稻种质资源遗传改良提供参考。对58份来自不同国家和地区的水稻种质资源的光合特性、水分利用效率 (WUE) 及叶绿素相对含量 (SPAD) 进行比较及聚类分析。结果表明，不同稻种资源间的光合速率 (Pn)、气孔导度 (C) 和蒸腾速率 (E) 存在极显著差异，水分利用效率存在显著差异。光合特征前3个主成分的方差累计贡献率达95.31%。C、Pn、E为第1主成分主导因子，WUE和Pn为第2主成分主导因子，第3主成分主要由SPAD构成。聚类分析将58份稻种资源划分为7个类群，筛选获得第1、6类群9个高光合速率、高水分利用效率以及较高叶绿素相对含量种质资源，作为水稻高光效育种、抗逆育种的中间材料或配组亲本材料加以利用。Abstract: Photosynthetic characteristics (PC) of various rice germplasms were determined to identify high-efficient genetic resources for improvements on rice cultivars. In addition, the water usage efficiency (WUE) and chlorophyll content (SPAD) of 58 rice germplasms from various nations and regions were obtained for comparison and classification in a cluster analysis. The results showed that there were significant differences (P < 0.01) in photosynthesis rate (Pn), stomatal conductance (C), and transpiration rate (E), as well as highly significant differences (P < 0.05) in WUE, among the tested varieties. The 3 principal components cumulatively contributed to the variances among the cultivars at 85.31%on C, Pn and E being the 1stprincipal component; on WUE and Pn, the 2nd; and, on SPAD, the 3rd. Based on Pn, WUE, and SPAD, the 58 germplasms were clustered into 7 groups. As a result, Group 1 and Group 6 consisting of 9 germplasms that showed high PC, WUE and SPAD were recommended for crossbreeding purposes.
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光合作用是作物产量的根本来源，作物的干物质的积累，有90%左右的物质来自作物光合作用的产物。水稻产量的形成有80%是来自光合产物的积累，因此，对不同水稻种质光合特性的分类、评价及深入了解，挖掘水稻高光效种质资源，对水稻高产育种及种质资源改良起到一定的推动作用。作物种质资源光合特性研究[1-3]前人在水稻、大麦、甘蔗等都做了一定的研究。赵明等[4]研究表明利用稻属的高光效资源也是改进水稻光合作用的一条重要途径。赵秀琴等[5]研究热带地区筛选出的不同高光效水稻材料在温带地区也有稳定的遗传差异。曹树青等[6]研究了水稻种质资源光合速率及光合功能期，筛选出一些具有特异光合性状的典型材料，可用于水稻育种改良及优化配组。刘怀年等[7]研究117份水稻种质资源表明始穗期至齐穗期的光合速率可代表其光合速率。本研究以58份来自于不同国家和地区的水稻种质资源为材料，对其始穗期光合特性进行研究，并通过聚类分析，从不同背景的稻种资源中筛选出高光合速率及高水分利用效率等水稻种质资源，以期为水稻高产育种、耐旱育种的遗传改良提供参考。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为来自不同国家和地区的58份水稻种质资源，编号为A1~A58(表 1)。
表 1 58份供试水稻种质资源Table 1. Fifty-eight rice germplasms studied代码 品种名称 A1 嘉南8号 A2 嘉南9号 A3 明恢72 A4 02428 A5 92gk729 A6 97gk419 A7 97gk1019 A8 97gk1037 A9 98gk2046 A10 20gk719 A11 47粳 A12 华明921 A13 明恢63 A14 WJ413 A15 多系一号 A16 亚恢420 A17 明恢86 A18 R527 A19 MHR18 A20 超引一号 A21 9308 A22 C418 A23 圭630 A24 康丰B A25 科恢752 A26 明恢398 A27 明恢413 A28 明恢416 A29 明恢417 A30 明恢419 A31 明恢436 A32 明恢3009 A33 明恢502 A34 明恢503 A35 明恢504 A36 明恢506 A37 明恢507 A38 明恢508 A39 明恢509 A40 明恢510 A41 明恢511 A42 明恢512 A43 明恢513 A44 明恢514 A45 明恢515 A46 明恢516 A47 明恢517 A48 明恢518 A49 明恢519 A50 明恢522 A51 明恢523 A52 明恢524 A53 明恢527 A54 明恢530 A55 明恢532 A56 明恢533 A57 明恢534 A58 明恢118 1.2 试验方法
试验在莆田试验基地进行，采用随机区组设计，3次重复，每份材料种植5行，每行8株，单本种植，种植规格20 cm×20 cm，常规管理。
1.3 测定项目及方法
利用便携式光合作用测量系统 (LI-6400XT) 测定供试水稻种质资源光合特性相关指标：Pn、E、C和WUE等。测定方法：在始穗期选晴天9:00~11:00，测定剑叶中上部，设定光强为1 200 μmol·m-2·s-1、温度为30~33℃，CO2体积分数为330 μL·L-1，每株测定3个重复。采用日产SPAD-502叶绿素测定仪对相同叶片进行SPAD值测定。测定方法：在待测叶中部及距离中部上下约3 cm处各测1次 (避开叶片中脉)，取3次平均值作为该叶片的SPAD测定值，通过SPAD值评估当前叶片中的叶绿素相对含量。通过聚类分析，对所测得Pn、WUE和SPAD值进行分类，筛选并确定相应高优种质资源。
1.4 统计分析
试验数据在Excel电子表格上进行，相关性分析、主成分分析在SPSS13.0上进行，方差分析、聚类分析在DPS7.05上进行。
2. 结果与分析
2.1 不同种质资源间光合指标的差异
对58份水稻种质资源的光合特性指标、WUE及SPAD进行测定，并对测定结果进行方差分析，结果 (表 2) 表明，供试水稻种质资源间Pn、E、C差异达到极显著水平 (P < 0.01)，WUE差异达显著水平，SPAD差异达极显著水平。其中，Pn值最高的水稻资源为明恢419，CO2达56.87 μmol·m-2·s-1，Pn值最低的品种资源为98gk2046，CO2仅20.13 μmol·m-2·s-1，Pn值最高与最低相差2.83倍，变异系数 (CV) 为24.43。C平均值H2O为0.66 mmol·m-2·s-1，H2O变幅为0.53~0.78 mmol·m-2·s-1，变异系数CV为10.45；E平均值H2O为4.90 mmol·m-2·s-1，H2O变幅为1.07~8.50 mmol·m-2·s-1，CV为37.91；WUE平均值CO2为3.25 μmol·mmol-1 H2O，CO2变幅为1.50~5.90 μmol·mmol-1 H2O，CV为29.6。SPAD平均值为44.43，变幅为36.50~53.97，CV为6.64。
表 2 58份水稻种质资源光合特性、WUE和SPAD品种间差异Table 2. Variances on PC, WUE and SPAD among 58 rice germplasms项目 变异来源 自由度 平方和 均方 F值 平均值 Pn 品种间 57 13631.5522 239.15 2.533** 36.55±8.93 误差 114 10761.5521 94.3996 总变异 173 24441.972 C 品种间 57 0.8055 0.0141 5.709** 0.66±0.07 误差 114 0.2822 0.0025 总变异 173 1.0938 E 品种间 57 612.8281 10.7514 5.128** 4.90±1.86 误差 114 238.9983 2.0965 总变异 173 859.0748 WUE 品种间 57 162.7499 2.8553 1.543* 3.25±0.96 误差 114 211.0164 1.851 总变异 173 375.2699 SPAD 品种间 57 1489.5853 26.1331 7.318** 44.43±2.95 误差 114 407.1154 3.5712 总变异 173 1904.5919 注：*表示差异达显著水平 (P < 0.05)，**表示差异达极显著水平 (P < 0.01)。 2.2 主要光合性状的聚类分析
采用系统聚类法，选择Pn、SPAD和WUE 3个指标，以欧氏距离作为统计量，用类平均法对58个水稻资源进行聚类分析。聚类结果 (表 3) 显示，当欧氏距离为1.82时，可将其分为7个类群。1类群有3份种质资源，为极高Pn、高SPAD并且WUE极高型；2类群有2份种质资源，为低Pn、低SPAD并且WUE极低型；3类群有5份种质资源，表现为低Pn，高SPAD，WUE中等型；4类群有3份种质资源，为高Pn、高SPAD、WUE中等型；5类群有16份种质资源，为低Pn、SPAD中等，低WUE型；6类群有6份种质资源，为高Pn、高WUE，SPAD中等型；7类群有23份种质资源，表现为Pn、SPAD中等，WUE较高型。
表 3 58份水稻种质资源Pn、SPAD及WUE的聚类分析结果Table 3. Classification of rice germplasms based ontheir Pn, SPAD and WUE类群 品种代号 个数 频率/% 类平均 变幅 Pn SPAD WUE Pn SPAD WUE 1 A19、A30、A54 3 5.17 52.56±4.17 48.07±0.15 5.22±0.63 48.53~56.87 47.9~48.20 4.67~5.90 2 A9、A48 2 3.45 21.3±1.65 37.95±2.05 1.87±0.52 20.13~22.47 36.5~39.40 1.5~2.23 3 A4、A20、A47、A49、A21 5 8.62 30.51±1.92 49.99±2.32 2.89±0.29 28.6~33.67 48.00~53.97 2.43~3.20 4 A13、A31、A32 3 5.17 50±2.06 47.39±1.72 2.86±0.46 47.63~51.40 45.5~48.87 2.47~3.37 5 A6、A51、A41、A45、A27、A42、A34、A39、A52、A57、A44、A17、A35、A58、A38、A53 16 27.59 29.84±5.33 43.97±1.78 2.26±0.44 23.4~40.83 40.8~47.17 1.57~3.03 6 A8、A29、A55、A43、A28、A33 6 10.43 49.63±3.45 43.68±0.87 4.41±0.49 44.6~54.77 42.6~44.93 3.6~4.87 7 A1、A18、A46、A14、A26、A25、A7、A12、A36、A37、A16、A23、A24、A40、A2、A15、A56、A11、A3、A22、A50、A5、A10 23 39.66 36.61±3.63 43.43±1.90 3.64±0.37 27.43~44.03 40.23~46.17 2.93~4.43 注：表中Pn的CO2单位为μmol·m-2·s-1；WUE的CO2单位为μmol ·mmol-2H2O。 2.3 光合速率与叶绿素相对含量
第1、4、6类群均为高Pn型种质资源，包含97gk1037、明恢417、明恢3009、明恢436、MHR18、明恢63、明恢416、明恢530、明恢532、明恢513、明恢419、明恢502等12份种质资源，测定其SPAD值在42.6~48.87，均值45.7，高于58份种质资源的SPAD均值44.43。其中，明恢419 Pn值最高，CO2为56.87 μmol·m-2·s-1，其SPAD值为47.90，也高于1、4、6类群种质资源的SPAD均值；98gk2046 Pn值在所有种质资源中最低，CO2为20.13 μmol·m-2·s-1，其SPAD也最低为36.50；而SPAD值最高的为种质资源9308，其Pn值CO2为30.10 μmol·m-2·s-1，低于Pn平均值，因此可以看出SPAD对供试材料Pn有一定影响，但其大小不能决定Pn的高低。
2.4 光合速率与水分利用效率
WUE是反映植物耐旱性的一个有效指标，也是显示植物有效利用水分的能力，即在相同条件下，WUE高的植物抗旱能力强。从表 3聚类结果可以看出，第1类群WUE极高型，其CO2值为5.22 μmol·mmol-1 H2O，Pn值CO2为52.56 μmol·m-2·s-1；第6类群WUE较高型，其CO2值为4.41 μmol·mmol-1 H2O，Pn值CO2为49.63 μmol·m-2·s-1；第7类群也是WUE较高型的水稻种质资源，其CO2值为3.64 μmol·mmol-1 H2O，Pn值CO2为36.61 μmol·m-2·s-1。可以看出第1、6、7类群可作为耐旱型水稻种质资源，进行杂交配组选育相关耐旱品种，特别是第1类群极高水分利用效率种质资源，甚至直接可作为耐旱亲本杂交配组使用。从光合速率来看，第1、6类群光合速率都大于供试种质资源平均光合速率，因此，其也可以作为高光合速率水稻种质资源中间材料或配组亲本使用。
2.5 光合性状间的相关分析与主成分分析
从表 4可以看出，Pn与E、WUE呈极显著正相关；C与WUE呈极显著负相关，与E呈极显著正相关。主成分分析 (表 5) 表明，前3个主成分 (PRIN1、PRIN2、PRIN3) 的方差累计贡献率达95.31%。第1主成分占总方差的42.58%，C、Pn对PRIN1有较强的正向负荷，E对PRIN1有较强的逆向负荷；第2主成分占总方差的34.04%，主要由WUE和Pn构成，有较大的正向负荷；第3主成分占总方差的18.70%，主要由SPAD构成，有较大的正向负荷。
表 4 光合性状、WUE和SPAD间的相关系数Table 4. Correlation coefficients among PC, WUE and SPAD性状 Pn C E WUE SPAD Pn 1.000 C -0.246 1.000 E 0.640** 0.340** 1.000 WUE 0.347** -0.925** -0.220 1.000 SPAD 0.202 -0.056 0.087 0.074 1.000 注：*、**分别表示在0.05和0.01水平 (双侧) 上显著相关。 表 5 特征向量和特征根Table 5. Eigenvectors and eigen values性状 主成分 PRIN1 PRIN2 PRIN3 Pn 0.405 0.855 -0.163 C 0.974 -0.034 -0.085 E -0.966 0.158 0.056 WUE -0.239 0.909 -0.208 SPAD 0.165 0.343 0.924 特征根 2.129 1.702 0.935 贡献率/% 42.578 34.039 18.694 累计贡献率/% 42.578 76.617 95.310 3. 讨论与结论
光合作用是植物生长和物质积累的基础。翟虎渠等[8]研究认为水稻灌浆后期叶片仍能保持较高效光合功能，并且能够切合籽粒灌浆需求对水稻超高产至关重要。张建福等[9]研究表明再生稻灌浆期的净光合速率与产量呈极显著正相关，与结实率呈显著正相关。韩勇等[10]分析表明，水稻产量随着叶片Pn的增加而提高，二者呈显著的幂指函数关系。可见Pn提高是水稻增产的重要途径之一。WUE是对植物性能的一种测量[11]，在农作物系统中，提高水分利用效率是面对有限用水供给时增加农作物产量的有效方法。目前研究水分对稻类光合作用的影响，主要集中在水分胁迫方面。张秋平等[12]研究发现旱稻前期胁迫后期充分灌水的处理产量水平的水分利用效率最高。何海兵等[13]对水稻在不同栽培模式下水分利用效率的研究结果表明膜下滴灌栽培的水分利用效率高于常规淹灌栽培、覆膜沟灌及沟灌等栽培模式。邵玺文等[14]研究指出水稻在拔节孕穗其期受到水分胁迫严重，单位面积有效穗数、穗粒数甚至千粒重低都将大幅降低，孕穗期受水分胁迫产量对照低63.8%。因此，高WUE种质资源可以看成是稻类在淹水、湿润甚至半干旱环境里能够良好地生长并生产的一个极其重要的特征。刘怀年等[15]对水稻Pn与农艺性状的关系进行研究，得出高光合速率的资源具有叶色绿或深绿等特点，张宗琼等[16]研究结果表明，水稻SPAD值仅可从侧面反应与光合速率具有相关性，并不能决定光合速率的高低。孟卫卫等[17]研究发现高叶绿素含量水稻品种，其Pn也较高。孟军等[18]研究得出在高光强条件下，叶绿素含量在一定范围内与剑叶净光合速率呈正相关。可见，水稻生长在田间开放的系统中，受外界环境因素如光照、水分等胁迫影响。所以试图通过控制大田环境条件来提高光合速率、减少碳同化的损失在目前是不现实的，也是人们对稻类等作物生产成本所不允许的。但通过选育高光合速率、抗逆性好的品种，筛选高光效种质资源加以利用，提高稻类等作物产量是可行的。因此，高光效育种[19]是目前育种学家共同关注的研究领域，但高光效育种不只是高光合速率植株的筛选，而应该是综合光合生理性能的筛选，本研究以Pn、SPAD和WUE3个指标进行综合聚类，将58个种质资源分为7个类群，其中1、6类群的9个种质资源MHR18、明恢419、明恢530、97gk1037、明恢417、明恢532、明恢513、明恢416、明恢502综合光合性能好，Pn均值CO2为51.09 μmol·m-2·s-1，WUE均值CO2为4.82 μmol·mmol-1 H2O，共9份，占供试材料的15.5%，可以作为高光效育种水稻种质资源的改良亲本或水稻高产育种、抗逆育种的配组亲本。
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表 1 58份供试水稻种质资源
Table 1 Fifty-eight rice germplasms studied
代码 品种名称 A1 嘉南8号 A2 嘉南9号 A3 明恢72 A4 02428 A5 92gk729 A6 97gk419 A7 97gk1019 A8 97gk1037 A9 98gk2046 A10 20gk719 A11 47粳 A12 华明921 A13 明恢63 A14 WJ413 A15 多系一号 A16 亚恢420 A17 明恢86 A18 R527 A19 MHR18 A20 超引一号 A21 9308 A22 C418 A23 圭630 A24 康丰B A25 科恢752 A26 明恢398 A27 明恢413 A28 明恢416 A29 明恢417 A30 明恢419 A31 明恢436 A32 明恢3009 A33 明恢502 A34 明恢503 A35 明恢504 A36 明恢506 A37 明恢507 A38 明恢508 A39 明恢509 A40 明恢510 A41 明恢511 A42 明恢512 A43 明恢513 A44 明恢514 A45 明恢515 A46 明恢516 A47 明恢517 A48 明恢518 A49 明恢519 A50 明恢522 A51 明恢523 A52 明恢524 A53 明恢527 A54 明恢530 A55 明恢532 A56 明恢533 A57 明恢534 A58 明恢118 
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表 2 58份水稻种质资源光合特性、WUE和SPAD品种间差异
Table 2 Variances on PC, WUE and SPAD among 58 rice germplasms
项目 变异来源 自由度 平方和 均方 F值 平均值 Pn 品种间 57 13631.5522 239.15 2.533** 36.55±8.93 误差 114 10761.5521 94.3996 总变异 173 24441.972 C 品种间 57 0.8055 0.0141 5.709** 0.66±0.07 误差 114 0.2822 0.0025 总变异 173 1.0938 E 品种间 57 612.8281 10.7514 5.128** 4.90±1.86 误差 114 238.9983 2.0965 总变异 173 859.0748 WUE 品种间 57 162.7499 2.8553 1.543* 3.25±0.96 误差 114 211.0164 1.851 总变异 173 375.2699 SPAD 品种间 57 1489.5853 26.1331 7.318** 44.43±2.95 误差 114 407.1154 3.5712 总变异 173 1904.5919 注：*表示差异达显著水平 (P < 0.05)，**表示差异达极显著水平 (P < 0.01)。
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表 3 58份水稻种质资源Pn、SPAD及WUE的聚类分析结果
Table 3 Classification of rice germplasms based ontheir Pn, SPAD and WUE
类群 品种代号 个数 频率/% 类平均 变幅 Pn SPAD WUE Pn SPAD WUE 1 A19、A30、A54 3 5.17 52.56±4.17 48.07±0.15 5.22±0.63 48.53~56.87 47.9~48.20 4.67~5.90 2 A9、A48 2 3.45 21.3±1.65 37.95±2.05 1.87±0.52 20.13~22.47 36.5~39.40 1.5~2.23 3 A4、A20、A47、A49、A21 5 8.62 30.51±1.92 49.99±2.32 2.89±0.29 28.6~33.67 48.00~53.97 2.43~3.20 4 A13、A31、A32 3 5.17 50±2.06 47.39±1.72 2.86±0.46 47.63~51.40 45.5~48.87 2.47~3.37 5 A6、A51、A41、A45、A27、A42、A34、A39、A52、A57、A44、A17、A35、A58、A38、A53 16 27.59 29.84±5.33 43.97±1.78 2.26±0.44 23.4~40.83 40.8~47.17 1.57~3.03 6 A8、A29、A55、A43、A28、A33 6 10.43 49.63±3.45 43.68±0.87 4.41±0.49 44.6~54.77 42.6~44.93 3.6~4.87 7 A1、A18、A46、A14、A26、A25、A7、A12、A36、A37、A16、A23、A24、A40、A2、A15、A56、A11、A3、A22、A50、A5、A10 23 39.66 36.61±3.63 43.43±1.90 3.64±0.37 27.43~44.03 40.23~46.17 2.93~4.43 注：表中Pn的CO2单位为μmol·m-2·s-1；WUE的CO2单位为μmol ·mmol-2H2O。
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表 4 光合性状、WUE和SPAD间的相关系数
Table 4 Correlation coefficients among PC, WUE and SPAD
性状 Pn C E WUE SPAD Pn 1.000 C -0.246 1.000 E 0.640** 0.340** 1.000 WUE 0.347** -0.925** -0.220 1.000 SPAD 0.202 -0.056 0.087 0.074 1.000 注：*、**分别表示在0.05和0.01水平 (双侧) 上显著相关。
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表 5 特征向量和特征根
Table 5 Eigenvectors and eigen values
性状 主成分 PRIN1 PRIN2 PRIN3 Pn 0.405 0.855 -0.163 C 0.974 -0.034 -0.085 E -0.966 0.158 0.056 WUE -0.239 0.909 -0.208 SPAD 0.165 0.343 0.924 特征根 2.129 1.702 0.935 贡献率/% 42.578 34.039 18.694 累计贡献率/% 42.578 76.617 95.310
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