Low-temperature Tolerance of a New Variety of Strelitzia reginae
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摘要: 自主选育的鹤望兰新株系与普通栽培株系相比，在福州极端低温下（-2℃）表现为耐寒性。为进一步验证，通过不同梯度的人工低温处理（0、-2、-3、-4、-5、-6℃），测定2株系叶片相对电导率并配合logistic回归方程计算低温半致死温度（LT50）。结果表明，2个株系相对电导率随处理温度的降低均呈"S"型变化，在试验低温范围内，与温度间极显著负相关，且新株系低温半致死温度为-4.8℃，栽培株系低温半致死温度为-3.6℃，新株系的半致死温度高于栽培株，进一步证实新株系具有耐寒性。Abstract: A newly bred strain of Strelitzia reginae showed superior resistance to the cold weather in Fuzhou as compared to its parent. To quantifiably verify the observation, relative electric conductivities of the leaves and semi-lethal temperatures (LT50) of the two cultivars were determined. LT50 was calculated using a logistic equation at a temperature gradient from 0, -2, -3, -4, -5 to -6. The results showed that the conductivities significantly increased with decreasing temperature in an S-shape function. And, the LT50 of the new strain was -4.8, which was considerably lower than that of its counterpart, at -3.6.
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鹤望兰Strelitzia reginae为旅人蕉科多年生观赏植物，其花型奇特，宛如仙鹤展翅，翘首远望，花期长久，素有“鲜切花之王”的美誉，是一种名贵的观赏花卉，深受广大消费者喜爱。高投入、高产出、低风险等自身独特的优势和被赋予的特有寓意，加上开花期长、适应性强、管理成本低等优点, 使得鹤望兰在市场上有很强的竞争优势[1]。但存在的问题是，鹤望兰属于热带花卉，在我国种植有明显的区域局限性，仅在南方热带及亚热带地区露地栽培，长江以北地区，冬季温度较低(0℃以下)，会引起冻害[2-4]，冬季只能应用设施保护, 增加了生产成本, 同时也影响了鹤望兰的品质和产量。如2016年1月22日，在福州的严重冻害中(最低温度-2℃)，造成鹤望兰受冻，严重影响其产业的发展。因此, 探讨鹤望兰的抗寒性具有重要意义。
半致死温度作为抗寒性的一个重要测量指标被广泛应用[5]，越来越多试验表明，利用电导法测定不同温度下植物组织的电导率，并应用Logistic方程回归分析，其拐点温度为其半致死温度，这样的计算方法更为准确[6-7]。目前由于鹤望兰特有区域的限制, 国内外对其抗寒性研究还相当匮乏。本研究通过对筛选的鹤望兰新株系进行半致死温度的测定，探讨鹤望兰栽培株及筛选的新株系的抗寒能力，旨在为进一步检测鹤望兰新株系的抗寒能力，并为鹤望兰抗寒性机理的深入研究提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 新株系筛选及田间性状测量
供试材料来自福建省农科院花卉研究中心资源圃。2003年人工异花授粉获得实生苗，2009年通过田间优株筛选方法，获得1个新株系，具有叶片宽大，抽花数多的特点，数量1丛，约20株。对新株系及栽培株进行分株繁殖。
2014-2015年，对筛选出的新株系和栽培株系进行性状测量分析。2个株系栽培管理条件一致，按常规大田施肥。主要测定指标为植株高度、叶片长宽、花茎直径及长、每芽开花支数。每个株系随机选取20株，每芽开花支数按1年计算。
1.2 自然冻害及调查测定
2016年1月22日福州发生10年一遇的严重自然冻害(低温-2℃)，在同一地段，同一条件下，对筛选出的鹤望兰新株系和栽培株系的受害程度进行调查。
2016年10月待冻害恢复生长后，选取均为10年生的新株系与栽培株，采集完整、无病虫害的自顶向下数第2张叶片作为试验材料。
1.3 冻害分级标准
低温冻害程度标准：1片叶中，冻害超过2/3，为严重；冻害在1/3~2/3，中度；冻害少于1/3，轻微。每株有7~8片叶，5次重复。
0级：无冻害；
1级：1~2片叶轻微冻害，6~7片叶无冻害；
2级：1~2片叶中度冻害，2~3片叶轻微冻害，3~4片叶无冻害；
3级：1~2片叶严重冻害，2~3片叶中度冻害，3~4片叶轻微冻害；
4级：3~4片叶严重冻害，2~3片叶中度冻害，1~2片叶轻微冻害；
5级：5~6片叶严重冻害，2~3片叶中度冻害。
1.4 叶片电解质渗透率的测定
先用自来水冲洗干净, 然后用去离子水漂洗3次, 在滤纸上吸干。将叶片剪成3份置于试管中(25 mm×150 mm), 并在试管中放入冰块，盖紧盖子，3次重复。使用低温恒温反应浴(水浴锅中的媒介为50%乙二醇)对2个品系叶片进行处理，处理温度为6个梯度0、-2、-3、-4、-5、-6℃。冷冻时降温为1℃·h-1，冷冻降温到处理温度维持12 h。将试管取出插入冰中，4℃条件下解冻。将解冻后的叶片用打孔器打15个圆形小叶片放入试管中，并加入15 mL蒸馏水。用真空泵以0.1 MPa抽气8 min，在恒温床上以150 r·min-1震动2 h，静置15 min后测其电导率R1，沸水浴30 min，冷却后测定电导率R2，3次重复，对照组不进行冷冻处理，室温(25℃)测定[8]。相对电导率(REC)＝R1/R2×100%。
1.5 Logistic方程和半致死温度计算方法
将每个温度对应的3次电导率的平均值与Logistic方程进行非线性拟合，方程拐点即为材料的半致死温度点(LT50)，即材料的抗寒能力。Logistic方程Y＝K/(1+eB(C-x))，其中，B代表方程在拐点的斜率，C代表LT50值；y代表相对电导率；x代表处理的温度[9]。
1.6 统计分析
采用SPSS 12.0进行数据统计分析, 3次重复, 应用LSD法检测3个不同处理间差异是否显著。
2. 结果与分析
2.1 田间性状分析
通过随机选取20个植株，对新株系和栽培株系的植株高度、叶片长宽、花茎直径及长、每芽开花支数进行测定。结果(表 1)显示，新株系在叶片长宽和花茎直径及长的性状上与栽培株系比无明显差异，新株系平均株高(124 cm)比栽培株(150 cm)稍矮，每芽平均开花支数(3.3支)比栽培株(1.8支)多1.5支，开花量明显提高。
表 1 新株系与栽培株系对比性状特点Table 1. Characteristics of two S. reginae strains性状 栽培株特性 新株系特性 新株系与栽培株差异 叶片长宽/cm 长：38.6，宽：15.4 长：37.7，宽：14.6 无明显差异 株高/cm 150 124 植株稍矮 花茎直径及长/cm 直径：1.2，长: 124 直径：1.2，长: 119 无明显差异 开花数/(支·芽-1) 1.8 3.3 每芽开花数多1.5支开花量提高 2.2 冻害程度分析
发生冻害后10 d，在同一地段，同一条件下，对筛选出的鹤望兰新株系及普通栽培株的受害程度进行调查。结果显示，栽培株平均每株有3.6片叶严重冻害，2.4片叶中度冻害，1.8片叶轻微冻害，冻害程度4级。新株系平均每株有2.7片叶轻微冻害，4.9片叶无冻害，冻害程度1级，筛选出的新株系明显比普通栽培株系冻害程度低(图 1、表 2)。
表 2 低温对鹤望兰的冻害程度Table 2. Severity of cold injury on S. reginae under low temperatures植株类型 冻害性状描述(以每株有7~8片叶片计算) 冻害程度 栽培株系 3.6片叶严重冻害，2.4片叶中度冻害，1.8片叶轻微冻害 4级 新株系 2.7片叶轻微冻害，4.9片叶无冻害 1级 2.3 低温处理对鹤望兰叶片相对电导率的影响
为进一步验证筛选出的新株系是具有较强的耐寒性，进行了新株系与栽培株系相对电导率的测定。试验结果表明(图 2)，2个株系的电解质渗出率随着温度降低而不断升高，两者存在负相关的“S”型变化，在-3℃至-2℃，电解质渗出率上升，栽培株上升迅速，由15.45%到30.34%，上升幅度1倍，新株系上升幅度40%；在-4℃至-3℃，栽培株上升也很迅速，由30.34%到63.24%，上升幅度超过1倍，新株系由18.98%到32.23%，上升幅度70%；在-5℃至-4℃，栽培株上升趋缓，由63.24%到80.62%，上升幅度27%，新株系上升加快，由32.23%到60.81%，上升幅度近1倍。
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图 2 低温处理对鹤望兰叶片相对电导率的影响Figure 2. Effect of low-temperatures on relative electric conductivity of leaves of S. reginae2.4 鹤望兰相对电导率Logistic回归方程及低温半致死温度
以新株系和栽培株系的离体叶片为材料，经低温处理测定电导率拟合Logistic方程为代表，电导率为50%对应的温度为它的半致死温度(LT50)。由图 2可知栽培株在低温处理到-4℃时，电解质渗透率增加比较显著，达63.24%，应用Logistic方程分析得LT50值为-3.69℃，栽培株系表现出对低温敏感，抗寒性较低。Logistic拟合方程为Y=94.05/(1+e[0.708-0.229X)]，相关系数R2较大为0.9547，达极显著水平(表 2)。新株系在低温-5℃时，电解质渗出率达到60.82%(图 2)，应用Logistic方程分析得到LT50值为-4.8℃，最终得出，新株系比栽培株系有着较强的抗低温能力，Logistic拟合方程为Y=91.948/[1+e(0.542-0.147X)]，相关系数R2较大为0.9388，达极显著水平(表 3)。
表 3 低温处理下叶片相对电导率回归方程及低温半致死温度(LT50)Table 3. Regression equations on relative electric conductivity of leaves and LT50 of S.reginae under low temperatures品系 回归方程 拟合度R2 半致死温度LT50/℃ 新株系 Y=91.948/[1+e(0.542-0.147X)] 0.9388 -4.83 栽培株系 Y=94.05/(1+e[0.708-0.229X)] 0.9547 -3.69 3. 讨论与结论
目前国内鹤望兰的栽培品种比较单一，品种培育研究相对滞后，至今未见自主选育鹤望兰新品种的报道，这在一定程度上制约了鹤望兰的产业化发展。培育鹤望兰优良新品种，尤其是不同用途(如插花、盆栽)、不同特性(如盛花期不同、产量提高等)的优良新品种，不仅丰富鹤望兰资源，还能提高商品率和经济效益，更是鹤望兰产业健康发展的前提和保障。本研究中自主选育的鹤望兰新株系具有每芽平均开花支数(3.3支)比栽培株(1.8支)多1.5支，开花量提高的优势。再者，鹤望兰属于热带花卉，在国内种植有明显的区域局限性，仅在南方热带及亚热带地区露地栽培。冬季温度较低(2℃以下)，会引起冻害。如果能使鹤望兰的抗寒性提高1~2℃，露地栽培就能往北推进。因此，培育具有抗寒性新品种，已成为鹤望兰育种的一个重要目标。本研究中的新株系，在自然冻害和半致死温度的测定中，均表现出耐寒性。
半致死温度(LT50) 被广泛应用于植物抗寒强弱评价，是一个重要且较准确的测定指标[10-14]。王飞等[15]利用电导法测定40个杏品种相对电导率，并配以Logistic方程计算出它们的低温半致死温度，并得出低温半致死温度即为临界致死温度。高志红等[16]利用电导法得出果梅的低温半致死温度。姜慧等[17]利用此法计算出香橼半致死温度。本文利用此方法对鹤望兰筛选出的新株系及栽培株系进行低温半致死温度测定，得出Logistic方程的拟合度达极显著水平，表明结果准确。新株系和栽培株系的半致死温度分别为-4.8℃和-3.6℃，LT50的确定为今后进行低温植株管理提供参考，并为抗寒突变体筛选提供了合适的处理温度。
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图 2 低温处理对鹤望兰叶片相对电导率的影响
Figure 2. Effect of low-temperatures on relative electric conductivity of leaves of S. reginae
表 1 新株系与栽培株系对比性状特点
Table 1 Characteristics of two S. reginae strains
性状 栽培株特性 新株系特性 新株系与栽培株差异 叶片长宽/cm 长：38.6，宽：15.4 长：37.7，宽：14.6 无明显差异 株高/cm 150 124 植株稍矮 花茎直径及长/cm 直径：1.2，长: 124 直径：1.2，长: 119 无明显差异 开花数/(支·芽-1) 1.8 3.3 每芽开花数多1.5支开花量提高 
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表 2 低温对鹤望兰的冻害程度
Table 2 Severity of cold injury on S. reginae under low temperatures
植株类型 冻害性状描述(以每株有7~8片叶片计算) 冻害程度 栽培株系 3.6片叶严重冻害，2.4片叶中度冻害，1.8片叶轻微冻害 4级 新株系 2.7片叶轻微冻害，4.9片叶无冻害 1级
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表 3 低温处理下叶片相对电导率回归方程及低温半致死温度(LT50)
Table 3 Regression equations on relative electric conductivity of leaves and LT50 of S.reginae under low temperatures
品系 回归方程 拟合度R2 半致死温度LT50/℃ 新株系 Y=91.948/[1+e(0.542-0.147X)] 0.9388 -4.83 栽培株系 Y=94.05/(1+e[0.708-0.229X)] 0.9547 -3.69
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