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濒危鱼类暗色唇鲮的表型特征解构及内部结构测度

韩耀全, 黄博, 何安尤, 李育森, 施军

韩耀全, 黄博, 何安尤, 李育森, 施军. 濒危鱼类暗色唇鲮的表型特征解构及内部结构测度[J]. 福建农业学报, 2018, 33(9): 899-905. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2018.09.004
引用本文: 韩耀全, 黄博, 何安尤, 李育森, 施军. 濒危鱼类暗色唇鲮的表型特征解构及内部结构测度[J]. 福建农业学报, 2018, 33(9): 899-905. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2018.09.004
HAN Yao-quan, HUANG Bo, HE An-you, LI Yu-sen, SHI Jun. Phenotype and Interior of Endangered Species, Semilabeo obscurus[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2018, 33(9): 899-905. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2018.09.004
Citation: HAN Yao-quan, HUANG Bo, HE An-you, LI Yu-sen, SHI Jun. Phenotype and Interior of Endangered Species, Semilabeo obscurus[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2018, 33(9): 899-905. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2018.09.004

濒危鱼类暗色唇鲮的表型特征解构及内部结构测度

基金项目: 

广西壮族自治区自然科学基金项目 2013GXNSFEA053003

广西水产遗传育种与健康养殖重点实验室建设项目 17-259-29

详细信息
    作者简介:

    韩耀全(1969-), 男, 高级工程师, 主要从事水生生物自然资源及水生生态调查、保护与修复工作(E-mail:hyqao@sohu.com)

  • 中图分类号: S917.4;Q959.486

Phenotype and Interior of Endangered Species, Semilabeo obscurus

  • 摘要: 分析暗色唇鲮Semilabeo obscurus的表型性状空间结构及内部器官组成特征,为暗色唇鲮的快速分类鉴别和种质保护工作提供参考。采用鱼类传统形态学和现代框架特征研究方法,通过统计学及SPSS因子分析法解构其表型结构特点。结果表明:暗色唇鲮体长与全长、体高、头长、头高、头宽、尾柄长、尾柄高,头长与吻长、眼径、眼间距、尾柄长、尾柄高,尾柄长与尾柄高,头高与头宽以及21项框架距离与体长均呈线性相关关系。头高/头宽、尾柄长/尾柄高及尾鳍基部上端至臀鳍基部末端距离(D5-7)与体长性状关系相对稳定且线性回归相关性较强。主成分特征向量以D4-5(背鳍基部末端-尾鳍基部上端)、D4-6(背鳍基部末端-尾鳍基部下端)、D4-7(背鳍基部末端-臀鳍基部末端)、D3-8(背鳍起点-臀鳍起点)、D3-4(背鳍起点-背鳍基部末端)和D5-7(尾鳍基部上端-臀鳍基部末端)的载荷量绝对值最大,且均为正相关关系,集中反映鱼类尾柄部分的表型特征信息。表型结构性状多维分析结果提示,暗色唇鲮头高/头宽(0.91~0.95)、尾柄长/尾柄高(1.37~1.47)以及尾鳍基部上端至臀鳍基部末端距离与体长比(0.241 3~0.255 3)是代表暗色唇鲮表型结构特征的性状参数。暗色唇鲮内部组织器官组成及结构布局同一般鲤科鱼类相似,具有肠细长、膘较短小的特征,肠长指数14.15~15.76(15.14),非成熟期个体肠管占腹腔体积的80%以上,膘长度约为鱼体长的14%、腹腔长度的50%。暗色唇鲮的内外结构体现生物体对环境的适应性进化,具有较高研究价值。
    Abstract: Phenotype and interior of an endangered species, Semilabeo obscurus, were studied to establish a rapid identification and classification method to facilitate conservation of the germplasm. Traditional morphological and advanced methodologies were applied, and data subjected to statistics and SPSS factor analyses. Linear relationships were found between the body length and the total length, body height, head length, head height, head width, caudal length, orcaudal height, between the head length and the proboscis length, eye diameter, distance between eyes, caudal length, orcaudal height, between the caudal length and the caudal height, between the head height and the head width, as well as between the 21 frame distance and the body length of S. obscurus. Stable linear regression correlations existed between the body length and the head height/head width ratio, caudal length/caudal depth ratio or D5-7. The principal component feature vector had the greatest absolute value on the loads of D4-5, D4-6, D4-7, D3-8, D3-4 and D5-7, and they correlated. It reflected the characteristic phenotype of the tail section of the fish.Amultidimensional analysis on the phenotype suggested that the ratios of the head height/head width(0.91-0.95), caudal length/caudal height(1.37-1.47) and D5-7/body length(0.241 3-0.255 3) could be the key indicators for the properties. In general, the composition and structure of the internal organs of S. obscurus were similar to those of Cyprinidae, having long and thin intestines with short and small swim bladders and an intestinal index of 14.15-15.76 (averaging 15.14). The intestines occupied more than 80% of the abdominal cavity of animmature fish; and the length of the bladder, about 14% of the fish body length or 50% of the abdominal cavity length.The information obtained showed the evolution of S. obscurus as it adapted to the environmental changes.
  • 暗色唇鲮Semilabeo obscurus Lin, 1981隶属鲤形目Cypriniformes鲤科Cyprinidea野鲮亚科Labeoninae唇鲮属Semilabeo Peters,也称猪嘴鱼、假没六鱼、马鼻勾等。仅分布于珠江水域及红河水域干支流,珠江水域分布于柳江、红水河、郁江、左江及右江,红河水域分布于元江和李仙江及红河下游越南段。成鱼常见个体0.5~1.0 kg,体肥、肉嫩、味鲜,是优质、上等经济鱼类[1-4]。唇鲮属鱼类现仅记录唇鲮Semilabeonotabilis Peters, 1880和暗色唇鲮2种,均处于自然资源稀有状态,唇鲮已被列为世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录易危物种,暗色唇鲮则被列为《中国濒危动物红皮书》易危物种和《世界自然保护联盟(IUCN)》濒危物种,受威胁程度更高[5-7]。随着生态文明建设、生物多样性保护的重要性成为共识及渔业经济可持续发展的需要,水域生态环境保护和修复工作持续开展,珍稀唇鲮属鱼类资源保护和增殖开始受到重视,唇鲮的驯养繁殖等方面已取得较多研究成果[8-12]。云南省已成功人工繁殖放流暗色唇鲮并获得部分专利成果[13-16],广西、贵州近年也已开展相关研究工作。但至2017年底,鲜见有关暗色唇鲮的研究报道,仅见关于暗色唇鱼精子冷冻保存研究[17],及对暗色唇鲮濒危程度的分析、水域渔业资源调查的捕获记录等[18-21],暗色唇鲮的研究相对滞后。目前有关暗色唇鲮表型特征的研究主要是基于传统方法开展的鱼类可数性状和可量性状记录,没有更深入的研究。本研究利用捕获的自然江河野生暗色唇鲮样本,除基于鱼类传统形态学方法测量其基础可数及可量性状外,引入现代框架特征方法,更深入地揭示其外部表型和内部结构特征,为暗色唇鲮的分类、种质鉴定、增殖和保护提供参考。

    暗色唇鲮资源匮乏,分布区域日渐狭窄。该研究鱼类样本于2017年10月至2018年2月采自珠江流域西江上游北盘江、龙江及左江。采集江段均为具自然流态的上游支流,水质清澈,岩溶洞穴地貌发育。从采集的150尾样本鱼中随机观察、测量30尾鱼类可量性状。解剖鱼类10尾,其中雄鱼4尾、雌鱼6尾,体质量84.4~935.2 g,体长151.69~334.74 mm。无处于成熟期鱼类,最高为接近卵巢Ⅲ期样本。

    每尾样本鱼类均采集传统形态学可量性状以及框架形态数据。由电子天平和游标卡尺测量,质量数据精确到0.1 g,长度精确到0.1 mm,称量体质量,测量全长、体长、体高、头长、头高、头宽、吻长、眼径、眼间距、尾柄长、尾柄高等11项可量性状数据;框架结构数据采集21项鱼体10个解剖学坐标点之间的距离,分别为:吻前端~鳃盖前端上侧(D1-2)、吻前端~腹鳍起点(D1-9)、吻前端~胸鳍起点(D1-10)、鳃盖前端上侧~背鳍起点(D2-3)、鳃盖前端上侧~臀鳍起点(D2-8)、鳃盖前端上侧~腹鳍起点(D2-9)、鳃盖前端上侧~胸鳍起点(D2-10)、背鳍起点~背鳍基部末端(D3-4)、背鳍起点~臀鳍基部末端(D3-7)、背鳍起点~臀鳍起点(D3-8)、背鳍起点~腹鳍起点(D3-9)、背鳍基部末端~尾鳍基部上端(D4-5)、背鳍基部末端~尾鳍基部下端(D4-6)、背鳍基部末端~臀鳍基部末端(D4-7)、背鳍基部末端~臀鳍起点(D4-8)、尾鳍基部上端~尾鳍基部下端(D5-6)、尾鳍基部上端~臀鳍基部末端(D5-7)、尾鳍基部下端~臀鳍基部末端(D6-7)、臀鳍基部末端~臀鳍起点(D7-8)、臀鳍起点~腹鳍起点(D8-9)、腹鳍起点~胸鳍起点(D9-10)。上述Dx-y为框架结构测量解剖学坐标定位点x至定位点y的距离,单位mm。框架结构测量解剖学坐标定位点参照图 1,与近年常见研究方法相仿[22]

    图  1  鱼类框架结构测量
    注:1为吻前端, 2为鳃盖前端上侧, 3为背鳍起点, 4为背鳍基部末端, 5为尾鳍基部上端, 6为尾鳍基部下端, 7为臀鳍基部末端, 8为臀鳍起点, 9为腹鳍起点, 10为胸鳍起点。
    Figure  1.  Schematicand measurements of interior S. obscurus

    解剖鱼类样本,对内脏各组织器官的布局、结构与形态特征进行观察、测量、计重、描述和拍照。将各器官完整取出,利用电子天平对内脏组织称量,精确到0.001 g。将消化器官等生理弯曲展开后,用游标卡尺测量长度、宽度及厚度,精确到0.1 mm。将肌肉分离后计数脊椎骨数量。

    利用Excel对所采集数据进行方差分析(a=0.05),经检验样本数据具有统计学意义后再进行后续相关分析;可量性状分别进行包括体长/全长、体长/体高、体长/头长、体长/头高、体长/头宽、体长/尾柄长、体长/尾柄高、头长/吻长、头长/眼径、头长/眼间距、头长/尾柄长、头长/尾柄高、尾柄长/尾柄高、头高/头宽共14项不同比值关系的平均比、标准差、方差及线性回归分析;框架结构数据进行平均比、标准差、方差、线性回归分析及SPSS Statistics主成分分析,为了消除鱼体大小对形态分析的影响,所有表型框架性状数据均转换为对体长的比值予以校正后进行相关分析。

    暗色唇鲮可量性状间的比值及其相关关系分析结果(表 1)表明,各可量性状均呈线性相关关系,平均标准差为0.146 3。14组可量性状关系中,体长/体高、体长/头高、体长/头宽的标准偏差最大,分别为0.388 5、0.323 7和0.226 9,表明其性状关系变动较大。而体长/全长、头高/头宽、尾柄长/尾柄高3组性状关系标准偏差较小,表明它们之间的关系变动范围小,性状关系相对稳定;尾柄长与尾柄高、体长与全长、头高与头宽的线性回归R2值最高,分别为0.998 7、0.997 0和0.996 2,表明此3组性状之间的相关性较好。体长与体高、头长与眼间距、体长与头高的线性回归R2值较低,显示它们之间的相关性相对较差。可见,暗色唇鲮的体长与全长、头高与头宽、尾柄长与尾柄高3组性状为稳定的相关性状。

    表  1  暗色唇鲮可量性状间的比值及其相关关系
    Table  1.  Ratios and correlations of measurablemorphological properties of S. obscurus
    可量性状 比值(平均) 标准差 相关方程 R2
    体长Sl/全长Tl 0.75~0.79(0.77) 0.0099 Tl=1.2750Sl+5.6414 0.9970
    体长Sl /体高Bd 3.62~4.64(4.14) 0.3885 Bd=0.2457Sl-0.5363 0.8861
    体长Sl /头长Hl 4.11~4.46(4.27) 0.0987 Hl=0.2254Sl+1.9099 0.9922
    体长Sl /头高Hd 5.76~6.74(6.28) 0.3237 Hd=0.1619Sl-0.5022 0.9627
    体长Sl /头宽Hw 5.50~6.20(5.81) 0.2269 Hw=0.1694Sl+0.5877 0.9802
    体长Sl /尾柄长Cl 4.99~5.63 (5.33) 0.1865 Cl=0.1892Sl-0.7637 0.9863
    体长Sl /尾柄高Cd 7.16~7.91(7.60) 0.2166 Cd=0.1348Sl-0.6647 0.9893
    头长Hl/吻长Pl 1.77~1.91(1.83) 0.0451 Pl=0.5678Hl-1.0664 0.9933
    头长Hl/眼径Ed 6.49~7.19(6.93) 0.2071 Ed=0.1366 Hl +0.3816 0.9933
    头长Hl/眼间距Ei 1.79~2.30(2.05) 0.1881 Ei=0.5144Hl -1.1854 0.8989
    头长Hl/尾柄长Cl 1.19~1.32(1.25) 0.0462 Cl=0.8351Hl -2.1524 0.9847
    头长Hl/尾柄高Cd 1.70~1.93(1.78) 0.0650 Cd=0.5956Hl -1.6706 0.9887
    尾柄长Cl/尾柄高Cd 1.37~1.47(1.43) 0.0291 Cd=0.7112 Cl -0.0537 0.9987
    头高Hd /头宽Hw 0.91~0.95(0.93) 0.0171 Hw=1.0353Hd+1.5313 0.9962
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    对采集的样本鱼类10个解剖学坐标点之间的距离共21项性状数据及其与相应鱼类体长的比值关系分析结果如表 2。分析可知,各距离因子与体长均呈线性相关关系,平均标准差为0.013 2。D4-5D3-9D9-10与体长比值的标准偏差最大,分别为0.026 3、0.024 8和0.023 5,表明其性状关系变动较大。D7-8D3-4D5-7与体长比值的标准偏差极小,分别为0.002 7、0.003 3和0.003 8,表明它们之间的关系变动范围小,性状关系相对稳定;D5-7D2-8D1-10与体长的关系线性回归R2值较高,分别为0.995 8、0.994 1和0.993 0,表明3组性状的相关性较强。D3-9D9-10D6-7与体长的关系线性回归R2值较低,分别为0.890 0、0.923 1和0.927 6,显示它们之间的相关性相对较差。可见,暗色唇鲮的框架性状D5-7(即尾鳍基部上端至臀鳍基部末端距离)为较为稳定的性状。

    表  2  暗色唇鲮框架数据与体长的比值及其相关关系
    Table  2.  Ratios and correlations between body length andmeasurements on frame of S. obscurus
    表型框架因子 因子/体长(平均) 标准差 相关方程 R2
    D1-2 0.2249~0.2570(0.2379) 0.0120 D1-2=0.2362Sl+0.2733 0.9674
    D1-9 0.5121~0.5632(0.5363) 0.0162 D1-9=0.5302Sl+1.2362 0.9876
    D1-10 0.2180~0.2365(0.2282) 0.0049 D1-10=0.2202Sl+1.7578 0.9930
    D2-3 0.2334~0.2818(0.2534) 0.0176 D2-3=0.2512Sl+0.3859 0.9436
    D2-8 0.5070~0.5415(0.5238) 0.0102 D2-8=0.5129Sl+2.3234 0.9941
    D2-9 0.3103~0.3459(0.3265) 0.0118 D2-9=0.3260Sl+0.0302 0.9821
    D2-10 0.1021~0.1253(0.1119) 0.0066 D2-10=0.1068Sl+1.0371 0.9631
    D3-4 0.1479~0.1580(0.1533) 0.0033 D3-4=0.1518Sl+0.3477 0.9927
    D3-7 0.4128~0.4449(0.4265) 0.0089 D3-7=0.4233Sl+0.6887 0.9928
    D3-8 0.3445~0.3946(0.3680) 0.0175 D3-8=0.3677Sl-0.0575 0.9696
    D3-9 0.2242~0.2837(0.2488) 0.0248 D3-9=0.2552Sl+1.5375 0.8900
    D4-5 0.4033~0.4772(0.4353) 0.0263 D4-5=0.4370Sl-0.5010 0.9530
    D4-6 0.4276~0.4830(0.4535) 0.0199 D4-6=0.4501Sl+0.5965 0.9749
    D4-7 0.2786~0.3321(0.3014) 0.0204 D4-7=0.3079Sl-1.4927 0.9443
    D4-8 0.2415~0.2824(0.2580) 0.0164 D4-8=0.2578Sl-0.0571 0.9531
    D5-6 0.1386~0.1635(0.1490) 0.0091 D5-6=0.1479Sl+0.1965 0.9594
    D5-7 0.2413~0.2553(0.2493) 0.0038 D5-7=0.2429Sl+1.3898 0.9958
    D6-7 0.1663~0.2008(0.1800) 0.0141 D6-7=0.1838Sl-0.9206 0.9276
    D7-8 0.0846~0.0937(0.0891) 0.0027 D7-8=0.0852Sl+0.8570 0.9876
    D8-9 0.1859~0.2112(0.1960) 0.0071 D8-9=0.1971Sl-0.2516 0.9831
    D9-10 0.2712~0.3312(0.2981) 0.0235 D9-10=0.3016Sl-0.9258 0.9231
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    样本鱼类21项性状框架数据转换为对体长的比值予以校正后,通过SPSS Statistics17.0进行降维因子分析,根据相关矩阵的特征根贡献率提取主成分,通过因子相关矩阵及旋转矩阵的特征向量反映各性状的作用及性质[23]。解释的总方差表(见表 3)和成分特征值碎石图(见图 2)显示:第一个主成分方差贡献率已达76.75%,前二个主成分特征根值均大于1且能够解释总方差的92.27%,提取前2个主成分即基本能够反映样本框架数据指标反馈的全部信息;从成分矩阵及旋转成分矩阵因子特征向量(表 4)的载荷量不同可以看出,第一主成分特征向量以D4-5D4-6D4-7D3-8的载荷量绝对值最大,且均为正相关关系。第二主成分特征向量以D3-4D5-7的载荷量绝对值最大,亦为正相关关系,特征向量集中反映鱼类尾柄部分的特征信息。

    表  3  解释的总方差
    Table  3.  Total variance explained
    成分 特征根 方差贡献率
    /%
    累积贡献率
    /%
    1 16.117 76.748 76.748
    2 3.260 15.526 92.274
    3 0.925 4.404 96.678
    4 0.309 1.472 98.150
    5 0.199 0.948 99.098
    6 0.120 0.571 99.669
    7 0.057 0.273 99.942
    8 0.009 0.045 99.987
    9 0.003 0.013 100.000
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    表  4  性状相关矩阵的特征向量
    Table  4.  Correlation matrix on characteristic vectors of morphological characteristics
    表型框架因子 成分矩阵 旋转成分矩阵
    成分1 成分2 成分1 成分2
    D1-2 0.979 -0.129 0.983 -0.090
    D1-9 0.983 0.163 0.976 0.202
    D1-10 -0.338 0.792 -0.369 0.777
    D2-3 0.983 -0.136 0.987 -0.097
    D2-8 0.861 0.438 0.842 0.472
    D2-9 0.991 0.075 0.988 0.115
    D2-10 0.930 -0.120 0.934 -0.083
    D3-4 -0.047 0.897 -0.083 0.894
    D3-7 0.878 0.427 0.860 0.462
    D3-8 0.994 0.000 0.993 0.040
    D3-9 0.979 -0.197 0.986 -0.157
    D4-5 0.992 -0.049 0.994 -0.009
    D4-6 0.996 -0.009 0.995 0.031
    D4-7 0.990 -0.076 0.992 -0.036
    D4-8 0.982 -0.148 0.987 -0.108
    D5-6 0.951 -0.190 0.957 -0.152
    D5-7 0.455 0.853 0.421 0.871
    D6-7 0.978 -0.184 0.984 -0.145
    D7-8 -0.005 0.632 -0.030 0.631
    D8-9 0.915 0.299 0.902 0.335
    D9-10 0.989 -0.135 0.994 -0.096
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    图  2  碎石图
    Figure  2.  Scree plot

    解剖样本显示,暗色唇鲮内部组织器官组成及结构布局同一般鲤科鱼类相似,肾脏、膘及性腺(未成熟个体)等位于腹腔上部,食管、心脏、肝脏、胆囊等位于中前部,脾脏位于中内部,后部主要是输尿管、膀胱、直肠、输精(卵)管等,胰脏伴随肠系膜绕于肠管。暗色唇鲮内部总体呈现肠细长膘短小的特征。肠管极细长,在腹腔内多重盘曲,为体长的14.15~15.76(15.14)倍,非成熟期个体肠管占腹腔体积的80%以上;膘短小,分前后2室,前大后小,总长度约为鱼体长的14%,约占腹腔长度的50%。前室为膘的主要部分,呈椭圆体,直径约为体高的15%。后室细长、为前大后小的圆锥体,圆锥体前部直径约为前膘室直径的30%,后部直径约为前膘室直径的15%。后膘室长约为前膘室长的1.3倍。鳃耙数26~30,下咽齿2·4·5~5·4·2,脊椎骨4+39。

    生物的内外结构均为适应生活环境的结果,不同鱼类的表型结构各有差异,有的差别很大,容易识别,有的差别较小,特别是某些属的不同种类之间外形差别较小,需要其他途径辅助识别。表型可量性状的相关性分析和框架结构主成分分析可以提取出反映鱼类特性的较为稳定和重要的性状。近年来,有关框架分析的研究较多,有开展某种鱼类表型结构分析,也有开展同种鱼类不同品系、不同江段、杂交子代的表型差异等。本研究显示暗色唇鲮特征向量集中反映鱼类尾柄部分的特征信息,而虹鳟的关键性状则表现在头部、吻部[23],有些鱼类则表现在尾部或躯干部等。

    暗色唇鲮的表型结构同样反映出对生活环境的适应性,其表型性状中的体长/全长、头高/头宽、尾柄长/尾柄高3组性状较为稳定且关联性较高。相反体长/体高、体长/头高、体长/头宽、头长/眼间距4组性状较为不稳定;框架分析结果则显示特征向量集中反映鱼类尾柄部分的特征信息。表型性状多维分析结果提示,暗色唇鲮的头高/头宽、尾柄长/尾柄高以及尾鳍基部上端至臀鳍基部末端距离与体长比3个可量性状比值稳定,为代表暗色唇鲮表型结构特征的性状参数,可用于辅助识别。

    同种鱼类不同生长阶段的表型结构会有差异,繁殖期鱼类往往腹部增大,有些鱼类幼鱼期与成鱼有差异。野生鱼类和养殖鱼类由于生存环境和食物供给的不同,其表型结构也会有差异。本试验选取的样本鱼类为野生鱼类,没有成熟期鱼类,最小样本鱼也在2龄以上,可代表该鱼类表型的群体。

    暗色唇鲮是对流水环境具有特殊适应性的鱼类类群,主要栖息于江河上游干支流及溪流,以口部吸盘吸附河底或洞穴的岩石上,刮食着生藻类、有机碎屑和底层腐殖质,为适应急流及底栖生活环境,其口部、表型及内部器官均发生了适应性变化。其中“猪嘴”状的口唇、细小的膘室、多次盘曲的细长肠管均是其适应环境的重要特征之一。暗色唇鲮肠管极细长,在腹腔内多重盘曲,为体长的15倍左右,这在其他鲤科鱼类中较为罕有。即使与生存及摄食方式相近的野鲮亚科其他常见鱼类,暗色唇鲮的肠长指数(肠长/体长)也高出不少,其他鱼类记载肠长指数超过10的极少。在已有研究记录中,暗色唇鲮所属的野鲮亚科Labeoninae鱼类华鲮Sinilabeorendahli、纹唇鱼Osteochilus salsburyi、东方墨头鱼Garra orientalis、华缨鱼Sinocrossocheilus microstomatus、四须盘鮈Discogobio tetrabarbatus和氏盘口鲮Discocheiluswui的肠长指数分别为11.1、7~9、7~8、5、4~5和2;而常见鱼类鲤Cyprinuscarpio、鳙Aristichthys nobilis、鲢Hypophthalmichthys molitrix、草鱼Ctenopharyngodon idellus、鳡Elopichthys bambusa和翘嘴鲌Culteralburnus的肠长指数分别为1.64~2.45、4.63~4.97、6.29~7.77、2.29~2.54、0.54~0.63和1.119[24-30],均与暗色唇鲮的肠长指数存在较大差距。

    暗色唇鲮对环境的要求较特殊,对环境的改变较敏感,进化出适应急流生活的独特构造,体现生物适应环境的结构与功能相统一,具有较高研究价值。由于唇鲮属鱼类栖息的急流性自然流态河段日益减少,满足该属鱼类生活习性的栖息环境日趋狭窄,加之其味美稀有,市场需求高,常成为捕捞目标,捕捞压力大,唇鲮属鱼类自然资源日渐枯竭,国内已有地方加强保护禁止捕捉[20]。为了暗色唇鲮自然种群恢复及水域生态环境修复,应加强渔业资源的监管,抑制危害渔业资源的不利因素,加大和推进种质资源增殖、保护、保存相关研究力度,在合适的水域开展鱼类自然资源增殖。

    综上,暗色唇鲮暗色唇鲮的头高/头宽、尾柄长/尾柄高(0.91~0.95,1.37~1.47)以及尾鳍基部上端至臀鳍基部末端距离与体长比(0.2413~0.2553)3组性状关系较稳定,是代表其型结构特征的性状参数。肠管细长,多重盘曲,肠长指数14.15~15.76(15.14)较高。暗色唇鲮具有适应急流生活的独特构造,体现生物适应环境的结构与功能相统一,具有较高研究价值。

  • 图  1   鱼类框架结构测量

    注:1为吻前端, 2为鳃盖前端上侧, 3为背鳍起点, 4为背鳍基部末端, 5为尾鳍基部上端, 6为尾鳍基部下端, 7为臀鳍基部末端, 8为臀鳍起点, 9为腹鳍起点, 10为胸鳍起点。

    Figure  1.   Schematicand measurements of interior S. obscurus

    图  2   碎石图

    Figure  2.   Scree plot

    表  1   暗色唇鲮可量性状间的比值及其相关关系

    Table  1   Ratios and correlations of measurablemorphological properties of S. obscurus

    可量性状 比值(平均) 标准差 相关方程 R2
    体长Sl/全长Tl 0.75~0.79(0.77) 0.0099 Tl=1.2750Sl+5.6414 0.9970
    体长Sl /体高Bd 3.62~4.64(4.14) 0.3885 Bd=0.2457Sl-0.5363 0.8861
    体长Sl /头长Hl 4.11~4.46(4.27) 0.0987 Hl=0.2254Sl+1.9099 0.9922
    体长Sl /头高Hd 5.76~6.74(6.28) 0.3237 Hd=0.1619Sl-0.5022 0.9627
    体长Sl /头宽Hw 5.50~6.20(5.81) 0.2269 Hw=0.1694Sl+0.5877 0.9802
    体长Sl /尾柄长Cl 4.99~5.63 (5.33) 0.1865 Cl=0.1892Sl-0.7637 0.9863
    体长Sl /尾柄高Cd 7.16~7.91(7.60) 0.2166 Cd=0.1348Sl-0.6647 0.9893
    头长Hl/吻长Pl 1.77~1.91(1.83) 0.0451 Pl=0.5678Hl-1.0664 0.9933
    头长Hl/眼径Ed 6.49~7.19(6.93) 0.2071 Ed=0.1366 Hl +0.3816 0.9933
    头长Hl/眼间距Ei 1.79~2.30(2.05) 0.1881 Ei=0.5144Hl -1.1854 0.8989
    头长Hl/尾柄长Cl 1.19~1.32(1.25) 0.0462 Cl=0.8351Hl -2.1524 0.9847
    头长Hl/尾柄高Cd 1.70~1.93(1.78) 0.0650 Cd=0.5956Hl -1.6706 0.9887
    尾柄长Cl/尾柄高Cd 1.37~1.47(1.43) 0.0291 Cd=0.7112 Cl -0.0537 0.9987
    头高Hd /头宽Hw 0.91~0.95(0.93) 0.0171 Hw=1.0353Hd+1.5313 0.9962
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    表  2   暗色唇鲮框架数据与体长的比值及其相关关系

    Table  2   Ratios and correlations between body length andmeasurements on frame of S. obscurus

    表型框架因子 因子/体长(平均) 标准差 相关方程 R2
    D1-2 0.2249~0.2570(0.2379) 0.0120 D1-2=0.2362Sl+0.2733 0.9674
    D1-9 0.5121~0.5632(0.5363) 0.0162 D1-9=0.5302Sl+1.2362 0.9876
    D1-10 0.2180~0.2365(0.2282) 0.0049 D1-10=0.2202Sl+1.7578 0.9930
    D2-3 0.2334~0.2818(0.2534) 0.0176 D2-3=0.2512Sl+0.3859 0.9436
    D2-8 0.5070~0.5415(0.5238) 0.0102 D2-8=0.5129Sl+2.3234 0.9941
    D2-9 0.3103~0.3459(0.3265) 0.0118 D2-9=0.3260Sl+0.0302 0.9821
    D2-10 0.1021~0.1253(0.1119) 0.0066 D2-10=0.1068Sl+1.0371 0.9631
    D3-4 0.1479~0.1580(0.1533) 0.0033 D3-4=0.1518Sl+0.3477 0.9927
    D3-7 0.4128~0.4449(0.4265) 0.0089 D3-7=0.4233Sl+0.6887 0.9928
    D3-8 0.3445~0.3946(0.3680) 0.0175 D3-8=0.3677Sl-0.0575 0.9696
    D3-9 0.2242~0.2837(0.2488) 0.0248 D3-9=0.2552Sl+1.5375 0.8900
    D4-5 0.4033~0.4772(0.4353) 0.0263 D4-5=0.4370Sl-0.5010 0.9530
    D4-6 0.4276~0.4830(0.4535) 0.0199 D4-6=0.4501Sl+0.5965 0.9749
    D4-7 0.2786~0.3321(0.3014) 0.0204 D4-7=0.3079Sl-1.4927 0.9443
    D4-8 0.2415~0.2824(0.2580) 0.0164 D4-8=0.2578Sl-0.0571 0.9531
    D5-6 0.1386~0.1635(0.1490) 0.0091 D5-6=0.1479Sl+0.1965 0.9594
    D5-7 0.2413~0.2553(0.2493) 0.0038 D5-7=0.2429Sl+1.3898 0.9958
    D6-7 0.1663~0.2008(0.1800) 0.0141 D6-7=0.1838Sl-0.9206 0.9276
    D7-8 0.0846~0.0937(0.0891) 0.0027 D7-8=0.0852Sl+0.8570 0.9876
    D8-9 0.1859~0.2112(0.1960) 0.0071 D8-9=0.1971Sl-0.2516 0.9831
    D9-10 0.2712~0.3312(0.2981) 0.0235 D9-10=0.3016Sl-0.9258 0.9231
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    表  3   解释的总方差

    Table  3   Total variance explained

    成分 特征根 方差贡献率
    /%
    累积贡献率
    /%
    1 16.117 76.748 76.748
    2 3.260 15.526 92.274
    3 0.925 4.404 96.678
    4 0.309 1.472 98.150
    5 0.199 0.948 99.098
    6 0.120 0.571 99.669
    7 0.057 0.273 99.942
    8 0.009 0.045 99.987
    9 0.003 0.013 100.000
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    表  4   性状相关矩阵的特征向量

    Table  4   Correlation matrix on characteristic vectors of morphological characteristics

    表型框架因子 成分矩阵 旋转成分矩阵
    成分1 成分2 成分1 成分2
    D1-2 0.979 -0.129 0.983 -0.090
    D1-9 0.983 0.163 0.976 0.202
    D1-10 -0.338 0.792 -0.369 0.777
    D2-3 0.983 -0.136 0.987 -0.097
    D2-8 0.861 0.438 0.842 0.472
    D2-9 0.991 0.075 0.988 0.115
    D2-10 0.930 -0.120 0.934 -0.083
    D3-4 -0.047 0.897 -0.083 0.894
    D3-7 0.878 0.427 0.860 0.462
    D3-8 0.994 0.000 0.993 0.040
    D3-9 0.979 -0.197 0.986 -0.157
    D4-5 0.992 -0.049 0.994 -0.009
    D4-6 0.996 -0.009 0.995 0.031
    D4-7 0.990 -0.076 0.992 -0.036
    D4-8 0.982 -0.148 0.987 -0.108
    D5-6 0.951 -0.190 0.957 -0.152
    D5-7 0.455 0.853 0.421 0.871
    D6-7 0.978 -0.184 0.984 -0.145
    D7-8 -0.005 0.632 -0.030 0.631
    D8-9 0.915 0.299 0.902 0.335
    D9-10 0.989 -0.135 0.994 -0.096
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  • 收稿日期:  2018-07-03
  • 修回日期:  2018-08-09
  • 刊出日期:  2018-08-31

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