Indexing and Recommended Combinations of Rice Varieties for New Breeds with Strong Ratooning Ability
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摘要:目的 解析生产上杂交稻品种的再生力鉴定指标，以期筛选出头季稻产量高、再生力强的组合，为再生稻新组合的选育和研究提供基础。方法 试验于2015-2017年在福建省三明市尤溪县，以23个杂交稻组合为材料，其中3个为再生稻发展不同阶段的代表性品种，统一采用高产栽培方式，利用相关、回归与通径分析，研究性状指标与再生稻产量及构成因素的关系，进而确定再生力筛选指标，并进行新组合再生力的比较和筛选。结果 头季稻产量与穗粒数的相关系数为0.83，达极显著水平，穗粒数对产量的贡献率达54.61%，因而头季高产的品种特征为重穗，以穗粒数的优势形成巨大的库容量；再生季产量与有效穗数的相关系数为0.70，达显著水平，有效穗数对产量的贡献率达38.98%，显示再生季的库容量来源于多穗。头季稻的有效穗数、有效穗数与母茎数比率，均与再生稻产量极显著相关，系数分别为-0.86和0.82，经回归分析获得再生稻产量预测模型，其预测准确率分别为70.6%~99.6%和76.5%~99.5%。结论 再生季产量是衡量再生力强弱的直接依据，而头季有效穗数、有效穗数与母茎数比率是强再生力品种的重要筛选指标。经鉴定和筛选，内6优7206、川优7185、川优7206、荃优7028为再生稻优良组合。Abstract:Objective To establish an indexing system on rice ratooning ability for studies and breeding of hybrids.Methods Twenty-three varieties including 3 representing different developing ages were cultivated under same conditions in Youxi county, Sanming, Fujian from 2015 to 2017. Correlation, regression and path analyses were conducted on the traits, yield and yield factors on the cultivars.Results The 1st-season rice yield of the cultivars significantly correlated with the grain number per panicle (r=0.83) with a 54.61% contribution to the yield indicating a critical role of heavy panicles to high yield. In ratooning season, the yield significantly related to the effective panicle number (r=0.70) with a 38.98% contribution rate suggesting a shift of storage capacity in the plants between the two seasons. The effective panicle count and the effective panicle/stem number ratio of the rice plants in the 1st season significantly correlated with the yield in the following season at r=-0.86 and 0.82, respectively. A prediction model derived from the regression analysis base on the panicle count for the ratooning rice yield was 70.6%-99.6% accurate and, based on the effective panicle/stem number ratio, 76.5%-99.5%.Conclusions As a measure of the ratooning ability of a rice variety, the panicle count and/or the effective panicle/stem number ratio of the plants could be used to appropriately estimate the yield. Accordingly, Nei-6-you 7206, Chuan-you 7185, Chuan-you 7206, and Quan-you 7028 were identified as superior varieties for breeding hybrids with a strong ratooning ability.
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Keywords:
- hybrid rice /
- ratooning ability /
- indexing system /
- screening
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0. 引言
【研究意义】水稻是中国最重要的粮食作物之一，中国半数以上的人口以稻米为主食，水稻的稳产增产直接关系到中国粮食安全和人民生活水平[1]。我国的水稻育种经历了矮化育种、杂种优势利用和绿色超级稻培育3 次飞跃，其间伴随矮化育种、三系杂交稻培育、二系杂交稻培育、亚种间杂种优势利用、理想株型育种和绿色超级稻培育等重要历程[2−5]。1970年野败不育株的发现，为我国水稻的杂种优势利用研究奠定了基础[6]。水稻杂种优势的利用包括品种间、亚种间和远缘杂种优势利用等，袁隆平院士认为籼粳亚种间杂交稻产量高，抗倒性强，适应性广，是实现水稻超高产育种目标的重要途径[7]。【前人研究进展】籼粳亚种间杂种优势强，主要表现为根系发达、茎秆粗壮、穗大粒多、苗期生长势好以及再生能力强等特点[8]。但籼粳交后代也存在植株偏高、生育期感光性强，后代结实率低、稻米耐贮性差等不利因素，一定程度上限制了其杂种优势的利用。近年来，随着现代育种理论及技术手段的不断发展，育种家们通过粳中掺籼或籼中掺粳等策略，创制出大批携带广亲和基因的优质育种材料[3]。先后培育出“Y两优”系列、“甬优”系列以及“春优”系列等强杂种优势的籼粳杂交组合 [9−11]。以甬优系列、春优系列等品种为代表的三系籼粳杂交稻取得突破性进展，大幅提高了我国水稻单产水平[12]。【本研究切入点】株高是影响品种抗倒性的重要性状，生育期关系到籼粳交后代的品种地域适应范围，而粒形直接影响着水稻品种的外观品质与商品性。本研究所采用的7个不育系为福建农林大学新育籼粳中间型两系不育系，其籽粒偏籼稻米外观品质更易为南方市场接受，其植株矮壮偏粳有助于提高植株抗倒性。【拟解决的关键问题】本研究采用隆科638S与上述7个两系不育系为母本，6个本所自育优质恢复系为父本，创制48个籼粳杂交组合作为研究材料，采用A-D模型分析方法，系统分析水稻籼粳交后代在生育期、株高和粒形等农艺性状的遗传效应、杂种优势以及各性状之间的相关性，为籼粳交水稻的育种实践及性状改良提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 供试水稻
以典型籼稻材料
9311 与典型粳稻材料日本晴为对照，利用程氏指数分类法，对本次研究的8个不育系进行籼粳分类。以隆科638S（湘审稻
2014022 ）为对照，采用福建农林大学选育的7个籼粳中间型不育系：珍S、银1S、CS602、CS603、CS604、CS605和CS606为母本，其中珍S和银1S分别通过福建省品种审定（闽审稻20210058 和闽审稻20210057 ）；以6个本所自育的长粒、籼型抗病香型恢复系为父本，分别记为CP1～CP6（组合来源：玉针香/福恢676），按8×6不完全双列杂交方式（NC-II设计）配制设计，配制包括14个亲本和48个杂种一代。1.2 田间种植
2023年晚季在福建省龙岩市新罗区龙门镇水稻育种基地种植，土壤为砂壤土，肥力中等，6月14日播种，7月11日移栽。随机区组排列，设置3次重复，每小区种植64株（8×8），株行距21.5 cm×23.1 cm，田间管理参照一般生产大田。
1.3 性状考察
参照黄捷[13]的方法，利用程氏指数分类法对供试的8个不育系进行籼粳分类。
调查双亲与杂种一代的生育期，于9月8日抽穗后在田间考察亲本和48个杂种一代植株高度，并调查颖花长、宽及长宽比以代表亲本与杂种一代的稻米粒长、粒宽及长宽比等性状。每个小区选取代表性植株5株，取平均值。
1.4 统计方法
采用植物数量性状的加性-显性遗传模型（A-D模型），分析参试材料的考察数据，估算各性状的遗传效应方差分量、狭义遗传率（H2N）、广义遗传率（H2B），分析杂种一代的群体平均优势（Hpm）和超亲优势（Hpb）；并进行各性状间的相关性分析。数据使用QGAstation2.0软件进行分析。
2. 结果与分析
2.1 材料的籼粳分类
对参试10个材料进行程氏指数分类，结果列于表1。由表1可知，
9311 与隆科638S的程氏指数在0～8，表现为籼型；银1 S与CS606程氏指数在9～13，表现为籼粳中间偏籼型；珍S、CS602、CS603、CS604与CS605程氏指数在14～17，表现为籼粳中间偏粳型；日本晴表现为粳型。表 1 8个两系不育系的程式指数分类情况Table 1. Cheng’s index on morphological traits of 8 two-line sterile rice lines不育系
Sterile line稃毛
Spikelet hair酚反应
Spikelet phenol reaction穗轴1～2节长
1–2 internodes
of panicle抽穗时壳色
Spikelet color叶毛
Leaf hair谷粒长宽比
Grain length to
width ratio程氏指数
Index籼粳属性
Indica japonica
attribute珍 S
Zhen S1 4 3 4 2 0 14 偏粳
Japonicaclinou银1 S
Yin-1 S2 2 3 4 1 1 13 偏籼
IndicaclinouCS602 2 4 3 4 2 1 16 偏粳
JaponicaclinouCS603 2 4 3 4 1 1 15 偏粳
JaponicaclinouCS604 2 4 3 4 2 1 16 偏粳
JaponicaclinouCS605 2 4 3 4 1 0 14 偏粳
JaponicaclinouCS606 0 2 2 2 3 0 9 偏籼
Indicaclinou隆科638S
Longke-638 S0 1 2 2 2 1 8 籼
Indica9311（CK1） 1 1 0 0 2 2 6 籼
Indica日本晴
Nipponbare（CK2）4 4 1 4 4 3 20 粳
Japonica程氏指数0～8为籼，9～13为偏籼，14～17为偏粳，18～24为粳。
Index 0–8: indica; Index 9–13: indicaclinou; Index 14–17: japonicaclinou; Index 18–24: japonica.2.2 杂种一代生育期、株高和粒形遗传方差分量分析
统计分析双亲及杂种一代的株高，生育期和颖花长、宽及长宽比等5个性状的表型值，估算5个性状的遗传方差结果列于表2。由表2可知，5个性状的加性方差（VA）与显性方差（VD）与剩余方差分量（Ve）均达显著水平以上，表明各性状受加性效应和显性效应共同控制，同时还受环境等外界因素的影响。生育期、株高、颖花长、宽和长宽比等5个性状的加性方差分量占遗传主效应比率（VA/VP）的比值分别为69.2%、74.2%、58.9%、66.0%和63.5%，其遗传效应主要受亲本影响。5个性状的广义遗传率（H2B）均达极显著水平，变幅为59.0%～99.6%，主要受基因型影响，环境影响小。5个性状的狭义遗传率（H2N）均达显著水平以上，变幅为69.2%～98.9%，主要受加性效应控制。
表 2 5个性状遗传方差组成及遗传率Table 2. Genetic variance components and heritability of 5 traits性状
Character加性方差
VA显性
方差
VD剩余
方差
VE表型方差
VP加性方差
比率
VA/VP显性方差
比率
VD/VP剩余方差
比率
VE/VP广义
遗传率
H2B狭义
遗传率
H2N生育期
Growth period33.793* 14.839* 0.173* 48.807* 0.692* 0.304** 0.004** 0.996** 0.692** 株高
Plant height171.428** 57.046** 2.388** 230.861** 0.742** 0.247** 0.010** 0.742** 0.989** 颖花长
Spikelet length0.095* 0.064* 0.002+ 0.161** 0.589** 0.398** 0.0122 +0.590** 0.988* 颖花宽
Spikelet width0.008** 0.004** 0.0002 *0.127** 0.660** 0.323** 0.016* 0.660** 0.984** 颖花长宽比
Spikelet length-width ratio0.028** 0.016** 0.001* 0.045** 0.635** 0.352** 0.013* 0.635** 0.987** +、*和**分别表示差异达到 0.10、0.05 和 0.01 显著水平。下同。
+, * and **: Significant differences at 0.10, 0.05, and 0.01 levels, respectively. Same for below.2.3 加性效应和显性效应预测值分析
基因加性效应是指基因位点内等位基因的累加效应，是世代间可遗传的固定分量，在育种过程中，通过上下代的传递，在选择过程中可以累加，且可快速纯合，加性效应较高的数量性状在低世代选择时较易获得目标性状[14]。14个亲本5个性状的加性效应预测值见表3。
表 3 6个恢复系及8个不育系的生育期、株高与粒形性状的加性效应预测值Table 3. Predicted additive effects on 5 traits of 8 two-line sterile rice lines and 6 restorer lines亲本
Parents生育期
Growth period株高
Plant height颖花长
Spikelet length颖花宽
Spikelet width颖花长宽比
Spikelet length-width ratioCP1 3.232** 11.536** 0.065** 0.064** −0.061** CP2 1.726** 3.642** 0.292** 0.020** 0.105** CP3 0.500** 8.053** 0.061** 0.014** 0.003+ CP4 2.646** 14.006** 0.160** −0.038** 0.139** CP5 2.587** 9.991** 0.109** −0.080** 0.182** CP6 3.845** 9.554** 0.129** −0.077** 0.186** 珍S
Zhen S−7.344** −5.541** 0.079* 0.104** 0.031* 银1S
Yin-1 S−8.315** −11.347** −0.491** −0.067** −0.140** CS602 2.290** −4.644** −0.273** −0.049** −0.059** CS603 0.020 −9.169** −0.225** −0.033** −0.062** CS604 −1.024** −9.625** −0.091** −0.026** −0.006 CS605 −2.251** −8.145** 0.094** 0.045** −0.022 CS606 −3.476** −9.501** 0.237** 0.118** −0.073** 隆科638S
Longke-638 S5.565** 1.188 −0.147** 0.005* −0.221** 6个恢复系在生育期、株高上的加性效应预测值均表现出正向极显著水平，表明6个恢复系能够延长杂交后代生育期和提高植株高度。CP1在颖花长、颖花宽上的加性效应预测值均表现出正向极显著水平，但长宽比呈现负向极显著水平，表明CP1易配组出长粒大粒形的杂交水稻组合。CP4、CP5和CP6的颖花长和颖花长宽比加性效应预测值均表现出正向极显著水平，而在颖花宽上表现负向极显著水平，表明上述3个恢复系在杂种一代中较易组配出长粒形杂交稻组合。
在7个籼粳中间型两系不育系中，CS602的生育期加性效应预测值表现出正向极显著水平，CS603表现出正向效应，但不显著，其余5个不育系均呈现出负向极显著水平，由此表明，CS602能显著延长杂交组合的生育期，CS603的杂交组合生育期较为稳定，而珍S、银1S、CS604、CS605和CS606则可显著缩短杂交组合的生育期，其中银1S为−8.315，可有效缩短后代生育期。7个不育系在株高上的加性效应预测值均达到负向极显著水平，可有效降低杂交后代的植株高度，其中银1S负向效应值达−11.347，在降低杂交后代的植株高度效果最优。在颖花长宽比上，仅珍S的颖花长宽比加性效应预测值表现正向显著水平，其余6个不育系均表现负向水平，其中CS602、CS603、CS606和银1S表现出负向极显著水平，由此表明，7个籼粳中间型两系不育系中，仅珍S可增加杂交后代粒形长宽比。对照不育系隆科638S的生育期加性效应预测值呈现正向极显著水平；株高性状上表现正向效应，但未达显著水平；在粒形上，颖花长和长宽比性状表现负向极显著水平，颖花宽则呈现正向显著水平，配组出的杂种生育期延长、植株较高、粒形多表现为短圆形。
基因的显性效应是指基因位点内等位基因之间的互作效应，是可以遗传但不能固定的遗传因素，也是产生杂种优势的主要部分，可以在杂交水稻的组合选配中加以利用[14]。本研究对48个杂交组合5个性状的显性效应预测值进行了估算，结果列于表4。
表 4 48个杂种一代5个农艺性状的显性效应预测值Table 4. Predicted dominant effects of 5 traits of 48 hybrids组合
Combination生育期
Growth period株高
Plant height颖花长
Spikelet length颖花宽
Spikelet width颖花长宽比
Spikelet length-width ratio珍S/CP1
Zhen S/ CP1−0.940* 9.820** 0.015 0.058** −0.091* 银1S/CP1
Yin-1 S/CP10.638* −7.293** −0.287** −0.060** −0.052* CS602/CP1 −0.639* 8.726* 0.156** −0.014 0.084** CS603/CP1 0.627* 0.401 0.030 0.027 −0.033 CS604/CP1 1.546** 7.430** 0.023 0.027** −0.035+ CS605/CP1 1.513** −3.332** −0.059** −0.007 −0.022 CS606/CP1 −4.102** −0.534 −0.206** −0.005+ −0.076** 隆科638S/CP1
Long ke-638 S/CP12.980** 10.927** 0.106+ 0.078** −0.054* 珍S/CP2
Zhen S/ CP20.641 15.419** 0.019 0.212** −0.313** 银1S /CP2
Yin-1 S/CP2−0.575* −0.090 −0.147* −0.053* 0.022+ CS602/CP2 0.049 1.938 0.105* 0.085** −0.078** CS603/CP2 −4.987** −2.163 0.034* 0.013* −0.005 CS604/CP2 1.187** −0.825 0.016 0.010 −0.003 CS605/CP2 1.190** 4.846* −0.084* −0.020* −0.006 CS606/CP2 −4.985** 1.943 −0.261** −0.022* −0.081** 隆科638S/CP2
Longke-638 S/CP20.993* −10.935** 0.004 −0.146** 0.215** 珍S /CP3
Zhen S/ CP3−1.553* −2.429** −0.340* −0.025* −0.121* 银1S /CP3
Yin-1 S/CP32.238** −3.276* −0.165* −0.043* −0.008 CS602/CP3 0.811+ 5.151+ −0.306** −0.087** −0.007 CS603/CP3 0.087 6.365* −0.112* 0.053* −0.136* CS604/CP3 0.786* 7.294** −0.222* −0.041** −0.042 CS605/CP3 −1.969** 0.590 −0.018 −0.040* 0.050 CS606 /CP3 2.529* −1.768 −0.103 0.049+ −0.113* 隆科638S /CP3
Longke-638 S/CP3−11.767* 4.928 * 0.114 0.027 0.011** 珍S/CP4
Zhen S/ CP4−3.244** −3.248** −0.263** 0.002 −0.135** 银1S /CP4
Yin-1 S/CP4−4.864** 3.518* −0.297* 0.097* −0.293** CS602/CP4 −4.408** 8.181** −0.169** −0.041** −0.010 CS603/CP4 3.402** 5.340+ −0.138+ −0.068* 0.044** CS604/CP4 −0.768* −2.920+ −0.170* −0.061+ 0.016 CS605/CP4 1.423** 12.050** −0.036 −0.030 0.021 CS606/CP4 1.169** −1.162* −0.066+ 0.033** −0.082* 隆科638S/CP4
Longke-638 S/CP48.933** 3.251+ −0.010 0.026* −0.061* 珍S/CP5
Zhen S/ CP5−5.614** 2.291+ −0.162+ −0.043* −0.010 银1S /CP5
Yin-1 S/CP5−9.496** 11.312** −0.347* −0.021+ −0.140* CS602/CP5 1.646** 3.730* −0.121* −0.060** 0.052+ CS603/CP5 −0.407+ 2.944 0.043* −0.019 0.059* CS604/CP5 1.329* −0.391 −0.010 −0.019+ 0.027 CS605/CP5 3.828** 7.091* −0.130** −0.087** 0.073** CS606/CP5 3.196** 6.381* −0.101* 0.031* −0.108* 隆科638S/CP5
Longke-638 S/CP59.480** 7.371* 0.064* 0.075* −0.101** 珍S/CP6
Zhen S/ CP6−0.204 1.532 −0.249** −0.068** −0.003 银1S /CP6
Yin-1 S/CP6−5.610** −0.373 −0.327* −0.104* 0.013 CS602/CP6 −2.373** 0.803 0.038+ −0.013 0.044** CS603/CP6 −0.762** 2.082 −0.021 −0.055** 0.088* CS604/CP6 2.418** 4.349* 0.042 0.072* −0.09* CS605/CP6 3.363** −1.242 −0.176** −0.115** 0.102** CS606/CP6 1.936** 7.310** −0.148* −0.001 −0.076** 隆科638S/CP6
Long ke-638 S/CP67.307** 7.995** −0.194* 0.010 −0.127* 变幅 Amount range −11.767～9.480 −10.935～15.419 −0.347～0.156 −0.146～0.212 −0.313～0.215 正向效应组合数
Positive combinations28（24） 32（20） 15（5） 19（13） 16（8） 负向效应组合数
Negative combinations20（18） 16（7） 33（24） 29（19） 32（20） 括号内数字为差异显著水平大于0.10的组合数。表5同。
Data in parentheses represent number of combinations with significant differences over 0.10. Same for Table5.由表4可知，在生育期上48个杂交组合显性效应预测值变幅为−11.767～9.480，其中24个组合达正向显著水平， 18个组合达负向显著水平。正向效应值最高的3个组合为：隆科638S/CP5（9.480**）、隆科638S/CP4（8.933**）、隆科638S/CP6（7.307**），负向效应值最高的3个组合为：隆科638S/CP3（−11.767**）、银1S/CP5（−9.496**）、珍S/CP5（−5.614**）。
在株高上，48个杂交组合株高的显性效应预测值变幅范围大，为−10.935～15.419，其中20个组合达正向显著水平；16个组合的显性效应预测值表现为负向，其中隆科638S/CP2（−10.935**）、银1S/CP1（−7.293**）、珍S/CP4（−3.248**）等7个组合达负向显著水平，后代株高显著降低。
在粒形性状上，48个杂交组合的颖花长显性效应预测值在−0.347～0.156 ，其中15个组合的显性效应预测值为正向，组合CS602/CP1（0.156**）、CS602/CP2（0.105*）、CS603/CP2（0.034*）、CS603/CP5（0.043*）、隆科638S/CP5（0.064*）的预测值达正向显著水平，表明这5个组合稻米粒长可显著提高。48个杂交组合颖花宽显性效应预测值变幅在−0.146～0.212 ，13个组合达正向显著水平；19个组合达负向显著水平。48个杂交组合颖花长宽比显性效应预测值变幅为−0.313～0.215，其中，8个组合达正向显著水平，预测值最高的3个组合为隆科638S/CP2（0.215**）、隆科638S/CP3（0.011**）、CS602/CP1（0.084**），这些组合的粒形长宽比显著增大。
综上所述，本研究6个恢复系对杂种后代的植株高度和生育期均有正向增加效应；在粒形性状上，采用CP4、CP5和CP6等3个恢复系配组则较易获得稻米细长、长宽比大的杂交组合。7个籼粳中间型不育系均对杂种后代的植株高度表现负向遗传作用，在育种上，可望配组出植株矮壮抗倒的杂交组合。珍S、CS604、CS605、CS606和银1S等5个不育系易于组配出短生育期的杂交组合，而CS602、CS603则易于组配出较长生育期的杂交组合。在粒形上，珍S的长宽比加性效应达到正向显著水平，利用该不育系配组，有望获得细长型稻米的杂交水稻组合。
2.4 48个杂交组合株高、生育期和粒形的杂种优势分析
杂种优势是指杂交一代在一个或多个性状上优于双亲的现象，一般以平均优势（杂交组合遗传表现超过双亲平均数的优势）和超亲优势（杂交组合遗传表现超过高值亲本的优势）表示[15]。供试的48个杂交组合5个性状的群体平均优势和群体超亲优势预测值列于表5。
表 5 5个性状的群体平均优势（Hpm）和超亲优势（Hbp）预测值Table 5. Hpm and Hbp predicted values of 5 characters in 48 combinations杂种优势
Heterosis组合
Combination生育期
Growth period株高
Plant height颖花长
Spikelet length颖花宽
Spikelet width颖花长宽比
Spikelet length-width ratio群体平均优势
（Hpm）变幅
Amount range−0.137～0.145 −0.039～0.281 −0.135～0.123 −0.119～0.123 −0.180～0.050 平均值
Average−0.005 0.120** −0.065** −0.017** −0.048** 正向组合数
Positive combinations23（0） 47（2） 3(0） 7(0） 1(0） 正向平均值
Average0.051 0.119 0.053 0.026 0.019 负向组合数
Negative combinations25（1） 1（0） 45(1） 41(4） 47(3） 负向平均值
Average−0.048 −0.039 −0.067 −0.038 −0.059 超亲优势预测值
（Hbp）变幅
Amount range−0.239～0.139 −0.237～0.118 −0.239～-0.038 −0.200～0.107 −0.233～0.026 平均值
Average−0.075** −0.078** −0.127** −0.055** −0.124** 正向组合数
Positive combinations5（1） 11（3） 0 7（4） 1（1） 正向平均值
Average0.086 0.033 0 0.028 0.026 负向组合数
Negative combinations43（0） 37（3） 48（0） 41（37） 47（46） 负向平均值
Average−0.094 −0.104 −0.060 −0.069 −0.125 由表5知，48个杂种一代的在生育期上群体平均优势（Hpm）变幅为−0.137～0.145，均值为−0.005，未达显著水平。48个杂种一代的生育期群体超亲优势（Hbp）变幅为−0.239～0.139，均值为−0.075，达极显著水平，仅5个组合的Hbp值为正向，其余43个组合的Hbp值为负向，由此表明，本研究中籼粳中间型两系不育系配制的杂种一代在生育期主要呈负向中亲优势和极显著的负向超亲优势，杂种一代生育期显著缩短。
48个杂种一代植株高度的Hpm预测平均值变幅为−0.039～0.281，其中47个组合的Hpm值表现为正向，均值为0.120，达极显著水平。48个杂种一代株高群体超亲优势（Hbp）预测值变幅为−0.237～0.118，均值为−0.078，达极显著水平，其中37个组合的Hbp值为负向超亲优势。综合Hpm值和Hbp值分析结果，杂种一代株高均介于双亲之间，大多组合呈负向的超亲优势，可明显降低后代的植株高度。
在粒形上，48个杂种一代颖花长度Hpm预测值变幅为−0.135～0.123，均值为−0.065，达极显著水平。在48个组合中，仅3个组合的Hpm值为正向，45个组合的Hpm值为负向；48个杂种一代的颖花长度Hbp预测值变幅为−0.239～−0.038，均值为−0.127，达极显著水平，48个组合的Hbp值均为负向，且均未达显著或极显著水平，由此表明，籼粳交后代的杂种一代在稻米粒长性状并无杂种优势，仅少数组合稻米粒长优于亲本平均值。
在粒宽上，48个杂种一代颖花宽度Hpm预测值变幅为−0.011～0.123，均值为−0.017，达极显著水平，其中32个组合的Hpm值为负向；在群体超亲优势上，Hbp平均预测值变幅为−0.200～0.107，预测均值为−0.055，达极显著水平，41个组合的Hbp值为负向。由此表明，杂种一代在粒宽上大多表现负向极显著水平的中亲优势和超亲优势，稻谷粒宽平均值小。
在长宽比性状上，平均优势预测值的变幅为−0.180～0.050，均值为−0.048，达极显著水平。48个杂交组合中仅1个组合的Hpm值为正向，未达显著水平；群体超亲优势（Hbp）变幅为−0.233～0.026，均值为−0.124，达极显著水平。在48个组合中仅1个组合Hbp值为正向，其余47个组合的Hbp值为负向，其中46个组合达显著水平。综合粒形性状Hpm值和Hbp值分析结果，籼粳交后代的杂种一代在稻米粒长性状并无杂种优势；在粒宽上均表现负向极显著水平的中亲优势和超亲优势，这导致其后代多表现为千粒重较小的短圆粒形，但通过广泛配组仍有可能出现米粒长宽比较高的杂交组合。
综上所述，籼粳中间型两系不育系配制的杂种一代在生育期主要呈负向中亲优势和极显著的负向超亲优势，生育期显著缩短；杂种一代株高均介于双亲之间，大多组合呈负向的超亲优势，可有效降低后代的植株高度；杂种一代在稻米长宽比上呈极显著负向平均优势与超亲优势，仅有部分组合表现正向。在籼粳交水稻育种实践中，应根据亲本性状的特点进行合适的亲本选配，以期培育出符合育种目标的水稻杂交组合。
2.5 生育期、株高和粒形遗传效应的相关性分析
生育期、株高和粒形等性状间表型、遗传、加性与显性相关分析结果见表6。由表6可知，5个性状在表型、遗传相关均为正向相关；生育期是一个独立品种特性，与株高、粒形无明显的相关。株高与颖花长、宽的表型相关和遗传相关均达显著水平，表明籼粳交后代中株高与颖花粒形具有一定的相关，植株越高，杂种一代的粒形就趋向于父本，粒形就越长。加性相关和显性相关分析结果也显示，育种上对粒长性状的正向选择，一定程度上会增加植株株高与粒宽等。颖花长与颖花长宽比的表型相关和加性相关均达显著水平，因此延长粒长可以增加长宽比，从而提高稻米的外观品质。
表 6 杂种一代生育期、株高和粒形性状表型、遗传、加性与显性相关性分析Table 6. Correlations between phenotypic, genetic, additive and dominate effects and growth period, plant height, and grain shape of 48 hybrids性状
Character生育期
Growth period株高
Plant height颖花长
Spikelet length颖花宽
Spikelet width颖花长宽比
Spikelet length-width ratio生育期
Growth period0.228+ 0.086+ 0.029 0.093 0.025 0.074 0.011 0.043 株高
Plant height0.147+ 0.173+ 0.044+ 0.223+ 0.136+ 0.099* 0.068+ 0.125+ 颖花长
Spikelet length0.077+ 0.054* 0.056 0.208* 0.076+ 0.051* 0.359 0.239+ 颖花宽
Spikelet width0.009+ 0.013* 0.038 0.101+ 0.017 0.016* 0.080+ 0.446 颖花长宽比
Spikelet length-width ratio0.074 0.087+ 0.215* 0.051 0.072 0.082+ 0.211+ 0.123+ 右上角为加性（上）、显性（下）相关系数，左下角为表型（上）、遗传（下）相关系数；+、*和**分别表示差异达到 0.10、0.05和0.01显著水平。
On upper right corner, additive (up) and dominant (down) correlation coefficients; on lower left corner, phenotypic (up) and genetic (down) correlation coefficients ; +, * and ** represent significant differences at 0.10, 0.05, and 0.01 levels, respectively.3. 讨论
3.1 籼粳亚种间杂交稻生育期、株高和粒形的遗传特点
采用加性-显性遗传模型（AD模型），对籼粳交后的生育期、植株高度及颖花粒形等性状进行遗传效应、群体平均优势、群体超亲优势及遗传相关进行系统分析，可为籼粳亚种间杂交稻的矮化育种与稻米品质提升提供科学依据。本研究表明籼粳亚种间杂交稻生育期、株高和颖花粒形的遗传主要受到遗传主效应控制，同时还受外界环境等因素的影响。在遗传主效应中，生育期、株高、颖花粒长、粒宽及长宽比等5个性状的加性方差分量占遗传主效应比率（VA/VP）分别为69.2%、74.2%、58.9%、66.0%和63.5%，其比值显著高于显性方差和剩余方差的比率，其遗传效应主要受亲本影响，可以通过杂种优势加以利用，这与邬相宏[16]、林川[17] 等的研究结果一致。
在遗传率上，5个性状的广义遗传率（H2B）均达极显著水平，变幅为59.0%～99.6%，主要受基因型控制，环境影响小，这与吴建梅[18]、付新民[19]等的研究结果一致。在狭义遗传率上，5个性状的狭义遗传率（H2N）均达显著或极显著水平，主要受加性效应控制，在育种实践中在早期选择是有效的，这与董俊杰[20]、张雪丽[21]等的研究结果一致。
3.2 籼粳亚种间杂交稻生育期、株高和粒形的杂种优势
籼粳亚种间杂种一代的植株偏高，生育期延长等问题是长期制约籼粳亚种间杂交水稻在生产上能否直接利用的关键[22]。供试的48个杂交组合中，7个不育系配制的大部分杂种一代的生育期呈负向中亲优势和负向超亲优势，杂种一代生育期较高值亲本明显缩短；大多组合的株高也呈现负向的超亲优势，组配的籼粳亚种间杂交组合的植株高度明显降低，抗倒能力增强。在粒形上，亚种间杂交粳稻米粒长宽比常常介于粳稻和籼稻之间，外观品质和耐贮品质较差 [23−24]。粒长和粒宽受母本的影响，大多数组合呈现负向平均优势和超亲优势，介于双亲之间，在粒长缩短的同时，粒宽和长宽比也明显减小，因此利用籼粳中间型不育系与长粒恢复系大量组配，有望配制出细长型稻米的杂种后代。在水稻育种实践中，应根据亲本性状的特点进行合适的亲本选配，以期培育出符合育种目标的籼粳亚种间两系杂交水稻组合，以克服当前籼粳交后代籽粒偏短、米质外观的不足。
3.3 籼粳亚种间杂交稻生育期、株高和粒形遗传效应的相关性
近年来，随着极端天气的频发与大田机械化生产需求增加，降低杂交组合株高以提高水稻抗倒性已成为水稻的关键目标性状[25−27]。籼粳交后代的生育期、株高和粒形等5个性状在表型、遗传相关均为正向相关，但相关系数较低。生育期是一个独立遗传的品种特性，与株高、粒形无明显相关。株高与粒形的表型相关和遗传相关均达显著水平，表明在杂种后代中，受父本遗传因素，植株越高，粒形就越长。这也是生产上推广的长粒形常规品种如玉针香、象牙香占、泰国小香占等品种植株偏高、茎秆偏软的部分原因。
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表 1 2006-2018年福建省尤溪县再生稻“百亩示范片”产量
Table 1 Production of ratooning rice in 2006-2018 demonstrative planting at Youxi county, Fujian
年份
Years品种
Varieties面积
Area/hm2平均产量Average yield/(kg·hm-2) 头季
Main crop再生季
Ratooning rice合计
Total2006 Ⅱ优航2号Ⅱ Youhang No.2 7.30 12300.0 7093.5 19393.5 2007 Ⅱ优航2号Ⅱ Youhang No.2 7.30 13153.5 7576.5 20730.0 2008 Ⅱ优航2号Ⅱ Youhang No.2 6.90 12969.0 7867.5 20836.5 2009 Ⅱ优623 Ⅱ You 673 13.70 13303.5 6973.5 20277.0 2010 天优673 Tian You 673 10.21 10443.0 8442.0 18885.0 2011 Ⅱ优673 Ⅱ You 673 9.00 12018.0 6262.5 18280.5 2012 Ⅱ优673 Ⅱ You 673 6.87 12013.5 7296.0 19309.5 2013 谷优2173 Guyou 2173 8.54 12757.5 7009.5 19767.0 2014 广两优676 Guangliangyou 676 6.87 11658.0 6567.0 18225.0 2015 广两优676 Guangliangyou 676 8.63 12166.5 6118.5 18285.0 2016 广两优676 Guangliangyou 676 14.14 12298.5 6324.0 18622.5 2017 谷优676 Guyou 676 13.51 12550.5 6831.0 19381.5 2018 谷优676 Guyou 676 9.07 12612.0 7066.5 19678.5 平均Average 9.39 12326.4 7032.9 19359.3 
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表 2 再生稻高产品种产量构成的比较
Table 2 Yield factors of selected ratooning rice varieties
季别
Rice season品种
Varieties产量
Yield/ (kg·hm-2)有效穗数
Effextive panicle穗粒数
Spikelets per panicle结实率
Seed setting rate/%千粒重
1 000-grain weight/g有效穗数与母茎数比率
Ratio of effective panicle to mnumber of mother stem/%头季
Main cropV1 8361.5a 295.3a 143.8b 85.3a 28.4ab V2 9059.1a 253.8ab 168.6ab 86.7a 29.1a V3 9039.9a 242.3b 182.1a 84.0a 26.8b 再生季
Ratooning riceV1 3477.5b 329.8b 58.2b 85.1a 23.5a 111.6b V2 4586.1a 455.6a 63.0b 86.1a 25.7a 180.0a V3 4374.5a 336.2b 76.9a 86.2a 24.5a 139.9b 注：同列数据后无相同字母者表示差异达5%显著水平。表 6~7同。
Note: Data followed by different letters indicate significant difference at 5% level. The same as Table 6-7.
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表 3 再生稻产量构成因素对产量的作用
Table 3 Contribution rates of yield factors to production of ratooning rice
季别
Rice season产量性状
Yield components相关系数Correlation coefficient 通径系数Path coefficient 贡献率
Contribution rate/%穗粒数 千粒重 结实率 产量 有效穗数 穗粒数 千粒重 结实率 头季
Main crop有效穗数 -0.6300 -0.0800 0.1900 -0.3500 0.4033 -1.0087 0.0466 0.2045 -23.03 穗粒数 -0.0600 -0.5200 0.8300** -0.2548 1.5963 0.0315 -0.5456 54.61 千粒重 0.8200** 0.1700 -0.0329 -0.0881 -0.5705 0.8570 11.18 结实率 -0.1700 0.0786 -0.8301 -0.4659 1.0493 -11.18 再生季
Ratooning rice有效穗数 -0.2700 0.0900 0.6400* 0.7000* 0.9417 -0.1574 0.0223 -0.1096 38.98 穗粒数 -0.0300 0.0500 0.3000 -0.2589 0.5725 -0.0073 -0.0079 16.69 千粒重 0.4800 0.2300 0.0882 -0.0175 0.2377 -0.0831 12.60 结实率 0.5700 0.5990 0.0263 0.1146 -0.1723 31.74 注：穗粒数Spikelets per panicle，千粒重1 000-grain weight，结实率Seed setting rate，产量Yield，有效穗数Effextive panicle。*、**分别表示差异达5%和1%显著水平。下同。头季: R2=0.9069，Pe=0.3051；再生季: R2=0.7924，Pe=0.4556。
Note：* and ** indicate significant differences at 5% and 1% level, respectively. Same for following tables. For 1st-season crop, R2=0.9069, Pe=0.3051; and, for ratooning season crop, R2=0.7924, Pe=0.4556.
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表 4 再生稻产量及其构成因素对目标因素的贡献率分析
Table 4 Contribution rates of ratooning rice production and yield factors to target yield factors
构成因素
Form factors目标因素
Objective相关系数Correlation coefficient 直接通径系数Directly path coefficient 贡献率Contribution rate/% 头季
Main crop再生季
Ratooning rice头季
Main crop再生季
Ratooning rice头季
Main crop再生季
Ratooning rice有效穗数Effextive panicle 颖花量Spikelets 0.0539 0.7208* 0.5397 0.9185 32.76 56.08 穗粒数Spikelets per panicle 0.8712** 0.4667 1.1079 0.7193 67.24 43.92 颖花量Spikelets 库容量Storage capacity 0.9821** 0.9787** 0.9401 0.8090 83.04 75.38 千粒重1 000-grain weight 0.3977 0.7837** 0.1920 0.2643 16.96 24.62 库容量Storage capacity 产量Yield 0.9971** 0.9911** 0.9608 0.9707 92.00 87.98 结实率Seed setting rate 0.5017 0.2815 0.0835 0.1326 8.00 12.02
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表 5 头季稻产量构成因素、有效穗数、母茎数比率与再生季产量的相关系数
Table 5 Correlation coefficients between yield factors and effective panicle/stem number ratio of 1st-season crop and ratooning season production
相关系数
Correlation coefficient穗粒数
Spikelets per panicle千粒重
1 000-grain weight结实率
Seed setting rate有效穗数与母茎数比率
Ratio of effective panicle to mnumber of mother stem产量
Yield有效穗数Effextive panicle -0.63 -0.08 0.21 -0.66* -0.86** 穗粒数Spikelets per panicle -0.06 -0.53 0.35 0.55 千粒重1 000-grain weight 0.81** 0.48 0.25 结实率Seed setting rate 0.37 0.06 有效穗数与母茎数比率Ratio of effective panicle to mnumber of mother stem 0.82**
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表 6 再生稻新组合头季产量构成及比较
Table 6 Yield factors in 1st-season production of ratooning rice bred with new combinations
品种
Varieties产量
Yield/(kg·hm-1)有效穗数
Effextive panicle穗粒数
Spikelets per panicle结实率
Seed setting rate/%千粒重
1 000-grain weight/gV3(CK) 9039.9 ab 242.3def 182.1b 84.0abc 26.8hi V4 8045.7 def 265.0bcde 135.7hijk 83.0bc 31.4ab V5 9150.8 a 240.1ef 144.7fghij 85.4abc 31.9a V6 9126.8 a 257.3bcde 160.0cdef 85.1abc 30.0cd V7 7660.7 ef 300.3a 225.8a 86.0abc 26.6hi V8 8906.0 abc 278.1ab 158.3cdef 86.5abc 24.9j V9 8358.4 bcde 273.5abc 127.0k 81.2c 26.9hi V10 8210.7 cdef 270.2bcd 129.0jk 90.8a 26.6hi V11 9014.5 ab 245.6cdef 145.4fghi 85.2abc 27.2gh V12 7884.2 ef 241.8def 148.8efgh 86.0abc 29.7cde V13 7686.4 ef 253.1bcdef 150.6defgh 85.2abc 26.5hi V14 9070.3 ab 240.7ef 154.8cdefg 86.3abc 28.3fg V15 8791.1 abcd 255.7bcde 164.3cde 86.4abc 30.4bc V16 9394.5 a 250.5bcdef 170.5bc 86.2abc 29.0def V17 9070.7 ab 248.5cdef 166.0bcd 87.2abc 27.8fgh V18 7678.0 ef 255.7bcde 151.2defgh 86.3abc 30.7abc V19 7669.5 ef 263.5bcde 154.1defg 89.0ab 30.5bc V20 7527.9 fg 252.0bcdef 162.8cde 83.3bc 27.8fgh V21 7502.0 fg 260.4bcde 130.4ijk 86.3abc 27.7fgh V22 6786.7 g 226.0f 139.5ghijk 82.0bc 28.6ef V23 8812.0 abc 252.4bcdef 151.3defgh 87.7abc 25.8ij F值F value 7.9630** 2.4860** 14.2200** 0.7150 16.9790**
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表 7 再生稻新组合再生季产量构成及比较
Table 7 Yield factors in ratooning season production of ratooning rice bred with new combinations
品种
Varieties产量
Yield/(kg·hm-1)有效穗数
Effextive panicle穗粒数
Spikelets per panicle结实率
Seed setting rate/%千粒重
1 000-grain weight/gV3(CK) 4374.5ab 336.2cde 76.9ab 86.2abc 24.5ghi V4 3617.2cd 315.2ef 60.8cdefghi 80.6cde 27.9bcd V5 4426.0a 354.4bcde 73.0abcd 81.7bcde 30.0a V6 3958.9abcd 373.3abcd 71.1abcdef 81.9abcde 26.9cdef V7 2727.4e 275.7f 74.5abc 77.3e 23.5ij V8 3816.2abcd 340.6cde 68.9bcdefg 83.2abcde 22.4j V9 3452.5d 336.6cde 55.3ghi 83.6abcde 24.6ghi V10 3627.6cd 391.4abc 52.8hi 86.1abc 24.6ghi V11 3761.0abcd 321.8def 72.1abcde 83.9abcde 24.6ghi V12 4356.3ab 420.0a 49.7i 88.7ab 28.0bcd V13 3384.6de 325.8def 57.8fghi 82.5abcde 27.6cde V14 4234.6abc 405.6ab 59.2efghi 86.2abc 26.7cdef V15 4327.3ab 376.9abcd 67.0bcdefg 88.7ab 29.6ab V16 4425.4a 355.5bcde 83.9a 85.9abcd 27.5cde V17 4386.1ab 337.9cde 71.4abcdef 84.6abcde 26.4defg V18 3371.3de 314.6ef 66.6bcdefgh 88.9ab 28.3abc V19 3526.6d 336.4cde 56.3ghi 84.0abcde 27.2cdef V20 3488.8d 353.8bcde 59.4defghi 83.3abcde 25.5fgh V21 3745.2bcd 334.8cde 61.0cdefghi 78.4de 24.2hij V22 3989.2abcd 338.6cde 74.0abc 78.0e 27.8bcd V23 3994.3abcd 340.7cde 67.6bcdefg 89.3a 25.8efgh F值F value 3.6630** 2.6190** 3.3660** 1.7810 8.9170**
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表 8 21个参试组合按主作性状对再生力的准确率
Table 8 Accuracies in predicting ratooning abilities of 21 experimental hybrids based on main yield factors
品种
Varieties实际产量
Observed yield/(kg·hm-2)模拟产量Simulated yield/(kg·hm-2) 预测精度Accuracy/% 有效穗数预测值 有效穗数与母茎数比率预测值 有效穗数 有效穗数与母茎数比率 V3(CK) 4374.5 4508.8 4069.7 96.9 93.0 V4 3617.2 4126.5 3774.0 85.9 95.7 V5 4426.0 4546.3 4202.6 97.3 95.0 V6 3958.9 4256.4 4165.2 92.5 94.8 V7 2727.4 3529.0 3367.8 70.6 76.5 V8 3816.2 3903.7 3826.5 97.7 99.7 V9 3452.5 3981.3 3835.1 84.7 88.9 V10 3627.6 4037.9 4161.6 88.7 85.3 V11 3761.0 4453.8 3954.8 81.6 94.8 V12 4356.3 4518.6 4593.7 96.3 94.6 V13 3384.6 4326.4 3919.9 72.2 84.2 V14 4234.6 4536.4 4515.5 92.9 93.4 V15 4327.3 4282.1 4199.4 99.0 97.0 V16 4425.4 4370.6 4117.4 98.8 93.0 V17 4386.1 4403.9 4028.1 99.6 91.8 V18 3371.3 4282.4 3834.5 73.0 86.3 V19 3526.6 4151.0 3904.2 82.3 89.3 V20 3488.8 4345.8 4094.9 75.4 82.6 V21 3745.2 4204.3 3918.2 87.7 95.4 V22 3989.2 4784.8 4235.4 80.1 93.8 V23 3994.3 4338.8 4014.1 91.4 99.5 注：有效穗数预测值Predictive value of effective panicle，有效穗数与母茎数比率预测值Predictive value of ratio of effective panicle to mnumber of mother stem，有效穗数Effective panicle，有效穗数与母茎数比率Ratio of effective panicle to mnumber of mother stem。
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