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钾肥用量对四倍体苦荞籽粒灌浆特性、充实度的影响

李振宙, 吴兴慧, 张余, 孔德章, 刘昌敏, 时政, 黄凯丰

李振宙, 吴兴慧, 张余, 孔德章, 刘昌敏, 时政, 黄凯丰. 钾肥用量对四倍体苦荞籽粒灌浆特性、充实度的影响[J]. 福建农业学报, 2019, 34(8): 883-888. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2019.08.003
引用本文: 李振宙, 吴兴慧, 张余, 孔德章, 刘昌敏, 时政, 黄凯丰. 钾肥用量对四倍体苦荞籽粒灌浆特性、充实度的影响[J]. 福建农业学报, 2019, 34(8): 883-888. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2019.08.003
LI Zhen-zhou, WU Xing-hui, ZHANG Yu, KONG De-zhang, LIU Chang-min, SHI Zheng, HUANG Kai-feng. Effect of Potassium Fertilizations on Grouting and Plumpness of Tetraploid Tartary Buckwheat Grains[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2019, 34(8): 883-888. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2019.08.003
Citation: LI Zhen-zhou, WU Xing-hui, ZHANG Yu, KONG De-zhang, LIU Chang-min, SHI Zheng, HUANG Kai-feng. Effect of Potassium Fertilizations on Grouting and Plumpness of Tetraploid Tartary Buckwheat Grains[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2019, 34(8): 883-888. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2019.08.003

钾肥用量对四倍体苦荞籽粒灌浆特性、充实度的影响

基金项目: 

国家自然科学基金 31560358

贵州省科技支撑计划 黔科合支撑[2019]2297

贵州省教育厅创新群体重大研究项目 黔教合KY字[2018]015

农业农村部杂粮加工重点实验室开放基金资助 2018CC13

详细信息
    作者简介:

    李振宙(1993—), 女, 硕士研究生, 主要从事荞麦栽培生理研究(E-mail:lizz0819@163.com)

    通讯作者:

    黄凯丰(1979—), 男, 博士, 教授, 主要从事荞麦栽培生理研究(E-mail:hkf1979@163.com)

  • 中图分类号: S517

Effect of Potassium Fertilizations on Grouting and Plumpness of Tetraploid Tartary Buckwheat Grains

  • 摘要:
      目的  四倍体苦荞充实度较差,影响到其在生产上的推广应用,研究钾肥用量对提高四倍体苦荞籽粒充实的影响,以期较大幅度地提高其产量水平。
      方法  以四倍体苦荞品种TB195为研究对象,设不同钾肥用量处理:低钾(LK:12 kg·hm-2)、中钾(MK:24 kg·hm-2)、高钾(HK:48 kg·hm-2),以不施钾肥为对照(CK)进行随机区组试验,测定不同处理对四倍体苦荞籽粒灌浆动态、根系形态、籽粒充实度及产量的影响。
      结果  MK处理的灌浆起始势(R0)、达最大生长速率的天数(Tmax·G)、灌浆速率最大时的生长量(Wmax·G)、根系长度、根系表面积、根系体积、籽粒充实度和产量均最大。MK处理两年平均籽粒充实度为31.63%,分别比CK处理、LK处理、HK处理增加45.22%、38.12%、23.79%;MK处理两年平均产量为1 159.3 kg·hm-2,分别比CK处理、LK处理、HK处理增产54.60%、50.19%、31.58%。不同钾肥处理在灌浆时期对粒重的贡献率总体上表现为中期最大,后期次之,前期最小。形状参数值(N)以CK处理最高,MK处理最低。
      结论  适宜的钾肥施用量(24 kg·hm-2)不仅可以促进四倍体苦荞的生长发育,还有利于提高其籽粒充实度和产量。
    Abstract:
      Objective  Improvement for grouting of the commonly poorly filled grains of tetraploid tartary buckwheat by potassium fertilization was studied.
      Method  Buckwheat TB195 was treated with varying potassium fertilization at 0 kg·hm-2 (CK), 12 kg·hm-2 (LK), 24 kg·hm-2 (MK), and 48 kg·hm-2 (HK) in a randomized block experiment. Effect of the fertilizations on grain-grouting, root morphology, grain plumpness and yield of the buckwheat plants were determined.
      Result  Among all treatments, the initial grouting potential (R0), days to reach maximum growth rate (Tmax·G), weight at maximum grouting rate (Wmax·G), plumpness, and yield of the grains, as well as the length, surface area, and volume of the plant roots were maximized when MK was applied. The 31.63% grain-filling under MK was 45.22%, 38.12%, and 23.79% higher than those under CK, LK, and HK, respectively. The 2-year average yield of 1, 159.3 kg·hm-2 by MK was 54.60%, 50.19%, and 31.58% higher than CK, LK, and HK, respectively. The contribution rate of the various fertilizations in different grouting stages to the grain weight gain was the highest when potassium was applied during the middle period followed by the late stage, and the lowest in the beginning of grouting. The shape indicator (N) was the highest under CK, and lowest with MK treatment.
      Conclusion  At the rate of 24 kg·hm-2, the application of potassium fertilizer not only promoted the growth and development of tetraploid tartary buckwheat plants, but also significantly increased the grouting and yield, as well as the market appeal, of the grains.
  • 【研究意义】水稻是中国最重要的粮食作物之一,中国半数以上的人口以稻米为主食,水稻的稳产增产直接关系到中国粮食安全和人民生活水平[1]。我国的水稻育种经历了矮化育种、杂种优势利用和绿色超级稻培育3 次飞跃,其间伴随矮化育种、三系杂交稻培育、二系杂交稻培育、亚种间杂种优势利用、理想株型育种和绿色超级稻培育等重要历程[25]。1970年野败不育株的发现,为我国水稻的杂种优势利用研究奠定了基础[6]。水稻杂种优势的利用包括品种间、亚种间和远缘杂种优势利用等,袁隆平院士认为籼粳亚种间杂交稻产量高,抗倒性强,适应性广,是实现水稻超高产育种目标的重要途径[7]。【前人研究进展】籼粳亚种间杂种优势强,主要表现为根系发达、茎秆粗壮、穗大粒多、苗期生长势好以及再生能力强等特点[8]。但籼粳交后代也存在植株偏高、生育期感光性强,后代结实率低、稻米耐贮性差等不利因素,一定程度上限制了其杂种优势的利用。近年来,随着现代育种理论及技术手段的不断发展,育种家们通过粳中掺籼或籼中掺粳等策略,创制出大批携带广亲和基因的优质育种材料[3]。先后培育出“Y两优”系列、“甬优”系列以及“春优”系列等强杂种优势的籼粳杂交组合 [911]。以甬优系列、春优系列等品种为代表的三系籼粳杂交稻取得突破性进展,大幅提高了我国水稻单产水平[12]。【本研究切入点】株高是影响品种抗倒性的重要性状,生育期关系到籼粳交后代的品种地域适应范围,而粒形直接影响着水稻品种的外观品质与商品性。本研究所采用的7个不育系为福建农林大学新育籼粳中间型两系不育系,其籽粒偏籼稻米外观品质更易为南方市场接受,其植株矮壮偏粳有助于提高植株抗倒性。【拟解决的关键问题】本研究采用隆科638S与上述7个两系不育系为母本,6个本所自育优质恢复系为父本,创制48个籼粳杂交组合作为研究材料,采用A-D模型分析方法,系统分析水稻籼粳交后代在生育期、株高和粒形等农艺性状的遗传效应、杂种优势以及各性状之间的相关性,为籼粳交水稻的育种实践及性状改良提供理论依据。

    以典型籼稻材料9311与典型粳稻材料日本晴为对照,利用程氏指数分类法,对本次研究的8个不育系进行籼粳分类。

    以隆科638S(湘审稻2014022)为对照,采用福建农林大学选育的7个籼粳中间型不育系:珍S、银1S、CS602、CS603、CS604、CS605和CS606为母本,其中珍S和银1S分别通过福建省品种审定(闽审稻20210058和闽审稻20210057);以6个本所自育的长粒、籼型抗病香型恢复系为父本,分别记为CP1~CP6(组合来源:玉针香/福恢676),按8×6不完全双列杂交方式(NC-II设计)配制设计,配制包括14个亲本和48个杂种一代。

    2023年晚季在福建省龙岩市新罗区龙门镇水稻育种基地种植,土壤为砂壤土,肥力中等,6月14日播种,7月11日移栽。随机区组排列,设置3次重复,每小区种植64株(8×8),株行距21.5 cm×23.1 cm,田间管理参照一般生产大田。

    参照黄捷[13]的方法,利用程氏指数分类法对供试的8个不育系进行籼粳分类。

    调查双亲与杂种一代的生育期,于9月8日抽穗后在田间考察亲本和48个杂种一代植株高度,并调查颖花长、宽及长宽比以代表亲本与杂种一代的稻米粒长、粒宽及长宽比等性状。每个小区选取代表性植株5株,取平均值。

    采用植物数量性状的加性-显性遗传模型(A-D模型),分析参试材料的考察数据,估算各性状的遗传效应方差分量、狭义遗传率(H2N)、广义遗传率(H2B),分析杂种一代的群体平均优势(Hpm)和超亲优势(Hpb);并进行各性状间的相关性分析。数据使用QGAstation2.0软件进行分析。

    对参试10个材料进行程氏指数分类,结果列于表1。由表1可知, 9311与隆科638S的程氏指数在0~8,表现为籼型;银1 S与CS606程氏指数在9~13,表现为籼粳中间偏籼型;珍S、CS602、CS603、CS604与CS605程氏指数在14~17,表现为籼粳中间偏粳型;日本晴表现为粳型。

    表  1  8个两系不育系的程式指数分类情况
    Table  1.  Cheng’s index on morphological traits of 8 two-line sterile rice lines
    不育系
    Sterile line
    稃毛
    Spikelet hair
    酚反应
    Spikelet phenol reaction
    穗轴1~2节长
    1–2 internodes
    of panicle
    抽穗时壳色
    Spikelet color
    叶毛
    Leaf hair
    谷粒长宽比
    Grain length to
    width ratio
    程氏指数
    Index
    籼粳属性
    Indica japonica
    attribute
    珍 S
    Zhen S
    1 4 3 4 2 0 14 偏粳
    Japonicaclinou
    银1 S
    Yin-1 S
    2 2 3 4 1 1 13 偏籼
    Indicaclinou
    CS602 2 4 3 4 2 1 16 偏粳
    Japonicaclinou
    CS603 2 4 3 4 1 1 15 偏粳
    Japonicaclinou
    CS604 2 4 3 4 2 1 16 偏粳
    Japonicaclinou
    CS605 2 4 3 4 1 0 14 偏粳
    Japonicaclinou
    CS606 0 2 2 2 3 0 9 偏籼
    Indicaclinou
    隆科638S
    Longke-638 S
    0 1 2 2 2 1 8
    Indica
    9311(CK1) 1 1 0 0 2 2 6
    Indica
    日本晴
    Nipponbare(CK2)
    4 4 1 4 4 3 20
    Japonica
    程氏指数0~8为籼,9~13为偏籼,14~17为偏粳,18~24为粳。
    Index 0–8: indica; Index 9–13: indicaclinou; Index 14–17: japonicaclinou; Index 18–24: japonica.
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    统计分析双亲及杂种一代的株高,生育期和颖花长、宽及长宽比等5个性状的表型值,估算5个性状的遗传方差结果列于表2。由表2可知,5个性状的加性方差(VA)与显性方差(VD)与剩余方差分量(Ve)均达显著水平以上,表明各性状受加性效应和显性效应共同控制,同时还受环境等外界因素的影响。生育期、株高、颖花长、宽和长宽比等5个性状的加性方差分量占遗传主效应比率(VA/VP)的比值分别为69.2%、74.2%、58.9%、66.0%和63.5%,其遗传效应主要受亲本影响。5个性状的广义遗传率(H2B)均达极显著水平,变幅为59.0%~99.6%,主要受基因型影响,环境影响小。5个性状的狭义遗传率(H2N)均达显著水平以上,变幅为69.2%~98.9%,主要受加性效应控制。

    表  2  5个性状遗传方差组成及遗传率
    Table  2.  Genetic variance components and heritability of 5 traits
    性状
    Character
    加性方差
    VA
    显性
    方差
    VD
    剩余
    方差
    VE
    表型方差
    VP
    加性方差
    比率
    VA/VP
    显性方差
    比率
    VD/VP
    剩余方差
    比率
    VE/VP
    广义
    遗传率
    H2B
    狭义
    遗传率
    H2N
    生育期
    Growth period
    33.793* 14.839* 0.173* 48.807* 0.692* 0.304** 0.004** 0.996** 0.692**
    株高
    Plant height
    171.428** 57.046** 2.388** 230.861** 0.742** 0.247** 0.010** 0.742** 0.989**
    颖花长
    Spikelet length
    0.095* 0.064* 0.002+ 0.161** 0.589** 0.398** 0.0122+ 0.590** 0.988*
    颖花宽
    Spikelet width
    0.008** 0.004** 0.0002* 0.127** 0.660** 0.323** 0.016* 0.660** 0.984**
    颖花长宽比
    Spikelet length-width ratio
    0.028** 0.016** 0.001* 0.045** 0.635** 0.352** 0.013* 0.635** 0.987**
    +、*和**分别表示差异达到 0.10、0.05 和 0.01 显著水平。下同。
    +, * and **: Significant differences at 0.10, 0.05, and 0.01 levels, respectively. Same for below.
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    基因加性效应是指基因位点内等位基因的累加效应,是世代间可遗传的固定分量,在育种过程中,通过上下代的传递,在选择过程中可以累加,且可快速纯合,加性效应较高的数量性状在低世代选择时较易获得目标性状[14]。14个亲本5个性状的加性效应预测值见表3

    表  3  6个恢复系及8个不育系的生育期、株高与粒形性状的加性效应预测值
    Table  3.  Predicted additive effects on 5 traits of 8 two-line sterile rice lines and 6 restorer lines
    亲本
    Parents
    生育期
    Growth period
    株高
    Plant height
    颖花长
    Spikelet length
    颖花宽
    Spikelet width
    颖花长宽比
    Spikelet length-width ratio
    CP1 3.232** 11.536** 0.065** 0.064** −0.061**
    CP2 1.726** 3.642** 0.292** 0.020** 0.105**
    CP3 0.500** 8.053** 0.061** 0.014** 0.003+
    CP4 2.646** 14.006** 0.160** −0.038** 0.139**
    CP5 2.587** 9.991** 0.109** −0.080** 0.182**
    CP6 3.845** 9.554** 0.129** −0.077** 0.186**
    珍S
    Zhen S
    −7.344** −5.541** 0.079* 0.104** 0.031*
    银1S
    Yin-1 S
    −8.315** −11.347** −0.491** −0.067** −0.140**
    CS602 2.290** −4.644** −0.273** −0.049** −0.059**
    CS603 0.020 −9.169** −0.225** −0.033** −0.062**
    CS604 −1.024** −9.625** −0.091** −0.026** −0.006
    CS605 −2.251** −8.145** 0.094** 0.045** −0.022
    CS606 −3.476** −9.501** 0.237** 0.118** −0.073**
    隆科638S
    Longke-638 S
    5.565** 1.188 −0.147** 0.005* −0.221**
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    6个恢复系在生育期、株高上的加性效应预测值均表现出正向极显著水平,表明6个恢复系能够延长杂交后代生育期和提高植株高度。CP1在颖花长、颖花宽上的加性效应预测值均表现出正向极显著水平,但长宽比呈现负向极显著水平,表明CP1易配组出长粒大粒形的杂交水稻组合。CP4、CP5和CP6的颖花长和颖花长宽比加性效应预测值均表现出正向极显著水平,而在颖花宽上表现负向极显著水平,表明上述3个恢复系在杂种一代中较易组配出长粒形杂交稻组合。

    在7个籼粳中间型两系不育系中,CS602的生育期加性效应预测值表现出正向极显著水平,CS603表现出正向效应,但不显著,其余5个不育系均呈现出负向极显著水平,由此表明,CS602能显著延长杂交组合的生育期,CS603的杂交组合生育期较为稳定,而珍S、银1S、CS604、CS605和CS606则可显著缩短杂交组合的生育期,其中银1S为−8.315,可有效缩短后代生育期。7个不育系在株高上的加性效应预测值均达到负向极显著水平,可有效降低杂交后代的植株高度,其中银1S负向效应值达−11.347,在降低杂交后代的植株高度效果最优。在颖花长宽比上,仅珍S的颖花长宽比加性效应预测值表现正向显著水平,其余6个不育系均表现负向水平,其中CS602、CS603、CS606和银1S表现出负向极显著水平,由此表明,7个籼粳中间型两系不育系中,仅珍S可增加杂交后代粒形长宽比。对照不育系隆科638S的生育期加性效应预测值呈现正向极显著水平;株高性状上表现正向效应,但未达显著水平;在粒形上,颖花长和长宽比性状表现负向极显著水平,颖花宽则呈现正向显著水平,配组出的杂种生育期延长、植株较高、粒形多表现为短圆形。

    基因的显性效应是指基因位点内等位基因之间的互作效应,是可以遗传但不能固定的遗传因素,也是产生杂种优势的主要部分,可以在杂交水稻的组合选配中加以利用[14]。本研究对48个杂交组合5个性状的显性效应预测值进行了估算,结果列于表4

    表  4  48个杂种一代5个农艺性状的显性效应预测值
    Table  4.  Predicted dominant effects of 5 traits of 48 hybrids
    组合
    Combination
    生育期
    Growth period
    株高
    Plant height
    颖花长
    Spikelet length
    颖花宽
    Spikelet width
    颖花长宽比
    Spikelet length-width ratio
    珍S/CP1
    Zhen S/ CP1
    −0.940* 9.820** 0.015 0.058** −0.091*
    银1S/CP1
    Yin-1 S/CP1
    0.638* −7.293** −0.287** −0.060** −0.052*
    CS602/CP1 −0.639* 8.726* 0.156** −0.014 0.084**
    CS603/CP1 0.627* 0.401 0.030 0.027 −0.033
    CS604/CP1 1.546** 7.430** 0.023 0.027** −0.035+
    CS605/CP1 1.513** −3.332** −0.059** −0.007 −0.022
    CS606/CP1 −4.102** −0.534 −0.206** −0.005+ −0.076**
    隆科638S/CP1
    Long ke-638 S/CP1
    2.980** 10.927** 0.106+ 0.078** −0.054*
    珍S/CP2
    Zhen S/ CP2
    0.641 15.419** 0.019 0.212** −0.313**
    银1S /CP2
    Yin-1 S/CP2
    −0.575* −0.090 −0.147* −0.053* 0.022+
    CS602/CP2 0.049 1.938 0.105* 0.085** −0.078**
    CS603/CP2 −4.987** −2.163 0.034* 0.013* −0.005
    CS604/CP2 1.187** −0.825 0.016 0.010 −0.003
    CS605/CP2 1.190** 4.846* −0.084* −0.020* −0.006
    CS606/CP2 −4.985** 1.943 −0.261** −0.022* −0.081**
    隆科638S/CP2
    Longke-638 S/CP2
    0.993* −10.935** 0.004 −0.146** 0.215**
    珍S /CP3
    Zhen S/ CP3
    −1.553* −2.429** −0.340* −0.025* −0.121*
    银1S /CP3
    Yin-1 S/CP3
    2.238** −3.276* −0.165* −0.043* −0.008
    CS602/CP3 0.811+ 5.151+ −0.306** −0.087** −0.007
    CS603/CP3 0.087 6.365* −0.112* 0.053* −0.136*
    CS604/CP3 0.786* 7.294** −0.222* −0.041** −0.042
    CS605/CP3 −1.969** 0.590 −0.018 −0.040* 0.050
    CS606 /CP3 2.529* −1.768 −0.103 0.049+ −0.113*
    隆科638S /CP3
    Longke-638 S/CP3
    −11.767* 4.928 * 0.114 0.027 0.011**
    珍S/CP4
    Zhen S/ CP4
    −3.244** −3.248** −0.263** 0.002 −0.135**
    银1S /CP4
    Yin-1 S/CP4
    −4.864** 3.518* −0.297* 0.097* −0.293**
    CS602/CP4 −4.408** 8.181** −0.169** −0.041** −0.010
    CS603/CP4 3.402** 5.340+ −0.138+ −0.068* 0.044**
    CS604/CP4 −0.768* −2.920+ −0.170* −0.061+ 0.016
    CS605/CP4 1.423** 12.050** −0.036 −0.030 0.021
    CS606/CP4 1.169** −1.162* −0.066+ 0.033** −0.082*
    隆科638S/CP4
    Longke-638 S/CP4
    8.933** 3.251+ −0.010 0.026* −0.061*
    珍S/CP5
    Zhen S/ CP5
    −5.614** 2.291+ −0.162+ −0.043* −0.010
    银1S /CP5
    Yin-1 S/CP5
    −9.496** 11.312** −0.347* −0.021+ −0.140*
    CS602/CP5 1.646** 3.730* −0.121* −0.060** 0.052+
    CS603/CP5 −0.407+ 2.944 0.043* −0.019 0.059*
    CS604/CP5 1.329* −0.391 −0.010 −0.019+ 0.027
    CS605/CP5 3.828** 7.091* −0.130** −0.087** 0.073**
    CS606/CP5 3.196** 6.381* −0.101* 0.031* −0.108*
    隆科638S/CP5
    Longke-638 S/CP5
    9.480** 7.371* 0.064* 0.075* −0.101**
    珍S/CP6
    Zhen S/ CP6
    −0.204 1.532 −0.249** −0.068** −0.003
    银1S /CP6
    Yin-1 S/CP6
    −5.610** −0.373 −0.327* −0.104* 0.013
    CS602/CP6 −2.373** 0.803 0.038+ −0.013 0.044**
    CS603/CP6 −0.762** 2.082 −0.021 −0.055** 0.088*
    CS604/CP6 2.418** 4.349* 0.042 0.072* −0.09*
    CS605/CP6 3.363** −1.242 −0.176** −0.115** 0.102**
    CS606/CP6 1.936** 7.310** −0.148* −0.001 −0.076**
    隆科638S/CP6
    Long ke-638 S/CP6
    7.307** 7.995** −0.194* 0.010 −0.127*
    变幅 Amount range −11.767~9.480 −10.935~15.419 −0.347~0.156 −0.146~0.212 −0.313~0.215
    正向效应组合数
    Positive combinations
    28(24) 32(20) 15(5) 19(13) 16(8)
    负向效应组合数
    Negative combinations
    20(18) 16(7) 33(24) 29(19) 32(20)
    括号内数字为差异显著水平大于0.10的组合数。表5同。
    Data in parentheses represent number of combinations with significant differences over 0.10. Same for Table5.
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    表4可知,在生育期上48个杂交组合显性效应预测值变幅为−11.767~9.480,其中24个组合达正向显著水平, 18个组合达负向显著水平。正向效应值最高的3个组合为:隆科638S/CP5(9.480**)、隆科638S/CP4(8.933**)、隆科638S/CP6(7.307**),负向效应值最高的3个组合为:隆科638S/CP3(−11.767**)、银1S/CP5(−9.496**)、珍S/CP5(−5.614**)。

    在株高上,48个杂交组合株高的显性效应预测值变幅范围大,为−10.935~15.419,其中20个组合达正向显著水平;16个组合的显性效应预测值表现为负向,其中隆科638S/CP2(−10.935**)、银1S/CP1(−7.293**)、珍S/CP4(−3.248**)等7个组合达负向显著水平,后代株高显著降低。

    在粒形性状上,48个杂交组合的颖花长显性效应预测值在−0.347~0.156 ,其中15个组合的显性效应预测值为正向,组合CS602/CP1(0.156**)、CS602/CP2(0.105*)、CS603/CP2(0.034*)、CS603/CP5(0.043*)、隆科638S/CP5(0.064*)的预测值达正向显著水平,表明这5个组合稻米粒长可显著提高。48个杂交组合颖花宽显性效应预测值变幅在−0.146~0.212 ,13个组合达正向显著水平;19个组合达负向显著水平。48个杂交组合颖花长宽比显性效应预测值变幅为−0.313~0.215,其中,8个组合达正向显著水平,预测值最高的3个组合为隆科638S/CP2(0.215**)、隆科638S/CP3(0.011**)、CS602/CP1(0.084**),这些组合的粒形长宽比显著增大。

    综上所述,本研究6个恢复系对杂种后代的植株高度和生育期均有正向增加效应;在粒形性状上,采用CP4、CP5和CP6等3个恢复系配组则较易获得稻米细长、长宽比大的杂交组合。7个籼粳中间型不育系均对杂种后代的植株高度表现负向遗传作用,在育种上,可望配组出植株矮壮抗倒的杂交组合。珍S、CS604、CS605、CS606和银1S等5个不育系易于组配出短生育期的杂交组合,而CS602、CS603则易于组配出较长生育期的杂交组合。在粒形上,珍S的长宽比加性效应达到正向显著水平,利用该不育系配组,有望获得细长型稻米的杂交水稻组合。

    杂种优势是指杂交一代在一个或多个性状上优于双亲的现象,一般以平均优势(杂交组合遗传表现超过双亲平均数的优势)和超亲优势(杂交组合遗传表现超过高值亲本的优势)表示[15]。供试的48个杂交组合5个性状的群体平均优势和群体超亲优势预测值列于表5

    表  5  5个性状的群体平均优势(Hpm)和超亲优势(Hbp)预测值
    Table  5.  Hpm and Hbp predicted values of 5 characters in 48 combinations
    杂种优势
    Heterosis
    组合
    Combination
    生育期
    Growth period
    株高
    Plant height
    颖花长
    Spikelet length
    颖花宽
    Spikelet width
    颖花长宽比
    Spikelet length-width ratio
    群体平均优势
    (Hpm)
    变幅
    Amount range
    −0.137~0.145−0.039~0.281−0.135~0.123−0.119~0.123−0.180~0.050
    平均值
    Average
    −0.0050.120**−0.065**−0.017**−0.048**
    正向组合数
    Positive combinations
    23(0)47(2)3(0)7(0)1(0)
    正向平均值
    Average
    0.0510.1190.0530.0260.019
    负向组合数
    Negative combinations
    25(1)1(0)45(1)41(4)47(3)
    负向平均值
    Average
    −0.048−0.039−0.067−0.038−0.059
    超亲优势预测值
    (Hbp)
    变幅
    Amount range
    −0.239~0.139−0.237~0.118−0.239~-0.038−0.200~0.107−0.233~0.026
    平均值
    Average
    −0.075**−0.078**−0.127**−0.055**−0.124**
    正向组合数
    Positive combinations
    5(1)11(3)07(4)1(1)
    正向平均值
    Average
    0.0860.03300.0280.026
    负向组合数
    Negative combinations
    43(0)37(3)48(0)41(37)47(46)
    负向平均值
    Average
    −0.094−0.104−0.060−0.069−0.125
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    表5知,48个杂种一代的在生育期上群体平均优势(Hpm)变幅为−0.137~0.145,均值为−0.005,未达显著水平。48个杂种一代的生育期群体超亲优势(Hbp)变幅为−0.239~0.139,均值为−0.075,达极显著水平,仅5个组合的Hbp值为正向,其余43个组合的Hbp值为负向,由此表明,本研究中籼粳中间型两系不育系配制的杂种一代在生育期主要呈负向中亲优势和极显著的负向超亲优势,杂种一代生育期显著缩短。

    48个杂种一代植株高度的Hpm预测平均值变幅为−0.039~0.281,其中47个组合的Hpm值表现为正向,均值为0.120,达极显著水平。48个杂种一代株高群体超亲优势(Hbp)预测值变幅为−0.237~0.118,均值为−0.078,达极显著水平,其中37个组合的Hbp值为负向超亲优势。综合Hpm值和Hbp值分析结果,杂种一代株高均介于双亲之间,大多组合呈负向的超亲优势,可明显降低后代的植株高度。

    在粒形上,48个杂种一代颖花长度Hpm预测值变幅为−0.135~0.123,均值为−0.065,达极显著水平。在48个组合中,仅3个组合的Hpm值为正向,45个组合的Hpm值为负向;48个杂种一代的颖花长度Hbp预测值变幅为−0.239~−0.038,均值为−0.127,达极显著水平,48个组合的Hbp值均为负向,且均未达显著或极显著水平,由此表明,籼粳交后代的杂种一代在稻米粒长性状并无杂种优势,仅少数组合稻米粒长优于亲本平均值。

    在粒宽上,48个杂种一代颖花宽度Hpm预测值变幅为−0.011~0.123,均值为−0.017,达极显著水平,其中32个组合的Hpm值为负向;在群体超亲优势上,Hbp平均预测值变幅为−0.200~0.107,预测均值为−0.055,达极显著水平,41个组合的Hbp值为负向。由此表明,杂种一代在粒宽上大多表现负向极显著水平的中亲优势和超亲优势,稻谷粒宽平均值小。

    在长宽比性状上,平均优势预测值的变幅为−0.180~0.050,均值为−0.048,达极显著水平。48个杂交组合中仅1个组合的Hpm值为正向,未达显著水平;群体超亲优势(Hbp)变幅为−0.233~0.026,均值为−0.124,达极显著水平。在48个组合中仅1个组合Hbp值为正向,其余47个组合的Hbp值为负向,其中46个组合达显著水平。综合粒形性状Hpm值和Hbp值分析结果,籼粳交后代的杂种一代在稻米粒长性状并无杂种优势;在粒宽上均表现负向极显著水平的中亲优势和超亲优势,这导致其后代多表现为千粒重较小的短圆粒形,但通过广泛配组仍有可能出现米粒长宽比较高的杂交组合。

    综上所述,籼粳中间型两系不育系配制的杂种一代在生育期主要呈负向中亲优势和极显著的负向超亲优势,生育期显著缩短;杂种一代株高均介于双亲之间,大多组合呈负向的超亲优势,可有效降低后代的植株高度;杂种一代在稻米长宽比上呈极显著负向平均优势与超亲优势,仅有部分组合表现正向。在籼粳交水稻育种实践中,应根据亲本性状的特点进行合适的亲本选配,以期培育出符合育种目标的水稻杂交组合。

    生育期、株高和粒形等性状间表型、遗传、加性与显性相关分析结果见表6。由表6可知,5个性状在表型、遗传相关均为正向相关;生育期是一个独立品种特性,与株高、粒形无明显的相关。株高与颖花长、宽的表型相关和遗传相关均达显著水平,表明籼粳交后代中株高与颖花粒形具有一定的相关,植株越高,杂种一代的粒形就趋向于父本,粒形就越长。加性相关和显性相关分析结果也显示,育种上对粒长性状的正向选择,一定程度上会增加植株株高与粒宽等。颖花长与颖花长宽比的表型相关和加性相关均达显著水平,因此延长粒长可以增加长宽比,从而提高稻米的外观品质。

    表  6  杂种一代生育期、株高和粒形性状表型、遗传、加性与显性相关性分析
    Table  6.  Correlations between phenotypic, genetic, additive and dominate effects and growth period, plant height, and grain shape of 48 hybrids
    性状
    Character
    生育期
    Growth period
    株高
    Plant height
    颖花长
    Spikelet length
    颖花宽
    Spikelet width
    颖花长宽比
    Spikelet length-width ratio
    生育期
    Growth period
    0.228+ 0.086+ 0.029 0.093
    0.025 0.074 0.011 0.043
    株高
    Plant height
    0.147+ 0.173+ 0.044+ 0.223+
    0.136+ 0.099* 0.068+ 0.125+
    颖花长
    Spikelet length
    0.077+ 0.054* 0.056 0.208*
    0.076+ 0.051* 0.359 0.239+
    颖花宽
    Spikelet width
    0.009+ 0.013* 0.038 0.101+
    0.017 0.016* 0.080+ 0.446
    颖花长宽比
    Spikelet length-width ratio
    0.074 0.087+ 0.215* 0.051
    0.072 0.082+ 0.211+ 0.123+
    右上角为加性(上)、显性(下)相关系数,左下角为表型(上)、遗传(下)相关系数;+、*和**分别表示差异达到 0.10、0.05和0.01显著水平。
    On upper right corner, additive (up) and dominant (down) correlation coefficients; on lower left corner, phenotypic (up) and genetic (down) correlation coefficients ; +, * and ** represent significant differences at 0.10, 0.05, and 0.01 levels, respectively.
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    采用加性-显性遗传模型(AD模型),对籼粳交后的生育期、植株高度及颖花粒形等性状进行遗传效应、群体平均优势、群体超亲优势及遗传相关进行系统分析,可为籼粳亚种间杂交稻的矮化育种与稻米品质提升提供科学依据。本研究表明籼粳亚种间杂交稻生育期、株高和颖花粒形的遗传主要受到遗传主效应控制,同时还受外界环境等因素的影响。在遗传主效应中,生育期、株高、颖花粒长、粒宽及长宽比等5个性状的加性方差分量占遗传主效应比率(VA/VP)分别为69.2%、74.2%、58.9%、66.0%和63.5%,其比值显著高于显性方差和剩余方差的比率,其遗传效应主要受亲本影响,可以通过杂种优势加以利用,这与邬相宏[16]、林川[17] 等的研究结果一致。

    在遗传率上,5个性状的广义遗传率(H2B)均达极显著水平,变幅为59.0%~99.6%,主要受基因型控制,环境影响小,这与吴建梅[18]、付新民[19]等的研究结果一致。在狭义遗传率上,5个性状的狭义遗传率(H2N)均达显著或极显著水平,主要受加性效应控制,在育种实践中在早期选择是有效的,这与董俊杰[20]、张雪丽[21]等的研究结果一致。

    籼粳亚种间杂种一代的植株偏高,生育期延长等问题是长期制约籼粳亚种间杂交水稻在生产上能否直接利用的关键[22]。供试的48个杂交组合中,7个不育系配制的大部分杂种一代的生育期呈负向中亲优势和负向超亲优势,杂种一代生育期较高值亲本明显缩短;大多组合的株高也呈现负向的超亲优势,组配的籼粳亚种间杂交组合的植株高度明显降低,抗倒能力增强。在粒形上,亚种间杂交粳稻米粒长宽比常常介于粳稻和籼稻之间,外观品质和耐贮品质较差 [2324]。粒长和粒宽受母本的影响,大多数组合呈现负向平均优势和超亲优势,介于双亲之间,在粒长缩短的同时,粒宽和长宽比也明显减小,因此利用籼粳中间型不育系与长粒恢复系大量组配,有望配制出细长型稻米的杂种后代。在水稻育种实践中,应根据亲本性状的特点进行合适的亲本选配,以期培育出符合育种目标的籼粳亚种间两系杂交水稻组合,以克服当前籼粳交后代籽粒偏短、米质外观的不足。

    近年来,随着极端天气的频发与大田机械化生产需求增加,降低杂交组合株高以提高水稻抗倒性已成为水稻的关键目标性状[2527]。籼粳交后代的生育期、株高和粒形等5个性状在表型、遗传相关均为正向相关,但相关系数较低。生育期是一个独立遗传的品种特性,与株高、粒形无明显相关。株高与粒形的表型相关和遗传相关均达显著水平,表明在杂种后代中,受父本遗传因素,植株越高,粒形就越长。这也是生产上推广的长粒形常规品种如玉针香、象牙香占、泰国小香占等品种植株偏高、茎秆偏软的部分原因。

  • 表  1   不同处理对四倍体苦荞籽粒TB195增重过程的影响

    Table  1   Grain dry weight as affected by potassium fertilizations on TB195

    处理
    Treatment
    百粒重100-grain weight/g
    花后7 d
    7 days after flowering
    花后14 d
    14 days after flowering
    花后21 d
    21 days after flowering
    花后28 d
    28 days after flowering
    花后35 d
    35 days after flowering
    花后42 d
    42 days after flowering
    CK 0.1025±0.0008c 0.3899±0.0014d 0.5002±0.0004d 0.5539±0.0011d 0.8869±0.0004d 0.8973±0.0006d
    LK 0.1874±0.0007b 0.4957±0.0003c 0.8886±0.0009c 1.0108±0.0007c 1.3660±0.0011c 1.3659±0.0009c
    MK 0.2013±0.0007a 0.9215±0.0005a 1.1679±0.0004a 1.2598±0.0003b 1.8967±0.0003b 2.4159±0.0005b
    HK 0.1010±0.0009d 0.6898±0.0089b 1.0593±0.0005b 1.8577±0.0007a 2.5899±0.0002a 2.9754±0.0009a
    注:表中同列数据后无相同小写字母者表示不同处理间在0.05水平上差异显著。表 2~6同。
    Note: Data on a same column with different lowercase letters indicate significant differences at P < 0.05.The same as Table 2-6.
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    表  2   籽粒灌浆的Richards方程参数

    Table  2   Parameters in Richards equation for grain-grouting

    处理
    Treatment
    实际百粒重
    Actual 100-grain weight/g
    A B K N R2 R0 Tmax·G/d Gmax/(g·hd-1) Wmax·G/g I /% D/d
    CK 0.897 1.156 0.558 0.091 0.154 0.939 0.591 14.147 0.060 0.103 39.45 47.34
    LK 1.366 1.511 0.553 0.132 0.124 0.983 1.065 11.326 0.597 0.589 38.97 32.18
    MK 2.416 6.494 0.050 0.041 0.015 0.948 2.733 29.365 6.542 2.407 37.05 98.29
    HK 2.975 3.942 0.784 0.105 0.123 0.993 0.854 17.640 1.248 1.535 38.95 40.44
    注:A为籽粒最终质量; B为初值参数; K为生长速率参数; N为形状参数; R0为灌浆起始势; Tmax·G为灌浆速率为最大时的日期; Gmax为最大灌浆速率; Wmax·G为灌浆速率最大时的生长量; I为灌浆速率为最大时的生长量与籽粒最终质量比值; D为有效灌浆期; R2(Wt的回归平方和占总平方和的比率)为判断参数, 表示其配合度。
    Note: A-final weight of grain; B-initial parameter; K-growth rate; N-shape indicator; R0-initial grouting potential; Tmax·G-days to reach maximum growth rate; Gmax-maximum grouting rate; Wmax·G-weight at maximum grouting rate; I-growth/final weight ratio of grain at Gmax; D-effective grouting period; and, R2-comparitive parameter indicating correlation.
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    表  3   籽粒灌浆阶段的划分

    Table  3   Divisions of grain-grouting stages

    处理
    Treatment
    t1/d t2/d t3/d 前期Prophase 中期Medium term 后期Late
    天数
    Number of/d
    灌浆速率
    Rate/ (g·d-1)
    贡献率
    Contribution rate/%
    天数
    Number of/d
    灌浆速率
    Rate/ (g·d-1)
    贡献率
    Contribution rate/%
    天数
    Number of/d
    灌浆速率
    Rate/ (g·d-1)
    贡献率
    Contribution rate/%
    CK 2.85 25.45 64.69 2.85 0.001 3.0 22.6 0.037 63.6 39.24 0.018 26.5
    LK 3.63 19.02 46.17 3.63 0.039 9.3 15.39 0.061 47.5 27.15 0.041 31.6
    MK 5.73 52.99 141.56 5.73 0.085 7.5 42.76 0.085 48.7 98.8 0.044 38.1
    HK 7.97 27.31 61.45 7.97 0.046 9.3 19.34 0.124 35.8 42.11 0.082 47.6
    注:(1)t1t2分别为灌浆速率方程的2个拐点在t坐标上的值,t3为假定达99% A值(籽粒最终质量)时的实际灌浆终值期;(2)灌浆速率按每百粒计算。
    Note: (1) t1 and t2 are two turning points on t coordinate of grouting rate equation; and, t3, actual grain weight reached 99% of assumed final grain weight;(2) Grouting rate at 100-grains weight.
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    表  4   不同处理对四倍体苦荞TB195根系形态的影响

    Table  4   Effect of potassium fertilizations on morphology of TB195 roots

    处理
    Treatment
    总长度
    Length/cm
    表面积
    Surface area/cm2
    体积
    Bulk/cm3
    平均直径
    Average diameter/mm
    CK 44.49±0.38d 10.65±0.07d 0.45±0.04b 0.71±0.07a
    LK 128.12±0.49b 16.73±0.36b 0.46±0.05b 0.42±0.07bc
    MK 169.72±0.48a 25.43±0.43a 0.82±0.08a 0.46±0.05b
    HK 113.66±0.35c 11.92±0.08c 0.24±0.06c 0.35±0.35c
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    表  5   不同处理对四倍体苦荞TB195农艺性状的影响

    Table  5   Effect of potassium fertilizations on agronomic traits of TB195 plants

    处理
    Treat ment
    株高
    Plant height /cm
    子叶节高度
    Cotyledon node height/cm
    1~2节节间长度
    1-to 2-internode length/cm
    1~2节节间粗度
    1-to 2-internode diameter/mm
    主茎节数
    Main stem node number
    主茎分枝数
    Branch number of main stem
    CK 75.7±0.26c 3.3±0.20a 3.3±0.25b 4.36±1.00b 13.0±2.00a 5.00±0.10a
    LK 90.70±0.70b 2.20±0.45b 3.20±0.36b 4.95±2.00a 15.00±1.00a 6.00±0.05a
    MK 92.30±0.25a 2.80±0.06a 4.30±0.40a 5.10±2.00a 16.00±1.00a 5.00±0.07a
    HK 67.30±0.35d 3.30±0.25a 2.90±0.25b 3.88±3.00c 15.00±1.00a 6.00±0.14a
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    表  6   不同钾肥用量对四倍体苦荞TB195充实度和产量的影响

    Table  6   Effect of potassium fertilizations on grain plumpness and yield of TB195 plants

    年份
    Year
    处理
    Treatment
    充实度
    Plumpness/%
    产量
    Yield/(kg·hm-2)
    2016 CK 21.28±0.09d 627.40±0.45d
    LK 21.48±0.07c 653.00±0.25c
    MK 28.05±0.10a 989.20±0.50a
    HK 25.48±0.12b 840.20±0.55b
    2017 CK 22.28±0.73c 872.30±0.70d
    LK 24.32±0.44b 890.80±2.90c
    MK 35.21±0.17a 1329.40±0.82a
    HK 25.61±0.45b 921.90±1.12b
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-04-11
  • 修回日期:  2019-07-13
  • 刊出日期:  2019-07-31

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