Characteristics of and Factors Affecting Late-stage Inflorescence on Pear Trees
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摘要:目的 为加深对梨晚期花利用价值认识和为开展梨晚期花形成机理及促生技术研究提供借鉴，方法 采取定点跟踪调查方法，对梨晚期花发生时间、发生部位、花果特征特性及影响发生因素，展开较为系统观察调查分析，结果 梨晚期花发生于春季开花后至9月之间，其中果实迅速膨大期、果实缓慢增大期、果实迅速增大期、贮藏营养积累期分别占70.72%、16.89%、7.93%、4.46%；发生部位包括当年抽生果台副梢、中长梢和多年生枝不定芽梢顶端，占比分别为94.64 %、4.29%、1.07%。与梨正常花相比，晚期花序轴较长，似呈基部多带3～4片叶伞房花序；花着生间距大、花柄长、花托小；开花顺序为中花先开，边花后开。梨晚期花具有一定结果能力，‘黄花’梨发生于果实迅速膨大期、果实缓慢增大期、果实迅速增大期、贮藏营养积累期的坐果率分别为43.23%、16.61、29.44%、29.48%，尤其是早期发生于果台副梢上的果实可正常成熟为可食用的商品果。不同品种间比较，以花芽易形成且开花期长的品种发生晚期花比率高、数量多；不同年际间比较，以在开花幼果期气候或病虫等灾害较重的年份其发生率高、数量多；不同树势比较，以树势强且树体贮藏营养丰富的植株发生率高、数量多。结论 梨晚期花发生时间与发生部位分别以果实迅速膨大期和当年抽生的果台副梢占比大；花序轴较长、花朵着生间距大、花柄长、花托小，开花顺序与正常花相反；具有一定的结果能力，早期发生于果台副梢上的所结的果能正常成熟，对开展灾害性产量损失补救及果实熟期调节具有较大的潜在研发利用前景；大量促生的措施应以丰富树体营养为基础，应用环境胁迫刺激为诱导。Abstract:Objective Regularity and characteristics of as well as factors affecting the late-stage inflorescence of pear trees relating to fruit bearing of the plants were studied.Method Occurrence time and location of late-stage flowers on pear trees as well as physiological and environmental factors affecting the inflorescence were systematically monitored in the field.Result The late-stage flowers started to appear on a pear tree 10 days or more after regular inflorescence in spring and lasted till September. They showed up 70.27% of the time during the period when pears formed from regular flowers were rapidly expanding on a plant, 16.89% when the fruits were slowly enlarging, 7.93% when the fruits were rapidly enlarging, and 4.46% when the fruits were storing and accumulating nutrients. They were found mostly on tip of annual auxiliary shoots (94.64% of total), some on tip of mid-long shoots at 4.29%, and a few on tip of perennial adventitious buds at 1.07%. Compared with the regular flowers, the late comers were longer on the inflorescence axis with 3 or 4 small leaves on the base, bigger on the spacing between individual flowers, lengthier on the stalks, and smaller on the receptacle. They also started blooming from the center rather than the peripheral of a inflorescence. Of all, 43.23% of the fruit-setting from the late-stage flowers occurred in the rapid expanding period of regular fruits, 16.61% in the slow fruit enlarging period, 29.44% in the rapid fruit enlarging period, and 29.48% in time of nutrient storing and accumulating on Huanghua pear plants. The late-stage flowers found on the auxiliary shoots would generally develop and form fruits that ripened on the tree. Such result was observed on the pear plants with ample nutrient supply, of the varieties that showed a high rate of bud formation and long florescence period, and/or during the years encountering stresses such as serious diseases, pest infestation and/or climatic changes that affected fruit development.Conclusion The late-stage flowers on a pear tree were largely found in the rapid expanding time of the regular fruits and on the tip of annual auxiliary shoots. They had longer inflorescence axis, wider spacing between flowers, lengthier stalks, and smaller receptacles than the regular flowers on a same plant. Their blooming sequence was opposite to the regular inflorescence. The late-stage flowers on the auxiliary shoots that bloomed early generally developed fully into fruits that matured into edible product for marketing. At time of yield decline due to diseases, the late fruit bearing compensated somewhat the loss. The delay could also inadvertently alter the fruit harvesting. Therefore, if late-stage inflorescence was desired, applying fertilization coupled with external stress to induce changes on the plant physiology could be a plausible approach.
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Keywords:
- Pear /
- late-stage inflorescence /
- occurrence regularity /
- characteristics /
- influence factors
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【研究意义】梨（Pyrus）为蔷薇科（Rosaceae）梨亚科（Pomoideae）梨属（Pyrus）植物，花芽属夏秋分化型晚熟性芽，正常情况全年只在春季开花结果1次，果实1年1熟，但遇特殊情况，也会发生秋季二次开花和晚期花[1]。秋季2次开花多因早期落叶严重发生而诱发[2-3]，虽也能授粉受精而结果，但因季节过晚，积温不够， 一般认为不能正常成熟或果实过小，无商品价值。但据笔者实际初步观察，梨晚期花不仅发生时间长、发生部位多样，开花结果习性等与春季正常花及秋季2次花存在明显差异，而且具有较强的结果能力，尤其是早期发生的所结的果还能正常成熟成为商品果，对弥补因早期落叶诱发返花返青、开花幼果期冻害发生严重梨园产量损失及产期调节具有较大潜在研发利用价值[4]。【前人研究进展】关于梨晚期花研究报道，仅见《果树栽培学各论》1991年南方本（第二版）记载认为，其发生于在冬眠前已分化的花芽果台副梢顶部或不修剪树的中梢上，花器发育不完全，花的形态变异大，一般不能正常结实膨大[1]。【本研究切入点】本研究采取定点跟踪调查方法，对梨晚期花在发生时间、发生部位、形态特征、开花习性、果实性状、花果特征及不同条件下发生数量变化等方面，展开较为系统全面的调查分析研究。【拟解决的关键问题】进一步掌握梨晚期花发生特征特性及影响因素，为加深对梨晚期花利用价值认识及开展相关形成规律和为今后促生技术研究提供借鉴。
1. 材料与方法
1.1 梨晚期花发生时期调查
2010-2016年，在建宁县果树示范场选定20～26年生‘黄花’梨100株，每年于谢花期结束至9月中每隔10~15 d调查1次晚期花发生数量，按果实迅速膨大期、果实缓慢增大期、果实迅速增大期、贮藏营养积累期4个不同生长发育期统计分析晚期花发生数量及比例。
1.2 梨晚期花发生部位调查
2014-2016年，在建宁县果树示范场，每年于果实迅速膨大期至果实缓慢增大期，随机抽取24～26年生10株‘黄花’梨植株，按当年抽生的果台副梢、中长新梢及多年生枝上不定芽梢进行归类调查3个不同部位，调查统计晚期花花序数量，并计算各自所占比例。
1.3 梨晚期花花果特征特性调查
1.3.1 梨晚期花花序花朵特征特性调查
2015-2016年，在位于福建省建宁县溪口镇枧头村的国家梨产业技术体系福州综合试验站核心示范园中，对5年生的‘黄花’、‘翠玉’梨植株，春季正常谢花期结束后随即发生的晚期花各选择10个花序进行标记，以跟踪观察晚期花花序、花朵特征与开花习性。调查内容包括：每花序花朵数、花序长、花柄着生间距、花柄长、花托直径、开花顺序等。
1.3.2 梨晚期花果实性状与结果特性调查
2014-2016年，在福建省建宁县果树示范场，每年于果实迅速膨大期、果实缓慢增大期、果实迅速增大期、贮藏营养积累期，各选定24～26年生‘黄花’梨植株上发生的晚期花50～100朵进行标记跟踪调查坐果率。同时，每年以正常花果实为对照，采集晚期花果实20～30个进行品质测定，测定内容包括单果重、果形指数、萼片残存率、“公梨”（果实萼端突起的畸形果）比例、肉质、可溶性固形物含量、糖酸比等。其中萼片残存率（%）=3年萼片残存果数（个）÷3年果实总数（个）×100%；“公梨”比例（%）=3年“公梨”果数（个）÷3年果实总数（个）×100%。
1.4 梨晚期花发生影响因素调查
1.4.1 不同梨品种晚期花发生能力差异调查
2013-2016年，在建宁县溪口镇海拔高度350 m左右区域，选择22～26年生的‘黄花’、‘翠玉’、‘翠冠’、‘台农2号蜜雪梨’、‘清香’等5个主栽或种植面积较大品种梨园各1片，每片梨园中各选择树势及大小的植株100株，从春季正常谢花期结束的4月上旬至新梢旺长期结束的6月下旬，每隔15 d左右调查1次不同梨品种晚期花发生株数、单株晚期花发生数量，以此计算不同品种晚期花年均发生率、年均株发生率、株年均花序发生量、株年均花发生量。其中梨晚期花年发生率=晚期花发生年数（年）÷调查年数（年）×100%；年均株发生率=3年晚期花发生总株数（株）÷3年供调查总株数（株）×100%；株年均花序发生量=3年晚期花花序发生总数（个）÷3年供调查总株数（株）×100%；株年均花朵发生量=3年晚期花花朵发生总数（个）÷3年供调查总株数（株）×100%。
1.4.2 不同年际梨晚期花发生能力差异调查
2010-2017年，在建宁县果树示范场选择集中连片的20～26年生的‘黄花’梨植株86株作为对象，进行连续跟踪调查，每年于谢花期后的4月上旬至新梢旺长期结束的6月下旬，每隔15 d左右逐株调查1次晚期花的花序数、花朵数。
1.4.3 不同树势梨晚期花发生能力差异分析
2014-2016年，每年在福建省建宁县溪口镇海拔高度350 m左右区域，选择树龄22～26年生的‘黄花’梨园各6片，即上年早期落叶发生轻或不发生、树势强的梨园和上年早期落叶发生严重、树势弱的梨园各3片，每片从中再选择树冠大小较一致的植株各80株作为连续跟踪调查对象，每年于谢花期后的4月上旬至新梢旺长期结束的6月下旬，每隔15 d左右逐株调查统计1次晚期花的花序数量。
1.5 统计分析方法
采用EXCEL和SPSS24.0进行数据的整理和差异显著性分析。
2. 结果与分析
2.1 梨晚期花发生时期调查结果分析
据2010－2016年连续观察调查结果（表1）表明：梨晚期花可在梨春季正常谢花期后至9月中旬任意生长发育期发生，其中以果实迅速膨大期发生量最大，占全年发生量70.72%以上；其次为果实缓慢增大期，占全年发生量16.89%；果实迅速增大期及其之后发生量相对较少。
表 1 梨晚期花不同生长发育期发生数量与比例Table 1. Number and occurrence rate of late-stage inflorescences at pear fruit development stages年份
Year发生总量
Total number/
（朵·株−1）果实迅速膨大期
Fruit rapidly
expanding period果实缓慢增大期
Fruit slowly
enlargement period果实迅速增大期
Fruit rapidly
enlargement period贮藏营养积累期
Storage nutrition
accumulation period发生量
Number/
（朵·株−1）比例
Ratio/%发生量
Number/
（朵·株−1）比例
Ratio/%发生量
Number/
（朵·株−1）比例
Ratio/%发生量
Number/
（朵·株−1）比例
Ratio/%2010 217.9 153.2 70.31 41.0 18.81 16.4 7.53 7.3 3.35 2011 52.7 38.3 72.68 8.5 16.13 3.3 6.26 2.6 4.93 2012 41.9 26.6 63.48 7.8 18.62 4.5 10.74 3.0 7.16 2013 65.6 46.0 70.12 10.7 16.31 6.1 9.30 2.8 4.27 2014 44.9 31.4 69.93 4.8 10.69 5.1 11.36 3.6 8.02 2015 91.0 71.7 78.79 13.3 14.61 3.8 4.18 2.2 2.42 2016 38.3 23.4 60.10 7.2 18.80 4.6 12.01 3.1 8.09 合计Total 552.3 390.6 70.72 93.3 16.89 43.8 7.93 24.6 4.46 2.2 梨晚期花发生部位调查结果分析
从图1及表2可以看出，梨晚期花花序可发生于当年生的果台副梢、当年生的新梢及骨干枝上不定芽梢等多个部位，但最主要发生于花芽开花结果后当年抽生的果台副梢上，占发生量的94.64%，当年抽生的新梢及骨干枝上发生的不定芽梢发生比例小。
表 2 ‘黄花’梨不同部位发生晚期花花序数量与比例Table 2. Number and occurrence rate of late-stage inflorescences on parts of Huanghua pear tree年份
Year花序总量
Total number of inflorescences/个当年生果台副梢
Annual auxiliary shoot当年生中长梢
Annual mid-long shoot多年生枝上不定芽梢
Adventitious buds of perennial shoot花序数
Number of inflorescences/个比例
Ratio/%花序数
Number of inflorescencesv/个比例
Ratio/%花序数
Number of inflorescences/个比例
Ratio/%2014 96 92 95.83 3 3.13 1 1.04 2015 116 107 92.24 7 6.03 2 1.73 2016 68 66 97.06 2 2.94 0 0.00 合计 Total 280 265 94.64 12 4.29 3 1.07 2.3 梨晚期花花果特征特性调查结果分析
2.3.1 梨晚期花花序花朵特征特性调查分析
梨为基部无叶的伞房花序，序轴较短；一般每花序5～9朵花，花朵着生紧凑、序位间距小[1]。如图2所示，与正常花序相比，梨晚期花花序着生于当年抽生的各类新梢顶端，似呈基部带叶状花序，序轴长达5 cm左右，基部多带3～4片叶；每花序花朵数较少，一般1~5朵，发生于当年抽生的果台副梢及中长新梢上的以3～4朵居多，最多的可达7朵，发生于多年生枝不定芽梢上的以1～2朵居多；花朵着生松散，序位明显，叶柄长、基部序位间距分别达5 cm、1 cm或以上，分别相当于正常花的1.5～2倍和3倍以上；花瓣数发生于当年抽生的果台副梢及中长新梢上的以5瓣花居多，存在少量花瓣达10枚以上的重瓣花，发生于多年生枝不定芽梢的则以花瓣达10枚以上的重瓣花居多。梨为子房下位花，正常花的花托大而明显，而晚期花花托大小虽因发生时间而存在较大差距，但总体表现小而不明显（图2），‘黄花’梨正常花花托直径为1.5 mm，而晚期花花托为1.0 mm，仅相当于正常花的2/3大小。梨正常花开花顺序为边花先开，中花后开，而晚期花开花顺序则中花先开，边花后开（图2），恰与正常花相反。
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图 2 ‘翠玉’梨晚期花与正常花特征特性比较Figure 2. Characteristics of late-stage and regular inflorescences on Cuiyu pear trees2.3.2 梨晚期花果实性状与结果特性调查结果特性
梨为异花授粉果树，正常花常自花不结实或结实率低。与正常花相比，除多年生枝发生的不定芽梢顶部的晚期花不结果外，发生于果台副梢及中长梢顶部的晚期花表现较强自花结实能力，即任意时间单一品种发生的晚期花在无异花授粉条件下均具有一定的结果能力，但坐果率因发生时间不同而存在较大差异。由表3看出，在‘黄花’梨果实迅速膨大期发生的晚期花坐果率达39.7%，极显著高于其他生育期发生的晚期花；果实迅速增大期与贮藏营养积累期发生的晚期花坐果率差异不明显，分别为29.44%、29.48%；果实缓慢增大期的晚期花坐果率为16.61%，极显著低于其他生育期发生的晚期花，这可能与该期枝梢生长营养竞争而导致花质较差有关。
表 3 ‘黄花’不同生育期发生的晚期花坐果率差异比较Table 3. Fruit-setting rate of late-stage inflorescences on Huanghua pear trees at fruit development stages时期 Period 坐果率 Fruit setting rate/% 2014年 Year 2014 2015年 Year 2015 2016年 Year 2016 平均值 Mean 果实迅速膨大期 Fruit rapidly expanding period 42.38 47.61 39.70 43.23 Aa 果实缓慢增大期 Fruit slowly enlargement period 18.22 15.48 16.13 16.61 Cc 果实迅速增大期 Fruit rapidly enlargement period 34.14 27.87 26.32 29.44 Bb 贮藏营养积累期 Storage nutrition accumulation period 26.56 33.03 28.86 29.48 Bb 注：不同小写、大写字母分别表示0.05和0.01水平差异显著,采用费舍尔的LSD多重比较，表4-6同。
Note: Different uppercase or lowercase letters represent extreme or significant difference at 0.01 or 0.05 levels. ANOVA Fisher’s LSD test. The same as table 4-6.梨晚期花果实性状，因发生期不同而存在很大差异。如图3所示，在福建省建宁县气候条件下，除正常开花后30 d以内（4月下旬前）发生的晚期花果实能够正常成熟外，其余生长发育期发生的多不能正常成熟，缺乏食用价值。据2014-2016年多年测定鉴评分析结果如表4所示：‘黄花’梨春季正常谢花期后随即发生的晚期花所结的果实，与正常花所结果相比，成熟期推迟10～15 d以上，品质整体呈现变劣趋势，具体表现在单果重变小，纵横径比例趋大，萼片残存率提高，“公梨”比例增加，可溶性固形物含量下降，差异均达极显著水平；果肉口感质地较紧实，果汁较少。
表 4 ‘黄花’梨正常开花果实与晚期花果实品质鉴评测定差异分析Table 4. Quality differences between Huanghua pears developed from late-stage and regular flowers果实类型
Fruit type单果重
Weight per
fruit /g果形指数
Fruit shape index萼片残存率
Ratio of remnant sepals /%“公梨”比例
ratio of the male pear /%肉质
Flesh texture可溶性固形
物含量
Soluble solids content /%固酸比
Ratio of total soluble solids and titratable acidity正常果
Normal fruit246.2 Aa 8.96 Bb 42.44 Bb 38.26 Bb 质地较紧、果汁中
Denser with medium juiciness10.67 Bb 60.81:1 Aa 晚期花果
Late-stage flowers’ fruit178.8 Bb 9.98 Aa 87.61 Aa 79.93 Aa 质地松脆、果汁多
Crisp to soft with juicy11.94 Aa 51.54:1 Bb 2.4 梨晚期花发生影响因素调查结果分析
2.4.1 不同梨品种晚期花发生能力差异调查结果分析
调查分析结果如表5所示：供调查的5个梨品种均能发生晚期花，但品种间发生能力存在较大差异。其中年发生率除‘清香’为25%之外，其他品种均达100%；年均株发生率、株年均发生花序数、株年均发生花朵数均依次为‘黄花’＞‘翠玉’＞‘台农2号蜜雪梨’＞‘翠冠’＞‘清香’，差异水平均达极显著水平，呈现出花芽易形成、花量大且花期长的品种如‘黄花’、‘翠玉’等，晚期花发生率高、发生数量大，反之，如‘翠冠’、‘清香’则发生率低、发生数量小。
表 5 不同梨品种晚期花发生能力差异分析Table 5. Abilities of late-stage flower formation of different pear varieties品种
Variety年均发
生率
Annual average rate /%年均株发生率
Annual average rate per plant /%株年均花序发生量
Annual average number of inflorescences per plant株年均花朵发生量
Annual average number of flowers per plant黄花 ‘Huanghua’ 100.00 Aa 92.43 Aa 9.51 Aa 32.35 Aa 翠玉 ‘Cuiyu’ 100.00 Aa 71.61 Bb 3.78 Bb 14.36 Bb 蜜雪梨 ‘Mixue’ 100.00 Aa 42.40 Cc 1.92 Cc 7.53 Cc 翠冠 ‘Cuiguan’ 100.00 Aa 26.82 Ee 1.20 Ee 3.36 Dd 清香 ‘Qingxiang’ 25.00 Bb 0.67 Dd 0.01 Dd 0.02 Ee 2.4.2 不同年际间梨晚期花发生能力差异调查结果分析
从调查分析结果（表5~6）可以看出，‘黄花’虽为常年较易发生晚期花的品种，但年际间发生能力存在一定或较大差异，其中以2010年发生程度最为普遍，株发生率、株均花序数及株均花朵发生量分别达100.00%、71.21个·株−1、272.45朵·株−1，均极显著其他年份；2015、2017年其次，株发生率均达100.00%，株均花序发生数分别为28.44、18.22序·株−1，株均发生花朵数分别98.69、80.6朵·株−1，均极显著高于除2010年之外的其他年份；2011、2013、2016年，株发生率为88.37%～95.35%，株均花序发生数与株均花朵发生数差异不明显；2012年株发生率虽然高达89.53%，但株均花序发生数与株均花朵发生数分别仅为6.90、22.43朵·株−1，均极显著低于其他年份。年际之间梨晚期花发生能力差异可能与灾情有否、轻重存在较大关系，表现为发生较为普遍的年份均存在不同程度的灾情，如2010年福建开花幼果期遭受有史以来最为严重的低温霜冻侵害，2015年开花幼果期出现连续近30 d的较高气温与少雨过程，2017年多数品种空芽现象[3]发生严重。
表 6 ‘黄花’梨年际之间晚期花发生能力差异分析Table 6. Abilities of late-stage flower formation of Huanghua pear trees in different years年份
Year株发生率
Rate per plant /%株均花序发生量
Average number of inflorescences per plant株均花朵发生量
Average number of flowers per plant2010 100.00 71.21 Aa 273.45 Aa 2011 91.86 8.16 Dd 28.56 Dd 2012 89.53 6.90 Ef 22.43 Ef 2013 95.35 7.58 DEe 27.83 Dd 2014 88.37 8.67 Dd 32.45 Dd 2015 100.00 28.44 Bb 98.69 Bb 2016 93.51 7.69 Dd 26.92 Dd 2017 100.00 18.22 Cc 80.63 Cc 2.4.3 不同树势梨晚期花发生能力差异调查结果分析
调查分析结果（表7）显示：同一品种不同树体梨晚期花发生能力与上年树体长势存在较大关系。上年早期落叶发生轻或不发生、树体贮藏营养丰富、长势较强的树体晚期花的株发生率、单株花序数及每花序含花量，均显著或极显著地高于上年早期落叶发生严重、树体贮藏营养亏缺、树体长势较弱的树体。
表 7 ‘黄花’树势强弱不同树体晚期花发生能力差异分析Table 7. Abilities of late-stage flower formation of Huanghua pear trees with different degrees of vigor树体类型
Tree type株发生率
Ratio per plant/%
株均花序发生量
Average number
of inflorescences
per plant株均花朵发生量
Average number of flowers per plant树势强 Vigorous tree 95.00 12.25 44.65 树势弱 Weak tree 17.50 0.78 2.68 3. 讨论与结论
3.1 讨论
果树根据花芽分化相对集中以否可分为定期分化型与不定期分化型[5]。温带落叶果树如苹果、梨、桃、李、葡萄等花芽多属定期分化型，“春华秋实”开花结果时期相对稳定，一般一年仅开花结果1次；热带或南亚热带常绿果树如莲雾、毛叶枣、杨桃、番荔枝等花芽多属不定期分化型，常年可多次开花结果，开花结果时期相对分散[6-11]。但有的果树在不同生境中花芽分化期也会呈现不同类型表现，采取促或控措施合理加以利用可达到提高产量、改善品质、调节产期、增进效益的目的，如葡萄在温带常年仅表现1花1熟，而在热带、南亚热带采取摘除叶片等措施打破休眠则可实现1年多次结果，提高产量、调节产期效果显著[12-13]；再如蓝莓在正常气候条件下“春华秋实”1年1熟开花结果习性明显，而在云南低纬度高海拔气候地区很多品种会出现春秋2度开花结果现象，其中利用‘蓝宝石’等秋季再度开花现象，可开发出秋冬成熟上市2次果[14]。与《果树栽培学各论》1991年南方本（第二版）记载相比，本调查分析结果的梨晚期花虽然于正常花终花期一结束至9月间开花，在果台副梢、中长梢及多年枝不定芽梢顶端均可发生，但相对集中于正常花后果实迅速膨大期发生的果台副梢顶端，集中发生时间与部位无太大差异，所不同的是《果树栽培学各论》1991年南方本（第二版）记载中认为，晚期花因分化时间短，花器发育不完善，一般不能正常结实膨大[1]，而本调查分析除多年生枝不定芽梢顶端的晚期花外，发生于果台副梢与中长梢顶端的晚期花，虽然花朵形态、开花习性有别于正常花，但均表现较高的坐果率（16.11%～43.23%），尤其是发生于早期果台副梢的晚期花果实多能正常成熟为具有食用价值的商品果。因此，开展晚期花形成机理研究及促生技术研发，对开展灾害性产量损失补救及果实熟期调节具有较大的潜在研发利用前景。
包括果树在内的许多植物，当环境条件发生较大变化，特别是出现重大逆境时，出于延续繁衍后代需要而出现异常开花现象，如竹子遇特别干旱年份出现的开花现象[15-16]，梨早期落叶发生严重而诱发的秋季返花返青现象[2, 17]。梨晚期花开花结果习性虽有别于梨因早期落叶而发生的2度开花现象，但从发生程度较为普遍的年份多存在不同程度的气候等灾情看，梨晚期花的发生数量与气候等生态环境变化存在较为密切的关系。说明创造逆境生态环境有助于增加梨晚期花发生数量。
果树等植物发生异常开花现象，因品种间对环境变化刺激敏感度不同而存在较大差异，如蓝莓在云南低纬度高海拔气候地区出现的秋季再次开花结果现象，高丛蓝莓中的‘比洛克西’、‘绿宝石’和兔眼蓝莓中的‘蓝沙’、‘沃农’等品种表现秋季萌芽率高、花量多，可选作2次开花结果栽培品种，而高丛蓝莓中的‘明星’、‘南月’和兔眼蓝莓的‘昂丝萝’、‘梯芙蓝’等品种因秋季萌芽率低、花量少，则不宜选作2次开花结果栽培品种[14]。梨品种间发生晚期花差异呈现类似趋势，以花芽易形成、花量大且花期长的品种如‘黄花’、‘翠玉’等，晚期花发生率高、发生数量大，反之，如‘翠冠’、‘清香’则发生率低、发生数量小。因此，选择晚期花发生量悬殊的品种进行营养生理、基因表达差异分析，可能成为揭示梨晚期花发生机理的重要途径。
葡萄[12-13]、莲雾[18-19]、杨桃[20]等果树实现1年多次开花结果均须以提高树体营养水平为前提。从上年早期落叶发生轻或不发生、树势长势较强的梨园晚期花株发生率、单株花序数及每花序含花量，均显著或极显著地高于上年早期落叶发生严重、树体长势较弱的梨园。从调查结果看，梨晚期花的发生程度也与树体营养丰歉关系密切，若树体营养不良，即便具备环境胁迫条件也难于大量发生晚期花。再则，较迟发生晚期花果实大多不能正常成熟而无食用商品价值，即使较早发生的晚期花果实，在外观与内在品质与正常花的果实也存在较大差距，这可能是晚期花果实发生迟于正常花果实，在营养竞争上处于劣势，且与枝梢生长矛盾更为突出相关。由此认为，促生大量晚期花应以丰富的树体营养水平为基础，环境胁迫为诱因，这是开展相关技术研究的重要路径。
3.2 结论
晚期花为梨春季正常开花后部分当年抽生的新梢顶端出现的开花现象。果实迅速膨大期、果实缓慢增大期、果实迅速增大期、贮藏营养积累期均可发生，发生部位为当年抽生的果台副梢、中长梢及多年生枝不定芽梢顶端，尤以果实迅速膨大期抽生的果台副梢顶端发生的占比大。与正常花相比，晚期花开花特征特性表现为花序轴较长，似呈基部多带3～4片叶伞房花序；花着生间距大、花柄长、花托小；开花顺序为中花先开，边花后开。梨晚期花不仅具有一定的结果能力，而且早发生的果实可正常成熟为有食用价值的商品果，在弥补灾害产量损失、产期调节等方面具有较大的潜在研发应用前景。梨晚期花发生数量与品种、生态环境、树体营养相关，表现以花芽易形成且开花期长的品种、气候灾害较重的年份、树体贮藏丰富的梨园或植株发生率高、数量多。因此，促生大量晚期花的发生应以丰富树体营养为基础，应用环境胁迫刺激为诱因作为主要措施。
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图 2 ‘翠玉’梨晚期花与正常花特征特性比较
Figure 2. Characteristics of late-stage and regular inflorescences on Cuiyu pear trees
表 1 梨晚期花不同生长发育期发生数量与比例
Table 1 Number and occurrence rate of late-stage inflorescences at pear fruit development stages
年份
Year发生总量
Total number/
（朵·株−1）果实迅速膨大期
Fruit rapidly
expanding period果实缓慢增大期
Fruit slowly
enlargement period果实迅速增大期
Fruit rapidly
enlargement period贮藏营养积累期
Storage nutrition
accumulation period发生量
Number/
（朵·株−1）比例
Ratio/%发生量
Number/
（朵·株−1）比例
Ratio/%发生量
Number/
（朵·株−1）比例
Ratio/%发生量
Number/
（朵·株−1）比例
Ratio/%2010 217.9 153.2 70.31 41.0 18.81 16.4 7.53 7.3 3.35 2011 52.7 38.3 72.68 8.5 16.13 3.3 6.26 2.6 4.93 2012 41.9 26.6 63.48 7.8 18.62 4.5 10.74 3.0 7.16 2013 65.6 46.0 70.12 10.7 16.31 6.1 9.30 2.8 4.27 2014 44.9 31.4 69.93 4.8 10.69 5.1 11.36 3.6 8.02 2015 91.0 71.7 78.79 13.3 14.61 3.8 4.18 2.2 2.42 2016 38.3 23.4 60.10 7.2 18.80 4.6 12.01 3.1 8.09 合计Total 552.3 390.6 70.72 93.3 16.89 43.8 7.93 24.6 4.46 
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表 2 ‘黄花’梨不同部位发生晚期花花序数量与比例
Table 2 Number and occurrence rate of late-stage inflorescences on parts of Huanghua pear tree
年份
Year花序总量
Total number of inflorescences/个当年生果台副梢
Annual auxiliary shoot当年生中长梢
Annual mid-long shoot多年生枝上不定芽梢
Adventitious buds of perennial shoot花序数
Number of inflorescences/个比例
Ratio/%花序数
Number of inflorescencesv/个比例
Ratio/%花序数
Number of inflorescences/个比例
Ratio/%2014 96 92 95.83 3 3.13 1 1.04 2015 116 107 92.24 7 6.03 2 1.73 2016 68 66 97.06 2 2.94 0 0.00 合计 Total 280 265 94.64 12 4.29 3 1.07
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表 3 ‘黄花’不同生育期发生的晚期花坐果率差异比较
Table 3 Fruit-setting rate of late-stage inflorescences on Huanghua pear trees at fruit development stages
时期 Period 坐果率 Fruit setting rate/% 2014年 Year 2014 2015年 Year 2015 2016年 Year 2016 平均值 Mean 果实迅速膨大期 Fruit rapidly expanding period 42.38 47.61 39.70 43.23 Aa 果实缓慢增大期 Fruit slowly enlargement period 18.22 15.48 16.13 16.61 Cc 果实迅速增大期 Fruit rapidly enlargement period 34.14 27.87 26.32 29.44 Bb 贮藏营养积累期 Storage nutrition accumulation period 26.56 33.03 28.86 29.48 Bb 注：不同小写、大写字母分别表示0.05和0.01水平差异显著,采用费舍尔的LSD多重比较，表4-6同。
Note: Different uppercase or lowercase letters represent extreme or significant difference at 0.01 or 0.05 levels. ANOVA Fisher’s LSD test. The same as table 4-6.
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表 4 ‘黄花’梨正常开花果实与晚期花果实品质鉴评测定差异分析
Table 4 Quality differences between Huanghua pears developed from late-stage and regular flowers
果实类型
Fruit type单果重
Weight per
fruit /g果形指数
Fruit shape index萼片残存率
Ratio of remnant sepals /%“公梨”比例
ratio of the male pear /%肉质
Flesh texture可溶性固形
物含量
Soluble solids content /%固酸比
Ratio of total soluble solids and titratable acidity正常果
Normal fruit246.2 Aa 8.96 Bb 42.44 Bb 38.26 Bb 质地较紧、果汁中
Denser with medium juiciness10.67 Bb 60.81:1 Aa 晚期花果
Late-stage flowers’ fruit178.8 Bb 9.98 Aa 87.61 Aa 79.93 Aa 质地松脆、果汁多
Crisp to soft with juicy11.94 Aa 51.54:1 Bb
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表 5 不同梨品种晚期花发生能力差异分析
Table 5 Abilities of late-stage flower formation of different pear varieties
品种
Variety年均发
生率
Annual average rate /%年均株发生率
Annual average rate per plant /%株年均花序发生量
Annual average number of inflorescences per plant株年均花朵发生量
Annual average number of flowers per plant黄花 ‘Huanghua’ 100.00 Aa 92.43 Aa 9.51 Aa 32.35 Aa 翠玉 ‘Cuiyu’ 100.00 Aa 71.61 Bb 3.78 Bb 14.36 Bb 蜜雪梨 ‘Mixue’ 100.00 Aa 42.40 Cc 1.92 Cc 7.53 Cc 翠冠 ‘Cuiguan’ 100.00 Aa 26.82 Ee 1.20 Ee 3.36 Dd 清香 ‘Qingxiang’ 25.00 Bb 0.67 Dd 0.01 Dd 0.02 Ee
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表 6 ‘黄花’梨年际之间晚期花发生能力差异分析
Table 6 Abilities of late-stage flower formation of Huanghua pear trees in different years
年份
Year株发生率
Rate per plant /%株均花序发生量
Average number of inflorescences per plant株均花朵发生量
Average number of flowers per plant2010 100.00 71.21 Aa 273.45 Aa 2011 91.86 8.16 Dd 28.56 Dd 2012 89.53 6.90 Ef 22.43 Ef 2013 95.35 7.58 DEe 27.83 Dd 2014 88.37 8.67 Dd 32.45 Dd 2015 100.00 28.44 Bb 98.69 Bb 2016 93.51 7.69 Dd 26.92 Dd 2017 100.00 18.22 Cc 80.63 Cc
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表 7 ‘黄花’树势强弱不同树体晚期花发生能力差异分析
Table 7 Abilities of late-stage flower formation of Huanghua pear trees with different degrees of vigor
树体类型
Tree type株发生率
Ratio per plant/%
株均花序发生量
Average number
of inflorescences
per plant株均花朵发生量
Average number of flowers per plant树势强 Vigorous tree 95.00 12.25 44.65 树势弱 Weak tree 17.50 0.78 2.68
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