Changes and Classification on Leaf Color of Ornamental Crabapple
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摘要:目的 探究不同观赏海棠品种的叶色变化规律，并对其叶色进行分类研究，为彩叶种质资源的挖掘提供参考。方法 以42份观赏海棠样本为试验材料，利用色差仪和光谱仪对其叶片的叶色参数及色素含量进行测定。结果 ①基于7～9月份叶色参数亮度（L*）、饱和度（C*）、色调角（h*）在CIELCH色空间的分布，发现7月份整体位点较为分散，8月份出现分层，9月份整体位点集中且偏左移。②7月份生长植株叶色的聚类分析结果，将42个观赏海棠样本分为A类群（L*：28.95～32.63、C*：12.32～14.60）、B类群（L*：26.98～32.11、C*：9.09～13.39）、C类群（L*：32.10～35.22、C*：14.33～18.01）；3个类群的亮度和饱和度存在显著差异，C＞A＞B，C类群的亮度和饱和度均显著高于其他类群，叶片色彩明亮饱满，故C类群归为亮绿色系。③对色素相对含量的分析结果表明，叶绿素含量B类群（4.285%）显著高于A类群（3.786%）和C类群（3.785%），绿色更深，但其亮度和饱和度低，故B类群归为深绿色系；A类群各项指标居中，归为绿色系。结论 亮绿色系的9份样本在试验期内颜色表达效果最好，观叶利用价值最大。Abstract:Objective Changes and classification on leaf color of various varieties of ornamental crabapple were studied to facilitate the germplasm collection and utilization.Method Color values and pigment content of leaves on 42 specimens of ornamental crabapple (Malus spp.) were determined using chromometer and spectrometer.Result ① The distributions of the CIELCH color space measurements on luminance (L*), color saturation (C*), and hue (h*) of the leaves from July to September showed it to be relatively scattered in July, stratified in August, and shifting to the left on the values in September. ② The leaf color in July clustered the 42 crabapple varieties into Group A with the ranges of L*=28.95−32.63 and C*=12.32−14.60; Group B, L*=26.98−32.11 and C*=9.09−13.39; and, Group C, L*=32.10−35.22 and C*=14.33−18.01. L* and C* of these 3 groups differed significantly in the order of C＞A＞B. Trees in Group C appeared bright and full in color and were classified as bright green varieties. ③ The relative pigment (chlorophyll) content in leaves of Group B was 4.285%, which was significantly higher than that of Group A at 3.786% and Group C at 3.785%. With the deep green color and low L* and C*, Group B was named the dark green varieties, while Group A was simply termed green varieties.Conclusion The 9 ornamental crabapple varieties in Group C were judged to have the highest potential commercial value among all in the season.
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0. 引言
【研究意义】观赏海棠（Malus spp.）属蔷薇科（Rosaceae）苹果属（Malus）落叶小乔木或灌木，果实直径小于等于5 cm[1-2]。观赏海棠在园林景观应用中常被用作观花植物[3-4]，针对观赏海棠花色的研究也相对成熟，包括对花色变化的研究[5-8]、花期的研究、针对花性状种质的优选、花香的研究等等。近年来，随着育种工作的发展和园林应用的需求增加，观赏海棠的彩叶品种在园林景观应用中受到更多关注[9-10]，应用前景广阔。【前人研究进展】目前国内针对观叶海棠新品种的研究逐渐增多。有研究发现，观叶海棠成熟过程中色彩变化分为稳定型和易变型两种[11]，且不同叶位色彩变化程度不一[12]。尽管已经培育出一些兼具叶片观赏价值的海棠新品种，如幼叶呈黄色的‘多娇’[13]、叶片由红色转浓绿落叶前呈红褐色的‘大棠婷美’[14]，但仍然存在叶片变色期不稳定且短、彩叶品种数量少的问题。【本研究切入点】前人对观赏海棠的研究多集中在花器官上，而对叶片色彩的研究仍然处于初级阶段。【拟解决的关键问题】本研究以42个不同种质材料的观赏海棠为试验材料，从叶色参数入手结合叶片色素的相对含量，对处于成熟期的叶色变化进行分析评价，通过研究不同观赏海棠材料间的叶色差异，期望能够扩展观叶型海棠的种质资源，并明确最佳观赏期，为园林景观应用提供更多更好的选择，同时也可以为观叶品种的定向培育提供理论依据和技术支撑。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况与试验材料
试验地位于江苏省扬州市江都区仙女镇（119°55′E、32°42′N），属北亚热带季风气候，四季分明，年平均温度为14.9℃，年降雨量为1 000 mm，全年约320 d无霜期。试验地为砂壤土，地势平坦，土层深厚，有良好的灌溉排水条件。试验材料为42个观赏海棠实生苗优株的嫁接子代样本，生活力强，生长健壮，适于测定叶色。
1.2 采样方法
试验于2019年7月20日进行，每隔27 d 测定1次，在早上6：00～7：00 进行样本采集，取苗干顶部能直观表现该株植物叶片色彩的上位叶，每个品种取10片，采摘后放入样品密封袋中，置于冰盒带回室内备用。
1.3 指标测定
叶色测定使用美国爱丽色CI 64色差仪，选用D 65为光源，设置测色斑的直径为8 mm，观测角度为10°，测定叶片正面色彩，每个叶片测3个点，每个品种重复30次。亮度值（L*）、色相值（a*、b*）、饱和度（C*）、色调角（h *）均由色差仪测量直接获得。
使用Unispec-SC光谱分析仪（美国，PP Systems）进行叶绿素（Chl）、花青素（Anth）、类胡萝卜素（Car）相对含量的测定。每个叶片测5个点，重复15次，得到的数据用Multispec 5.1.5 软件进行处理后，代入公式计算。叶绿素（Chl）：（R750-R445）/（R705-R445）；花青素（Anth）:R800（1/R550-1/R700）；类胡萝卜素（Car）：R800（1/R520-1/R700）[15-16]。
1.4 数据处理
利用Origin 9.0 构建CIELCH色空间三维图，EXCEL 2010绘制叶色频率分布图，利用SPSS 22对叶色参数进行聚类分析。
2. 结果与分析
2.1 观赏海棠叶色变化规律
基于42个观赏海棠样本的叶色参数绘制了CIELCH色空间分布图和频率分布图，如图1、图2所示。
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图 1 不同月份叶色CIELCH空间变化Figure 1. Changes on CIELCH color space of crabapple leaves from July to September![]()
图 2 不同月份叶色参数频率分布Figure 2. Frequency distribution of leaf color from July to September对于L*值的3次测量值都较为分散，大致范围为25～38。处于低亮度范围（L*值在24～28）的材料分布较少，占比约为7%；处于中亮度范围（L*值在28～34）的材料极多，占比约为88%；处于高亮度范围（L*值在34～38）的材料极少数，占比约为5%。其中，7、8月份叶片亮度趋势基本一致，没有较大区别；但9月份变化较大，处于中高亮度和高亮度的品种锐减，说明多数样本的叶片亮度会随着时间变化逐渐减低。
C*值的分布范围为8～20，3次测量值整体趋势由分散到集中。7月份叶片饱和度整体偏低，到8月份时叶片饱和度由低到高分布均匀，而9月份时数值整体右移，饱和度提高。整体来说，随时间推移供试样本的叶色饱和度逐渐增高，低饱和度样本逐渐减少，而高饱和度样本越来越多。
h*值的分布范围为108°～123°，有85.71%的样本分布在117°～121°范围内；8月份分布范围是115°～121°，分散均匀，小于115°的材料占33.34%，大于120°的材料占33.33%，处于中间层次的材料占33.33%；9月份超过85%的样本均匀分布在112°～122°。整体来看，从7月到9月，色调角整体有降低的趋势。
2.2 观赏海棠叶色聚类分析
鉴于7月份色彩参数分布最分散且色彩表达最为丰富，因此选择7月份的叶色参数：亮度、饱和度、色调角进行聚类分析，结果如图3和表1，42个样本可分为3个类群。
表 1 各类群色彩参数统计与分析Table 1. Statistics and analysis on leaf color in classified groups类群
TaxaL*：亮度
LuminanceC*：饱和度
Color saturationh*：色调角
Hue angle/°A 31.160±1.350 b 13.057±0.638 b 118.239±1.461 b B 29.986±1.584 c 11.325±1.113 c 121.558±0.878 a C 33.719±0.976 a 15.646±1.381 a 118.034±1.360 b 注：数值表示为：平均值±标准差；同列数据后无相同小写字母表示差异显著（P<0.05）。表2同。
Note: Values presented as mean±standard deviation. Data with lowercase letters indicate significance at p＜0.05.A类群，共有14个样本。在色彩参数中，亮度L*分布在28.95～32.63，饱和度C* 分布在12.32～14.60，色调角h*分布在115.23°～120.08°。该类群亮度和饱和度高于B类群而低于C类群。该类群包括9X-1、17X-2、16X-2、G19X-1、15-7、13-5黄果、16-1、24-1、G23-9、15-13 等。
B类群，共有19个样本。在色彩参数中，亮度L*分布在26.98～32.11，饱和度C*分布在9.09～13.39，色调角h*分布在119.65°～122.73°。该类群亮度和饱和度在三大类群中处于最低水平。该类群包括24-5、G7X-2、G23-11、G23-5、G23-4、19-9、25-10、G20X-1、25-3、15-3等。
C类群，共有9个样本。在色彩参数中，亮度L*分布在32.10～35.22，饱和度C*分布在14.33～18.01，色调角h*分布在115.85°～119.39°。该类群亮度和饱和度在三大类群中处于最高水平，色彩明亮饱满，为亮绿色系。该类群包括19-7、29X-2、G23-2、26-4、17-2、23-1、22-2、15-4、14X-2。
2.3 观赏海棠色素相对含量分析
基于7月份植株的色彩参数聚类分析结果对其色素相对含量进行分析，结果见表2。从整体趋势上看，叶绿素的占比约为花青素的10倍，为类胡萝卜素的2倍。说明叶绿素占比多，从而主导了叶片的绿色效果。就叶绿素相对含量而言，B类群明显高于A类群和C类群，说明B类群叶绿素含量多，叶片更绿。
表 2 各色系色素相对含量Table 2. Relative pigment contents in classified groups类群 Taxa 花青素 Anth/% 叶绿素 Chl/% 类胡萝卜素 Car/% 花青素/叶绿素 Anth/Chl A 0.377±0.149 b 3.786±0.450 b 1.846±0.535 a 0.101±0.042 a B 0.517±0.189 a 4.285±0.625 a 2.037±0.587 a 0.122±0.046 a C 0.428±0.194 ab 3.785±0.652 b 2.222±0.738 a 0.113±0.048 a 结合色彩参数的聚类分析结果，B类群叶绿素相对含量最高，叶片颜色最绿，但亮度值和饱和度较低，为深绿色系；C类群叶片亮度和饱和度均显著高于其他类群，故为亮绿色系；A类群叶片呈绿色，色彩亮度和饱和度在3个类群中居中，为绿色系。
3. 讨论与结论
3.1 色彩评价方法
色彩是观赏植物器官的重要评价因素，常用的植物色彩测定方法有目测法、英国皇家园艺学会色谱标准（RHSCC）比色和仪器测定[17]。目测法只能依靠肉眼粗略判断其颜色，严谨性不足，不能作为色彩研究的依据；比色卡能够准确地对色彩进行标准定位，但样本量大时不易于对样本色彩进行量化分析；而仪器测定虽然受环境限制，但其直观性、稳定性、操作便捷性可为色彩测定和分析工作提供许多便利，如：国艳梅等利用色差仪估测番茄红素[18]，张圆圆等利用色差仪对向日葵花色多样性进行研究[19]。本文的色彩研究以仪器测定为基础，对叶色进行量化研究，通过色差仪测得数值，在CIELCH色空间中利用三维图展现，既能准确便捷地测取数据，又能直观地体现测量结果，能达到较好的测量效果。
3.2 观赏海棠叶片色彩评价
色彩参数是叶片色彩的量化指标，从亮度、饱和度、色调角、色度值等方面将叶片色彩进行定量描述。在姜文龙等[20]的研究中将57个观赏海棠种质划分为2个色系：绿色系、红色系；绿色系又划分为褐绿色子系和深绿色子系；张晶等[21]的研究中将样本划分为绿色系和红色系，绿色系又进一步划分为褐绿色系、深绿色系和亮绿色系。而本研究主要依据亮度和饱和度将42个绿色系群体样本分为绿色系、亮绿色系、深绿色系。前人多利用红绿色度值a*和b*进行颜色差别大的色彩研究，如红色和绿色，而此次研究则是在色度值相差小的基础上，利用亮度值L*和饱和度值C*来细化色彩分类，从而可以看出亮度值和饱和度值也能反映色彩的多样性。
叶片中主要色素为叶绿素、花青素、类胡萝卜素，色素含量高低和色素占比多少均影响叶色的表达[22]。彩叶植物色彩表达主要受花青素影响，而绿叶植物则主要受叶绿素影响[23]。在本试验中叶绿素相对含量是花青素的10倍左右，是类胡萝卜素的2倍左右，主导了叶片的绿色效果。其中B类群的叶绿素相对含量显著高于A类群和C类群，与前文色差计所得B类群的色度值最大，绿色更深的结果一致。
随着林木育种技术的进步及园林应用市场的扩大，彩叶植物备受关注。近年来通过自由授粉、组织培养、杂交育种等手段[24-25]培育出了许多优良的观叶新品种，尤其是红叶品种。而本试验结果显示，参试样本材料中除绿色之外并未发现其他颜色的海棠植株，因而仅是对绿色类群进行进一步分类。究其原因：一是可能由于观测期短，未完全观测到色变期；二是观测期偏晚，由于随着植物生长期的推移，叶绿素增加而花青素降解致使观测到的叶色均为绿色[26]；三是参试样本的颜色分化不丰富。本试验结果表明，仍有亮绿色系的9个样本值得关注，并有望从中选出观赏性更加优异的种质或作为今后育种的亲本。后续研究将通过延长观测期、扩大样本量弥补此不足，并进一步探究叶色变化与物候期的关系，以及色素对叶色表达的重要性，从而选育出优质彩叶种质，为更多观叶海棠品种选育种奠定基础。
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图 1 不同月份叶色CIELCH空间变化
Figure 1. Changes on CIELCH color space of crabapple leaves from July to September
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图 2 不同月份叶色参数频率分布
Figure 2. Frequency distribution of leaf color from July to September
表 1 各类群色彩参数统计与分析
Table 1 Statistics and analysis on leaf color in classified groups
类群
TaxaL*：亮度
LuminanceC*：饱和度
Color saturationh*：色调角
Hue angle/°A 31.160±1.350 b 13.057±0.638 b 118.239±1.461 b B 29.986±1.584 c 11.325±1.113 c 121.558±0.878 a C 33.719±0.976 a 15.646±1.381 a 118.034±1.360 b 注：数值表示为：平均值±标准差；同列数据后无相同小写字母表示差异显著（P<0.05）。表2同。
Note: Values presented as mean±standard deviation. Data with lowercase letters indicate significance at p＜0.05.
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表 2 各色系色素相对含量
Table 2 Relative pigment contents in classified groups
类群 Taxa 花青素 Anth/% 叶绿素 Chl/% 类胡萝卜素 Car/% 花青素/叶绿素 Anth/Chl A 0.377±0.149 b 3.786±0.450 b 1.846±0.535 a 0.101±0.042 a B 0.517±0.189 a 4.285±0.625 a 2.037±0.587 a 0.122±0.046 a C 0.428±0.194 ab 3.785±0.652 b 2.222±0.738 a 0.113±0.048 a
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[1] 姜楠南. 中国海棠花文化研究[D]. 南京: 南京林业大学, 2008. JIANG N N. The study of crabapple culture in China [D]. Nanjing: Nanjing Forestry University, 2008.
[2] 姜文龙, 范俊俊, 张丹丹, 等. 观赏海棠不同叶位色彩特征及特异种质挖掘 [J]. 园艺学报, 2017, 44(6):1135−1144. JIANG W L, FAN J J, ZHANG D D, et al. Research on the characteristics of different leaf positions of crabapple's leaf color and elite germplasm excavation [J]. Acta Horticulturae Sinica, 2017, 44(6): 1135−1144.(in Chinese)
[3] 杨润溪. 海棠花文化及其在风景园林中的表达研究[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2017. YANG R X. The culture and expressing research of Chinese flowering crabapple in landscape architecture[D]. Yangling: Northwest A & F University, 2017.
[4] 唐孝祥, 傅俊杰. 海棠造景的审美文化探析 [J]. 中国城市林业, 2019, 17(3):91−95. DOI: 10.3969/j.issn.1672-4925.2019.00.018 TANG X X, FU J J. Analysis of the aesthetic culture of crabapple landscape [J]. Journal of Chinese Urban Forestry, 2019, 17(3): 91−95.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1672-4925.2019.00.018
[5] 浦静, 张晶, 赵聪, 等. ‘紫王子’海棠半同胞家系花色特征分析及选优 [J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2019, 43(1):18−24. PU J, ZHANG J, ZHAO C, et al. Analysis and evaluation on flower color characteristics of the Malus ‘Purple Prince’ half-sib progenies [J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition), 2019, 43(1): 18−24.(in Chinese)
[6] 孙匡坤. 垂丝海棠(Malus halliana)和重瓣垂丝海棠(Malus halliana var. parkmanii)的生殖生物学研究[D]. 南京: 南京林业大学, 2013. SUN K K. Studies on the reproductive biology of Malus halliana and Malus halliana var. parkmanii[D]. Nanjing: Nanjing Forestry University, 2013.
[7] 田涛, 王晓叶, 赵思思, 等. 绚丽海棠实生后代叶色及花色变化研究 [J]. 北方园艺, 2017(14):69−73. TIAN T, WANG X Y, ZHAO S S, et al. Study on the changes of leaf color and flowers color of Malus Chaenomeles [J]. Northern Horticulture, 2017(14): 69−73.(in Chinese)
[8] 王万京, 王利凯, 郭莉. 园林植物海棠花色基因工程研究进展 [J]. 农业与技术, 2016, 36(24):200−201. WANG W J, WANG L K, GUO L. Advances in genetic engineering of flower color of garden plant Crabapple [J]. Agriculture & Technology, 2016, 36(24): 200−201.(in Chinese)
[9] 黄毅斌, 赵永强. 海棠在园林中的应用 [J]. 热带农业工程, 2009, 33(2):33−36. HUANG Y B, ZHAO Y Q. Application of Malus spectabilis in landscaping [J]. Tropical Agricultural Engineering, 2009, 33(2): 33−36.(in Chinese)
[10] 杨润溪, 李厚华. 海棠的园林价值分析 [J]. 西北林学院学报, 2017, 32(3):289−294. DOI: 10.3969/j.issn.1001-7461.2017.03.53 YANG R X, LI H H. Landscape value analysis of crabapple [J]. Journal of Northwest Forestry University, 2017, 32(3): 289−294.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1001-7461.2017.03.53
[11] 张曼, 郑云冰, 范可可, 等. 不同时期观赏海棠叶色和花色变化规律研究 [J]. 河南农业科学, 2019, 48(5):106−112. ZHANG M, ZHENG Y B, FAN K K, et al. Study on the colour changes of leaf and flower of ornamental crabapple in different periods [J]. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2019, 48(5): 106−112.(in Chinese)
[12] 龚洪泳, 赵明明, 范俊俊, 等. 不同海棠品种不同叶位叶片3种色素含量的研究 [J]. 浙江林业科技, 2016, 36(2):44−48. DOI: 10.3969/j.issn.1001-3776.2016.02.008 GONG H Y, ZHAO M M, FAN J J, et al. Determination of pigment content in different cultivars of Malus spp. leaves at different position [J]. Journal of Zhejiang Forestry Science and Technology, 2016, 36(2): 44−48.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1001-3776.2016.02.008
[13] 张璐璐, 毛云飞, 张灿洪, 等. 观赏海棠新品种‘多娇’ [J]. 园艺学报, 2019, 46(S2):2908−2909. ZHANG L L, MAO Y F, ZHANG C H, et al. A new ornamental crabapple cultivar ‘Duojiao’ [J]. Acta Horticulturae Sinica, 2019, 46(S2): 2908−2909.(in Chinese)
[14] 沙广利, 黄粤, 马荣群, 等. 观赏海棠新品种‘大棠婷美’ [J]. 园艺学报, 2019, 46(9):1863−1864. SHA G L, HUANG Y, MA R Q, et al. A new crabapple cultivar ‘Datang Tingmei’ [J]. Acta Horticulturae Sinica, 2019, 46(9): 1863−1864.(in Chinese)
[15] MERZLYAK M N, SOLOVCHENKO A, GITELSON A A. Reflectance spectral features and non-destructive estimation of chlorophyll, carotenoid and anthocyanin content in apple fruit [J]. Postharvest Biology and Technology, 2003, 27(2): 197−211. DOI: 10.1016/S0925-5214(02)00066-2
[16] SIMS D A, GAMON J A. Relationships between leaf pigment content and spectral reflectance across a wide range of species, leaf structures and developmental stages [J]. Remote Sensing of Environment, 2002, 81(2): 337−354.
[17] 李明媛, 刘月, 王雪, 等. 观赏海棠不同颜色评价方法比较 [J]. 分子植物育种, 2019, 17(22):7521−7530. LI M Y, LIU Y, WANG X, et al. Comparison of different color evaluation methods for ornamental crabapple [J]. Molecular Plant Breeding, 2019, 17(22): 7521−7530.(in Chinese)
[18] 国艳梅, 杜永臣, 王孝宣, 等. 利用色差仪估测番茄果实番茄红素含量的研究 [J]. 中国蔬菜, 2008(11):10−14. GUO Y M, DU Y C, WANG X X, et al. Studies on estimating lycopene content of tomato fruits by using color difference meter [J]. China Vegetables, 2008(11): 10−14.(in Chinese)
[19] 张圆圆, 齐冬梅, 刘辉, 等. 观赏向日葵的花色多样性及其与花青苷的关系 [J]. 园艺学报, 2008, 35(6):863−868. DOI: 10.3321/j.issn:0513-353X.2008.06.014 ZHANG Y Y, QI D M, LIU H, et al. The diversity of flower color of the ornamental sunflower and the relation to anthocyanins [J]. Acta Horticulturae Sinica, 2008, 35(6): 863−868.(in Chinese) DOI: 10.3321/j.issn:0513-353X.2008.06.014
[20] 姜文龙, 李千惠, 周婷, 等. 观赏海棠不同叶位色素组分动态研究 [J]. 中南林业科技大学学报, 2019, 39(4):99−106. JIANG W L, LI Q H, ZHUO T, et al. Study on dynamic accumulation of pigment components at different leaf positions in ornamental crabapple [J]. Journal of Central South Forestry University, 2019, 39(4): 99−106.(in Chinese)
[21] 张晶, 浦静, 赵聪, 等. 3个观赏海棠半同胞家系子代叶色动态分析与初选 [J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2018, 42(3):37−44. ZHANG J, PU J, ZHAO C, et al. Dynamic analysis and original selection of the leaf color of three ornamental crabapple progeny [J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences), 2018, 42(3): 37−44.(in Chinese)
[22] 陈延惠, 李跃霞, 郭晓丽, 等. 园艺植物叶色变化机制研究进展 [J]. 河南农业科学, 2011, 40(12):30−34. DOI: 10.3969/j.issn.1004-3268.2011.12.008 CHEN Y H, LI Y X, GUO X L, et al. Research progress of mechanism on leaf color transformation of horticultural plants [J]. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2011, 40(12): 30−34.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1004-3268.2011.12.008
[23] 张平. 几种常见彩叶植物的色素组成与叶色关系的研究 [J]. 山东林业科技, 2008, 38(3):14−16. DOI: 10.3969/j.issn.1002-2724.2008.03.004 ZHANG P. Study on the relationship between pigment composition and leaf color of several common plants with colored leaves [J]. Journal of Shandong Forestry Science and Technology, 2008, 38(3): 14−16.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1002-2724.2008.03.004
[24] 蒲春林, 谭自翔, 张宇, 等. 优新彩叶植物矾根的组织培养 [J]. 林业建设, 2018(6):36−39. PU C L, TAN Z X, ZHANG Y, et al. Tissue culture of the color-leafed plant(Heuchera micrantha) with excellence and novelty [J]. Forestry Construction, 2018(6): 36−39.(in Chinese)
[25] 李单. 红叶李杂交子代叶色性状及遗传多样性研究[D]. 保定: 河北农业大学, 2011. LI D. The research on traits of leaf and genetic diversity in the hybrids of Prunnus salicina ×Prunus atropurupurea[D]. Baoding: Hebei Agricultural University, 2011.
[26] 杨永清, 何海. 植物色彩与植物色素 [J]. 生物学教学, 2012(7):4−6. DOI: 10.3969/j.issn.1004-7549.2012.07.002 YANG Y Q, HE H. Plant colors and plant pigments [J]. Biology Teaching, 2012(7): 4−6.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1004-7549.2012.07.002
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期刊类型引用(4)
1. 朱报著，徐放，张卫华，李娜，杨晓慧，杨会肖，廖焕琴，白青松. 含笑属21种植物叶片形态特征研究. 西南林业大学学报(自然科学). 2025(01): 1-9 . 
百度学术
2. 申轶乾，张往祥，李舒情. 基于Matlab图像识别的海棠花期色彩动态变化规律. 经济林研究. 2024(04): 297-308 . 百度学术
3. 吴燕飞. 绚丽海棠育苗及栽培技术. 种子科技. 2022(07): 123-125 . 百度学术
4. 王静茹，张往祥，狄昌毅，陆晓吉. 48份观赏海棠种质不同叶位叶片色彩组分及分类研究. 福建农业学报. 2022(09): 1167-1175 . 本站查看
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