Distribution of Nectar-producing Plants in National Wuyishan Nature Reserve
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摘要:目的 掌握武夷山国家级自然保护区野生蜜源植物物种多样性及其分布规律，以期促进养蜂业在武夷山国家级自然保护区内协调发展，实现武夷山国家级自然保护区内社区居民增产、增收，并为武夷山国家公园（试点）合理规划和制定放蜂区域。方法 采用徒步调查方式和植物社会学收集武夷山国家级自然保护区野生蜜源植物种类、数量、分布等数据，利用方差分析、聚类分析、β多样性Cody指数等方法，分析武夷山国家级自然保护区野生蜜源植物多样性和垂直分布格局。结果 武夷山国家级自然保护区共有野生蜜源植物61科149属338种，以辅助野生蜜源植物为主、主要野生蜜源植物为辅，蜜源植物花期春季多、秋冬季少，蜜粉价值中上；海拔1 200 m以下野生蜜源植物科属及分布数量差异不显著；与低海拔相比，1200～1500 m、1500～1800 m、1800～2100 m间的野生蜜源植物科属及分布数量具有显著差异；野生蜜源植物海拔分布格局整体上呈现单峰分布；聚类分析和β多样性Cody指数分析表明低海拔野生蜜源植物丰富，特别是600～900 m海拔段野生蜜源植物最丰富。结论 武夷山国家级自然保护区野生蜜源植物资源丰富，分布规律与其山体生态系统的山地海拔密切相关。
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关键词:
- 野生蜜源植物资源 /
- 分布格局 /
- 海拔 /
- 物种多样性 /
- 武夷山国家级自然保护区
Abstract:Objective Information on the species diversity and spatial distribution of nectar-producing plants in National Wuyishan Nature Reserve was collected for promoting the beekeeping industry, increasing the honey production, enriching the residents’ income in the surrounding communities. In addition, it might aid on the planning of a pilot bee releasing project at the Reserve.Method By foot survey and plant sociology techniques, the species, quantity, and distribution of nectar-producing plants in the National Wuyishan Nature Reserve were gathered. The diversity and vertical distribution pattern of the plants in the wild were subjected to variance analysis, cluster analysis, and β diversity measure.Result In the Reserve, there were 338 species of plants that produced nectars for honey bees. They belonged to 149 genera in 61 families and were mainly auxiliary, rather than major plants. The plants flowered mostly in spring, less in autumn and winter. Their potential honey-producing value was estimated to be medium to high. The distribution and numbers of families and genera of these nectar-producing plants were similar at elevations below 1,200m but differed significantly comparing to 1,200-1,500m, 1,500-1,800m, 1,800-2,100m. A single peak distribution pattern was observed at all altitudes. The cluster analysis and the Cody index of the β diversity measure indicated that nectar-producing plants were richly present at low altitudes, especially in 600-900m.Conclusion The resource of nectar-producing plants were rich in the National Wuyishan Nature Reserve. Their distribution closely related to the ecosystem at different altitudes of the mountain. -
近年来，福建省许多具有一定研究开发价值的淡水土著品种由于原产地生态环境日益恶化，加上受经济利益驱使的滥捕等竭泽而渔的现象屡禁不止，导致这些土著品种的种群数量和质量严重衰竭。目前福建省在淡水土著特色鱼类品种的保护与开发等方面的研究工作进展缓慢，基础相对薄弱。这些土著品种的人工繁育技术、营养需求及养殖技术等方面的研究尚未突破，野生种质资源存在灭绝的风险。鉴于此，有必要对我省土著品种开展资源保护、苗种扩繁及养殖开发等研究工作，以实现其野生种质资源的恢复与延续，满足市场需求。
半刺厚唇鱼是福建省《南浦溪半刺厚唇鱼国家级水产种质资源保护区》、《松溪河厚唇鱼国家级水产种质资源保护区》的主要保护物种和溪河重要的渔业品种，为闽西北山区常见的食用鱼，因其肉质细腻，营养价值和经济价值较高，深受老百姓喜爱。
有关半刺厚唇鱼的相关研究资料极少，目前仅见有半刺厚唇鱼精子活力研究[1]、肌肉营养成分分析[2]、胚胎及胚后发育观察[3]、饥饿对其早期发育的影响[4]、扁弯口吸虫病的防治[5]、延迟投饵对仔鱼摄食、生长与存活的影响[6]，常用渔药对其幼鱼的急性毒性试验[7]等。刘丽丽等[8]利用驯养的野生半刺厚唇鱼亲本，在2008-2009年开展了其人工繁育试验，雌鱼催产率为54.0%，获得卵25 779粒；经过55~65 d的培育获得全长25~35 mm的鱼苗8 217尾，鱼苗成活率43.8%。本研究采用了新的催产药物配伍，实现了良好的催产效果；在解决生物饵料的供应问题后，形成了稳定的苗种培育技术，为半刺厚唇鱼苗种规模化生产和其种质资源的保护与养殖开发应用奠定了坚实基础。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
1.1.1 亲本及来源
项目组于2014-2016年，分别从福建省南平和龙岩地区有关水域收集了平均规格约80 g·尾-1的半刺厚唇鱼野生(后备)亲本合计8 406尾，分别放入土池和水泥池进行培育。
1.1.2 催产药物
催产药物从宁波市第二激素厂购进，分别为促黄体素释放激素类似物(LRH-A2)、马来酸地欧酮(DOM)及绒毛膜促性腺激素(HCG)，药物催产时现配现用。
1.1.3 孵化系统
采用布卵框结合周转箱(流水孵化)或布卵框结合网箱(微流水充气孵化)组成孵化系统。
1.2 试验方法
1.2.1 亲本培育
将采集到的半刺厚唇鱼野生亲本分别放养于1口土池(面积1 996 m2)和2口水泥池(面积65×2 m2)驯化培育，放养密度约2.8尾·m-2，另套养适量鲢鳙鱼以调控水质。水深均维持在1.0~1.3 m，保持微流水。采用鲈鱼人工配合饲料(福建天马科技集团股份有限公司)进行培育，日投喂2~3次，日投喂量为鱼体重的1%~2%。
1.2.2 人工催产、授精与孵化
从驯化养殖的亲鱼中挑选健壮无伤的个体进行人工催产试验。性腺发育成熟的亲鱼外部形态特征为：雄鱼吻部珠星明显，轻压生殖孔有乳白色精液流出；雌鱼腹部膨大有弹性，卵巢轮廓明显，生殖孔微红，胸鳍和腹鳍呈淡黄色。催产激素采用促黄体素释放激素类似物(LRH-A2)+马来酸地欧酮(DOM)+绒毛膜促性腺激素(HCG)混合制剂，2针注射方式，第1针注射：3 mg LRH-A2+4 mg DOM+100 IU HCG；第2针注射：5 mg LRH-A2+5 mg DOM+1000 IU HCG；针距10~12 h，雄鱼不注射第1针，第2针剂量为雌鱼的1/2；在23~27℃水温条件下，效应时间为10~14 h；雌雄比例为(3~5):1。催产用雌鱼体重70~160 g，雄鱼体重55~180 g。
人工授精采用干法授精方式，具体操作为将到效应期的雌鱼腹部水分擦干，轻压其腹部将卵从生殖孔挤入干燥的塑料碗中；同时用吸管从雄鱼生殖孔吸入挤出的精液，用少量0.7%生理盐水(pH 7.0) 稀释后倒入刚挤出的卵中，再用羽毛轻轻搅拌混匀2~3 min后，加入清水将受精卵洗净去粘，然后放入孵化系统中进行孵化。
1.2.3 不同孵化方式试验
采用同一批次的亲鱼，经人工催产、挤卵和授精后，开展了不同孵化方式(静水、流水、充气)对受精卵孵化率的影响试验，孵化用水均为经至少24 h曝气的井水，孵化水温24~26℃。其中，静水孵化采用直径60 cm的塑料盆(面积约0.28 m2)，孵化时盛水30 L，每天早晚各换水1次，每次40%~50%；流水孵化过程中不间断微流水；充气孵化在20 m2水泥池中进行，水深50 cm，孵化过程中每天换水10%~20%。
1.2.4 苗种培育
仔鱼孵出后第4 d点数，并转移至水泥池中培育。仔鱼开口后，利用一种新型浮游动物采集装置[9]从饵料培育池收集浮游动物(主要为轮虫和枝角类无节幼体)，清洗过筛后投喂。10日龄前浮游动物采用80目过筛，10~25日龄则用60目过筛，20日龄开始驯食人工配合饲料，以鳗鱼料和海水鱼开口料(福建天马科技集团有限公司)为主。
1.2.5 生长特性
生长特性(全长与体重)测定自仔鱼开口后第2 d开始，以后每隔5 d从苗种培育池取样1次，每次测10尾以上。取样后立即用游标卡尺测定全长，并用感量0.1 mg的电子分析天平称重。
2. 结果与分析
2.1 人工繁育情况
2015-2016年半刺厚唇鱼人工繁育情况详见表 1。利用收集的野生亲本，经人工驯化培育后挑选性腺发育良好的亲本进行人工催产(共催产11个批次)，合计催产雌鱼679尾，平均催产率达78.9 %；获得卵子35.88万粒、受精卵26.82万粒，平均受精率74.8 %；孵化水花苗19.766万尾，平均孵化率73.7 %。在23~24℃的水温条件下，激素效应时间为12~14 h。
表 1 2015-2016年半刺厚唇鱼人工繁育情况Table 1. Artificial breeding of A. hemispinus (2015-2016)
2.2 不同孵化方式对半刺厚唇鱼受精率和孵化率的影响
结果(表 2)表明，3种孵化方式下卵子的受精率没有差异，孵化方式的不同不会对卵子的受精率产生明显影响；而3种孵化方式下受精卵的孵化率差异明显，孵化率从高到低依次为：流水孵化＞充气孵化＞静水孵化，流水孵化和充气孵化的孵化率均达到80%以上，两者之间没有差异；静水孵化的孵化率仅为40.6%，不及前者的1/2。
表 2 不同孵化方式对半刺厚唇鱼受精率和孵化率的影响Table 2. Effect of incubation on fertilization and hatching rates for A. hemispinus
2.3 苗种培育情况
2015~2016年期间，半刺厚唇鱼苗种培育情况详见表 3。经过39~51 d的培育，共获得平均规格3.25 cm的半刺厚唇鱼夏花苗约14万尾，苗种培育平均存活率达到70.9 %。
表 3 2015-2016年半刺厚唇鱼苗种培育情况Table 3. Cultivation of A. hemispinus from fertilized eggs (2015-2016)
2.4 生长特性
2.4.1 全长生长
对6~30日龄的仔、稚、幼鱼全长生长情况进行了测定，结果如图 1所示。仔、稚、幼鱼全长生长情况经点图分析，全长(YL)与日龄(X)呈指数函数关系，经计算求得YL=1.4605e0.0271x，相关系数R2=0.9982，表明二者相关非常密切。
2.4.2 体重增长
对6~30日龄的仔、稚、幼鱼的体重生长情况进行了测定，结果如图 2所示。仔、稚、幼鱼体重的生长情况经点图分析，体重(YH)与日龄(X)呈指数函数关系，经计算求得YH=0.0217e0.0967x，相关系数R2=0.9876，表明二者相关非常密切。
2.4.3 全长与体重的关系
对6~30日龄的仔、稚、幼鱼的全长与体重生长情况经点图分析，，结果如图 3所示，全长(YL)与体重(YH)呈幂函数关系，经计算求得YL=0.0059YH3.4886，相关系数R2=0.9868，表明二者相关非常密切。
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图 3 半刺厚唇鱼幼鱼全长与体重回归曲线Figure 3. Regression function on body length and weight of A. hemispinus larvae3. 讨论
实践证明，野生半刺厚唇鱼在水泥池和土池经过一段时间的驯养后，均可完全摄食人工配合饲料，通过强化培育，性腺均可发育成熟。但是，通过水泥池和土池的对比培育，土池亲本培育效果更好，主要表现在亲本体质更好、性腺发育同步性更高，而水泥池会出现少量亲本体质消瘦、性腺发育滞后的现象，其原因可能是野生亲本生性胆小，在水泥池驯化时应激反应更强烈，部分个体上台摄食成功率较低，导致其驯化效果相对较差；也可能与土池培育水体更大、水质更稳定、生物饵料和有机碎屑较丰富有关。
本研究采用了全新的催产药物配伍，催产成功率达78.9%，与以往的报道(54.0%)相比，催产率得到了大幅提高；此外，针对名贵淡水鱼品种苗种培育过程中常常遇见的生物饵料供应不足的难题，研制出一种新型浮游动物采集装置[9]应用于半刺厚唇鱼的育苗生产(主要采集生物饵料为淡水轮虫和枝角类无节幼体)，确保了生物饵料的稳定、充足供给，使苗种培育成活率达到70.9%。
在不同孵化方式试验中，静水孵化的孵化率偏低可能主要与孵化用水的水质指标变化太大、太快相关。分析认为，虽然在孵化过程中均有换水，但每天2次、每次40%~50%的换水量不足以抵消水质指标变化程度对受精卵发育进程的阻碍和抑制作用。此外，静水孵化所采用的小水体，水温变化幅度较流水和充气孵化方式的明显要大，这可能也会对受精卵的孵化率产生一定影响。因此，在半刺厚唇鱼人工育苗生产中，受精卵适宜的孵化方式为流水孵化和充气孵化，或流水结合充气孵化，而静水孵化是不可取的。
光唇鱼属鱼类的人工繁殖已有相关报道[10-12]，但半刺厚唇鱼的人工繁育除本文报道外，仅见有刘丽丽等[8]利用驯养的野生半刺厚唇鱼亲本，于2008-2009年开展了其人工繁育试验，获得了少量苗种。光唇鱼既可通过注射催产激素进行人工催产[10]，又可采用微流水刺激诱导产卵措施促使亲鱼产卵[12]；而刘丽丽等[8]的研究结果和本研究均表明：半刺厚唇鱼在人工催产后，即使加大水流刺激，亲鱼也未能自然产卵和受精。其原因固然与种类不同致使人工繁育难易程度不同相关，但是在自然界中，半刺厚唇鱼均是在激流浅滩中产卵这一习性，预示着该鱼无须人工注射催产激素亦可自然产卵受精。因此，半刺厚唇鱼人工繁育技术下一步需要攻克的技术难题在于找准其仿生态繁育条件，囤积足量的亲本，即可实现其苗种规模化繁育的目标。
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图 3 不同海拔段生活型分布规律
Figure 3. Distribution of life forms of plants at different altitudes
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图 4 蜜源植物垂直分布的聚类分布
Figure 4. Clustered vertical distribution of nectar-producing plants
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图 5 基于β多样性的蜜源植物Cody指数
Figure 5. Cody index of β diversity measure on nectar-producing plants
表 1 野生蜜源植物类型
Table 1 Types of nectar-producing plants
类型 Type 科 Family 属 Genus 种 Species 数量 Number 比例 Proportion/% 数量 Number 比例 Proportion/% 数量 Number 比例 Proportion/% 主要野生蜜源植物 Main wild nectar source plants 23 37.70 49 32.89 86 25.44 辅助野生蜜源植物 Auxiliary wild nectar source plants 32 52.46 94 63.09 228 67.46 有毒野生蜜源植物 Poisonous wild nectar source plants 6 9.84 6 4.03 24 7.10 合计 Total 61 100.00 149 100.00 338 100.00 
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表 2 野生蜜源植物花期
Table 2 Florescence of nectar-producing plants
花期 Florescence 科 Family 属 Genus 种 Species 数量 Number 比例 Proportion/% 数量 Number 比例 Proportion/% 数量 Number 比例 Proportion/% 春 Spring 26 42.62 76 51.01 182 53.85 夏 Summer 16 26.23 42 28.19 119 35.21 秋 Autumn 5 8.20 6 4.03 9 2.66 冬 Winter 14 22.95 25 16.78 28 8.28 合计 Total 61 100.00 149 100.00 338 100.00
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表 3 野生蜜源植物蜜粉价值
Table 3 Potential honey-producing value of nectar-producing plants
泌蜜数量等级 Nectar quantity grade 种 Species 比例 Proportion/% 花粉数量等级 Pollen quantity grade 种 Species 比例 Proportion/% AAAA、AAA 74 21.89 AAAA、AAA 87 25.74 AA 123 36.39 AA 147 43.49 A、B 141 41.72 A、B 104 30.77 合计 Total 338 100.00 合计 Total 338 100.00
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