Effects of Interactions between Roots of Intercropped Maize and Soybean on Plant Photosynthesis, Crop Yield, and Soil Physiochemical Properties
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摘要:目的 了解间作系统中地下部分的根间互作对光合特性、产量及土壤理化性质的影响，探究间作增产的机制，为玉米大豆间作栽培技术提供理论依据和技术支撑。方法 采用大田栽培的方式对玉米/大豆的根系分别采取塑料膜隔离（全隔，Q）处理、尼龙网隔离（网隔，W）处理和无隔离（无隔，N）处理，开展3种根系隔离处理对间作作物的SPAD值、光合特性、产量及土壤理化性质的影响研究。结果 与单作相比，不隔根处理下间作玉米、大豆功能叶的叶绿素含量分别提高了10.36%、9.65%。玉米和大豆的净光合速度、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率基本上表现为：无隔＞网隔＞全隔＞单作。根间完全或部分互作均提高了间作作物的产量。无隔根处理下土地当量比（LER）为1.39、尼龙网隔根的为1.13。根间完全或部分互作也增加了玉米和大豆根际土壤全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷和速效钾的含量。无隔根处理和尼龙网隔根处理下玉米和大豆根际土壤过氧化氢酶、酸性磷酸单酯酶、脲酶、蔗糖酶和过氧化物酶的活性均有所提高。部分土壤酶活性与土壤养分含量之间存在着显著相关。结论 根间互作能够活化土壤营养库，增强土壤酶活性，增加间作作物的叶绿素含量，提升系统的光合作用能力，从而促进间作系统产出。Abstract:Objective Effects of underground interactions between roots of maize and soybean plants under intercropping on plant photosynthesis, crop yield, and soil physiochemical properties were investigated to decipher the associated mechanisms.Method A maize/soybean intercropping experimentation was conducted in the field. Underground between the maize and soybean plants, a plastic sheet to completely separate and deprive interactions between the root systems (Q), a nylon mesh to partially block the underground interactions (W) or with no artificial barrier to allow total root-interactions (N) was implemented. SPAD, photosynthetic characteristics, and yield of the plants grown under the varied degrees of partition on the root systems were measured.Result Compared to monoculture, the intercropped maize and soybean under N showed increased chlorophyll contents in the functional leaves by 10.36% and 9.65%, respectively. The net photosynthesis, stomatal conductance, intercellular CO2 concentration, and transpiration rate were also significantly enhanced by the intercropping under varied roots partitions as they ranked N＞W＞Q＞monoculture. The crop yields of the plants were improved by the intercropping under W or N. The land equivalent ratio (LER) of the N treatment was 1.39, while that of W 1.13. Under Q or W, the contents of total and available N, P, and K in rhizosphere soil were higher than those in the monoculture lot. The activities of catalase, acid phosphatase, urease, sucrase, and peroxidase increased in the rhizosphere soil under W or N. A significant correlation was observed between part of the enzyme activity and nutrient content in the soil.Conclusion The interactions between the root systems of the intercropped maize and soybean plants might activate the nutrient pool and enzyme activity in the rhizosphere soil. The leaf chlorophyll of the intercropped plants could also be increased by the underground interactions benefitting the plant photosynthesis with improved crop yield.
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Keywords:
- Maize /
- soybean /
- photosynthesis /
- yield /
- soil /
- physicochemical properties /
- roots interactions
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0. 引言
【研究意义】羊肉肉质细嫩、味道鲜美、胆固醇含量低、低热量、高蛋白、富含人体必需的氨基酸和微量元素，是我国城乡居民消费的重要畜产品[1]。然而山羊生长发育是一个非常复杂的过程，其内核是关键基因的突变、调控以及表观遗传修饰的差异。组学检测分析和分子育种等现代生物技术可提高山羊生产性能。但与肉猪和肉禽相比，山羊的分子育种基础理论依然薄弱，对优秀地方品种的开发利用十分欠缺，其中蕴含的优秀生产潜力尚未得到充分发掘。因此，利用现代生物技术手段，深度挖掘特色地方品种的优势，并与传统选育方法结合共同改良畜禽肉质性状具有重要意义。【前人研究进展】本课题组前期研究表明，在相似的饲养条件下，努比亚山羊周岁内平均日增重显著高于福清山羊，采用RNA-Seq技术比较福清山羊和努比亚山羊背最长肌的差异表达情况发现了608个差异表达基因（differentially expressed genes, DEGs）；经京都基因与基因组百科全书（kyoto encyclopedia of genes and genomes, KEGG）通路分析表明，DEGs在44条通路中显著富集，进一步分析挖掘到与山羊肉质和生长性状相关的通路（JAK-STAT通路）[2]。大量研究表明，JAK / STAT充当许多生物过程的介质，例如脂质代谢、葡萄糖代谢、胰岛素信号传导、脂肪生成调节、生长和发育[3,4]。在抑制细胞因子信号传导（suppressor of cytokine signaling, SOCS）中发现的蛋白质通过阻断JAK/STAT通路，作为生长因子（如生长激素和催乳素）的负反馈调节剂发挥关键功能[5,6]。在哺乳动物中，JAK 家族包含4个成员（JAK1、JAK2、JAK3 和酪氨酸激酶2 TYK2）。STAT家族由7个成员（STAT1、STAT2、STAT3、STAT4、STAT5a、STAT5b和STAT6）组成，它们共享7个特征性蛋白结构域[7]。从JAK和STAT基因敲除的动物推测，JAK/STAT信号通路确定对骨骼发育和体内平衡很重要[8]。例如在初始骨折血肿的代谢限制条件下可有助于骨再生的启动，在缺氧条件下，抑制JAK/STAT信号转导可增强间充质基质细胞的成骨分化[9]。【本研究切入点】在JAK-STAT通路DEGs分析结果中发现了白细胞介素15受体亚基α基因（IL15RA）是白细胞介素15（IL-15）促炎信号的重要组成部分，研究表明IL-15和白细胞介素 2 受体亚基（IL-2R）的亲和力取决于IL15RA的存在[10]。该基因mRNA广泛分布于组织和细胞类型中，包括心脏、大脑、肺、肝脏、肾脏、胰腺、骨骼肌和巨噬细胞等[11]，但IL15RA基因在山羊生长发育中的作用尚不清楚。【拟解决的关键问题】本研究以福清山羊和努比亚山羊为研究对象，采用qRT-PCR方法构建该基因在两个品种不同组织中的表达谱；筛选鉴定该基因在两个品种中的突变位点，并进行多态性以及与生长性状的相关性分析，为福清山羊和努比亚山羊生长性状改良的分子标记筛选提供参考依据。
1. 材料与方法
1.1 试验动物
试验山羊由福建省农业科学院福清市渔溪肉羊试验基地提供，福清山羊（FQ）和努比亚山羊（NB）各随机挑选3只12月龄羯羊，按照国家标准《实验动物环境及设施》（GB 14925—2023）处理饲喂屠宰。分别采集心、肝、脾、肺、肾、头颈半棘肌、背最长肌、股四头肌和臀股二头肌共9种组织用于RNA提取，样品迅速用锡箔纸包裹后于液氮中速冻，−80 ℃超低温冰箱储存备用。
用于突变位点筛查和生长性状关联分析的DNA样品采集于福建省各种羊场，其中福清山羊108只、努比亚山羊286只。所有羊禁食24 h后，根据Gilbert等[12]的方法测定所有个体的生长性状数据，包括体重（body weight）、身高（body height）、体长（body length）、 胸围（chest circumference）、 胸深（chest depth）、胸宽（chest width）、尻宽（hucklebone width）和管围（cannon circumference）。 指数数据测定参考前人研究[13,14]，包括体长指数（body length index）、胸围指数（chest circumference index）、 管围指数（cannon circumference index）、髋骨指数（huckle bone width index）和体躯指数（trunk index），于颈静脉采集5 mL血样，以柠檬酸葡萄糖 （anticoagulant citrate dextrose, ACD）抗凝，−20 ℃保存备用。
1.2 试验方法
1.2.1 cDNA合成及DNA提取
利用TaKaRa MiniBEST Universal RNA Extraction Kit（TaKaRa，大连）提取各样品组织的总RNA，使用Nanodrop 2000（Thermo Fisher，美国）测定RNA纯度，Agilent
2100 （Invitrogen，美国）检测RNA完整性。各组织样品cDNA池采用TAKARA PrimeScript™ RT reagent Kit with gDNA Eraser试剂盒（TaKaRa，大连）逆转录，稀释校准后，置于−80 ℃冰箱储存。采用苯酚-氯仿法提取性状关联分析个体血液总DNA，所有DNA样品经Nanodrop 2000测定浓度和纯度后稀释至50 ng·μL−1备用。1.2.2 山羊IL15RA基因表达水平分析
选择山羊IL15RA基因（GenBank： NC_030820.1）的6个外显子序列，片段大小分别为 240、195、93、33、73、918 bp。参考IL15RA基因全长mRNA序列设计qRT-PCR扩增引物，内参基因为ACBT（表1）。使用Roche LightCycler 96 Real-Time PCR 系统（Roche，德国）进行RT-qPCR反应，选取福清山羊和努比亚山羊心、肝、脾、肺、肾、头颈半棘肌、背最长肌、股四头肌和臀股二头肌共9种组织构建山羊IL15RA基因表达谱。qRT-PCR的反应系统和步骤参考前期研究[15]。
表 1 引物信息Table 1. Information on primers引物
Primer引物序列（5′-3′）
Sequence of primer (5′-3′)退火温度
Temperature/
℃产物大小
Product
size/bp用途
PurposesP1 F：ACTGACTTCCACCCAA
GCATC60 780 筛选突变位点 R：CTCAGGGCAGGTATC
AACAGGP2 F：TGCTGTGTGGTTATCC
TCTCT58 573 筛选突变位点 R：CTTAGGCCTACTTAA
GGCACGP3 F：GACCATGGCAATAACT
GAGCTG54 487 筛选突变位点 R：GCCTTTTATACCAAGA
ACGCGAP4 F：TGACACAATCTCTCCT
CTGTCA54 838 筛选突变位点 R：TACAAGGAACAGTTT
CAAAATACGAP5 F：CCCCTCCGGAAAAGGT
AGGA60 856 InDel R：GAGGGTGTCAGAAGA
CACAGGP6 F：TGCCGACTCATTCTGC
TCTC60 588 SNP R：TGAAATGTCAGCAAG
TGGCAGP7 F：CCACCCACTCTGTGC
CG63 276 PCR-RFLP
分型R：TATGGGGACGTGTGTC
CATCTP8 F：TGGTAGATGCGTAGCT
TTGAGGAT62 309 PCR-RFLP
分型R：GAGCACAGGGCAGAT
GTGTTCAP9 F：AAGGAAGACCCTTTCC
TGGCT61 149 qRT-PCR R：TGCCTGGATTCTGACC
AGTGAP10 F：GCAAGGACCTTTACGC
CAAC59 116 内参基因 R：CTTGATCTTCATCGTG
CTGGG1.2.3 山羊IL15RA基因突变位点筛选
通过查询NCBI数据库公布的山羊 IL15RA 基因序列（登录号：XM_018056949.1），针对IL15RA基因mRNA全长序列以及预测位点的序列使用NCBI在线引物设计软件（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/tools/primer-blast/）与Premier 5.0软件针对该基因序列设计特异性引物，具体信息如表1所示。所有引物交由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。PCR 扩增后将其产物送上海生工生物工程有限公司利用 ABI3700 测序仪进行正反双向测序。
建立混合DNA池：随机选取20个努比亚黑山羊样本和20个福清山羊样本，混合，−20 ℃保存；建立品种池：随机选取10个努比亚黑山羊样本、10个福清山羊样本，各自混合，−20 ℃保存。以提取的福清山羊和努比亚山羊的基因组DNA为模板进行PCR扩增。扩增体系为：10 μL的2×EasyTaq® PCR Super Mix（北京全式金生物技术有限公司）、上下游引物（10 μmol·L−1）各0.15 μL、1 μL的DNA模板（50 ng·μL−1），用ddH2O补足至20.0 μL；扩增程序为：95 ℃预变性3 min；95 ℃变性30 s；退火时间30 s；72 ℃延伸40 s；35个循环；72 ℃延伸5 min。将PCR产物委托生工生物工程（上海）股份有限公司进行Sanger双向测序。应用SnapGene软件对测序结果进行比对。依据DNA测序原理及测序峰图，对测序结果中不同峰值进行比对判断，从而确定该基因序列在该群体中的变异位点。
1.2.4 山羊IL15RA基因突变位点的PCR-RFLP分型
利用在线软件WatCut（http://watcut.uwaterloo.ca/template.php?act=snp_new）查找分析适合突变位点的限制性酶切位点，选择合适的限制性核酸内切酶进行限制性片段长度多态性聚合酶链反应技术（PCR-RFLP）分析，如果未找到适合的酶切位点，则可利用引物引入错配碱基的方法进行错配引入限制性片段长度多态性聚合酶链反应技术（a CRS-PCR-RFLP）分析。引物（表1）由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。PCR-RFLP扩增体系为：8 μL的PCR产物、1 μL的10×Concentrate rCutSmartTM Buffer、1 μL的限制性内切酶，孵育后统计不同基因型的数量。
1.3 数据处理
IL15RA基因的表达水平采用2−ΔΔCt法计算，参考基因为ACTB基因。采用SPSS26.0进行样品间t检验分析。利用Excel软件计算山羊IL15RA基因突变位点的基因型频率和等位频率。突变位点的基因频率、基因型频率、多态信息含量（PIC）、基因纯合度（Ho）、基因杂合度（He）以及此位点的有效等位基因数（Ne），由在线软件MSR（http://www.msrcall.com/Gdicall.aspx）计算，并进行哈迪-温伯格（Hardy-Weinberg, HWE）平衡检验[16]。采用一般线性模型分析山羊基因型与生长性状之间的关系：Yijk =μ+αi+βj+εijk，其中Yijk为各样本的性状实测数据，μ是每个特征的平均值，αi为基因型效应，βj为品种固定效应，εijk为随机误差[17]。
2. 结果与分析
2.1 山羊IL15RA基因各组织的表达
福清山羊和努比亚山羊IL15RA基因表达谱（图1）结果表明，该基因在福清山羊和努比亚山羊的9种组织中均有表达，且表达水平存在差异，部分组织中表现出显著性差异，表明IL15RA基因在福清山羊和努比亚山羊组织中为广谱表达基因。IL15RA基因在福清山羊和努比亚山羊的头颈半棘肌、背最长肌、股四头肌和臀股二头肌的骨骼肌组织中为低表达，且显著低于心、肝、脾、肺、肾组织（P＜0.05），其中福清山羊背最长肌的IL15RA基因表达量显著低于努比亚山羊（P＜0.05）。其次除肺部组织外，IL15RA基因在福清山羊其他组织的表达水平均低于努比亚山羊，IL15RA基因在福清山羊肺部组织表达量显著高于努比亚山羊（P＜0.05）。
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图 1 IL15RA基因在福清山羊与努比亚山羊各组织的表达量不同小写字母表示同一山羊品种不同组织之间差异显著（P<0.05）；不同大写字母表示福清山羊和努比亚山羊同一组织间差异显著（P<0.05）。Figure 1. Expressions of IL15RA in tissues of Fuqing and Nubian goatsDifferent lowercase letters represent significantly differences between different tissues of Fuqing and Nubian goats (P<0.05); different uppercase letters, significant differences on same tissue between Fuqing and Nubian goats (P<0.05).2.2 山羊IL15RA基因测序结果分析
对两个品种山羊IL15RA基因PCR产物直接测序发现，第3个内含子上存在1 bp的InDel缺失位点，命名为Del22224（g.22224_22225 Del A，Del22224），存在3种基因型：基因型II（309 bp）、基因型ID（309 bp和285 bp）和基因型DD（285 bp）。在第6内含子发现1个SNP位点，命名为SNP-g.33428（g.33428 A＞G），有3种基因型：基因型AA（276 bp）、基因型AG（276 bp和259 bp）和基因型GG（259 bp）（图2）。
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图 2 山羊IL15RA基因位点检测结果M为MakerⅠ，图A、B为Del22224、图C、D为g33428A>G的RFLP分型电泳图谱及测序峰图。Figure 2. Localization of IL15RAM: Maker Ⅰ, A and B: RFLP typing electrophoretic profiles and sequencing peaks of Del22224; C and D: RFLP typing electrophoretic profiles and sequencing peaks of g33428A>G.2.3 山羊IL15RA基因突变位点多态性分析
分析InDel位点和SNP位点的基因型和等位基因频率以及基因纯合性（Ho）、杂合性（He）、有效等位基因数（Ne）以及多态信息含量（PIC）。Del22224位点基因型II的基因频率为
0.385 ～0.688 ，基因型ID的基因频率为0.271～0.519，基因型DD的基因频率为0.041～0.096。福清山羊和努比亚山羊在该位点处于Hardy-Weinberg平衡状态，且福清山羊呈中度多态（0.25＜PIC＜0.50）、努比亚山羊呈低度多态（PIC≤0.25）。SNP-g.33428位点基因型AA的基因频率为0.280～0.769，基因型AG的基因频率为0.193～0.360，基因型GG的基因频率为0.038～0.360。福清山羊在该位点处于Hardy-Weinberg平衡状态，努比亚山羊在该位点上处于Hardy-Weinberg偏态分布，可能是该位点所关联努比亚山羊的某一性状，或者被长期选育干预而造成的结果。福清山羊在该位点呈低度多态（PIC≤0.25）、努比亚山羊呈中度多态（0.25＜PIC＜0.50）（表2）。表 2 山羊IL15RA基因突变位点基因型频率和等位基因频率Table 2. Genotypic and allelic frequencies on polymorphism of IL15RA mutation位点
Locus品种
Breeds基因型频率
Genotypic frequencies/%基因频率
Allelic frequencies/%有效等位基因数
Ne杂合性
He多态信息含量
PIC哈迪-温伯格检验
X2II ID DD I D Del22224 福清山羊 （n=108) 0.385 0.519 0.096 0.644 0.356 1.846 0.458 0.353 P＜0.05 努比亚山羊（n=286) 0.688 0.271 0.041 0.823 0.177 1.410 0.291 0.249 P＜0.05 SNP-
g.33428AA AG GG A G 福清山羊 （n=108) 0.769 0.193 0.038 0.866 0.134 1.303 0.232 0.205 P＜0.05 努比亚山羊 （n=286) 0.280 0.360 0.360 0.460 0.540 1.987 0.497 0.373 P＞0.05 2.4 山羊IL15RA基因突变位点不同基因型与山羊生长性状的关联性
如表3所示，IL15RA基因Del22224位点与两个品种山羊生长性状关联性分析结果表明，该位点在福清山羊和努比亚山羊的不同基因型之间差异不显著，可能因受到品种、环境、选择强度等因素而导致多态性位点与生长性状间无显著差异。SNP-g.33428位点与两个品种山羊生长性状关联分析结果表明，该位点在福清山羊群体中AA、AG基因型体重、胸围、胸深、体躯指数和胸围指数显著高于GG基因型（P＜0.05）；AA基因型胸宽、尻宽显著高于GG基因型（P＜0.05）；AG基因型管围显著高于GG基因型。说明AA基因型为优势基因型。在努比亚山羊群体中AA基因型体长指数显著高于GG基因型（P＜0.05），GG基因型胸宽指数显著高于AA基因型（P＜0.05）。
表 3 山羊IL15RA基因突变位点与山羊生长性状的关联分析Table 3. Relationship between IL15RA mutation site and growth of goat品种
Breeds生长性状
Growth traitsDel22224位点基因型
Genotypes of Del22224SNP-g.33428位点基因型
Genotypes of SNP-g.33428II ID DD AA AG GG 福清山羊FQ 体重/kg 30.84±1.05 29.50±0.90 30.18±2.02 30.74±0.69a 33.93±3.94a 26.51±1.31b 体高/cm 55.29±0.66 54.54±0.49 55.49±1.22 55.04±0.37 57.10±1.41 53.85±1.13 体长/cm 55.27±0.74 53.97±0.54 54.84±2.22 55.07±0.52 55.50±1.62 53.83±1.12 胸围/cm 73.35±1.08 72.89±0.88 71.92±1.98 73.82±0.64a 77.63±3.77a 68.78±1.55b 胸宽/cm 16.25±0.27 16.37±0.25 16.76±0.68 16.68±0.18a 16.60±0.81ab 15.17±0.44b 胸深/cm 29.45±0.58 30.02±0.39 29.06±0.93 30.19±0.33a 30.70±1.00a 27.78±0.71b 管围/cm 7.48±0.10 7.45±0.08 7.40±0.23 7.47±0.07ab 7.95±0.18a 7.23±0.14b 尻宽/cm 14.83±0.24 14.97±0.21 15.00±0.35 15.22±0.14a 15.00±0.82ab 13.68±0.33b 体躯指数 131.91±1.87 135.17±1.19 132.62±5.58 134.54±1.22a 139.68±2.76a 127.99±2.08b 体长指数 101.19±1.46 99.24±1.17 98.96±3.58 100.36±1.08 97.23±2.21 100.23±1.62 胸围指数 132.87±1.71 133.92±1.65 129.87±3.63 134.44±1.28a 135.93±5.64a 127.94±2.05b 管围指数 13.57±0.22 13.68±0.14 13.35±0.34 13.60±0.12 13.93±0.25 13.50±0.30 胸宽指数 56.07±1.71 54.64±0.66 57.65±1.45 55.72±0.89 54.03±1.33 54.77±1.25 髋骨指数 110.18±1.88 109.66±1.30 111.63±3.36 109.97±1.20 110.80±1.11 111.03±2.00 努比亚山羊NB 体重/kg 47.03±0.77 48.50±1.23 49.26±3.68 47.68±1.23 48.51±1.07 47.26±1.04 体高/cm 68.45±0.42 69.50±0.74 67.75±1.51 67.86±0.61 69.10±0.61 69.23±0.56 体长/cm 64.78±0.38 65.26±0.65 66.80±1.29 64.96±0.58 65.50±0.51 64.62±0.52 胸围/cm 86.08±0.54 86.67±0.85 87.91±2.44 86.39±0.79 86.73±0.75 86.16±0.74 胸宽/cm 20.31±0.23 20.20±0.40 21.13±1.01 19.82±0.29 20.50±0.33 20.66±0.34 胸深/cm 33.61±0.29 34.08±0.38 34.46±1.07 33.68±0.39 34.12±0.37 33.55±0.38 管围/cm 10.25±0.46 10.13±0.17 10.73±0.28 9.83±0.12 10.82±0.82 9.79±0.10 尻宽/cm 18.06±0.14 18.27±0.27 18.75±0.69 17.99±0.18 18.34±0.22 17.98±0.20 体躯指数 133.18±0.72 133.21±1.14 131.64±2.74 133.35±1.13 132.74±1.01 133.57±0.86 体长指数 94.95±0.55 94.25±0.89 99.03±2.62 96.08±0.91a 95.14±0.72ab 93.62±0.71b 胸围指数 126.07±0.69 125.17±1.14 130.06±3.59 127.52±0.86 125.94±1.00 124.81±1.00 管围指数 15.03±0.66 14.64±0.25 15.91±0.53 14.53±0.18 15.73±1.18 14.21±0.16 胸宽指数 60.60±0.53 59.22±0.89 61.10±1.46 58.96±0.65b 60.08±0.69ab 61.70±0.77a 髋骨指数 113.09±1.23 111.11±1.88 112.96±4.46 110.62±1.58 112.44±1.66 115.48±1.79 不同字母表示同一山羊品种同一位点不同基因型之间差异显著（P<0.05），未标注字母表示差异不显著（P≥0.05）。表4、5同。
Data with different letters indicate significant differences between genotypes of the same mutation site of Fuqing or Nubian goat. (P<0.05), no letters, no significant differences(P≥0.05). Same for Table 4, 5.2.5 山羊IL15RA基因单倍型组合对山羊生长性状的影响
IL15RA基因不同单倍型组合与福清山羊以及努比亚山羊生长性状关联分析结果见表4、表5。结果表明，IL15RA基因单倍型组合影响山羊生长性状，在福清山羊中单倍型组合DD/AA、ID/GG基因型体重显著高于单倍型组合DD/AG、ID/AG基因型（P＜0.05）。单倍型组合DD/AA、ID/AA、ID/GG、II/AA基因型胸围、胸宽、胸深和尻宽显著高于DD/AG基因型（P＜0.05）。单倍型组合DD/AA、ID/AA、ID/GG、II/AA体躯指数显著高于DD/AG、II/AG基因型（P＜0.05）。说明单倍型组合DD/AA、ID/GG为优势单倍型组合，可作为福清山羊生长性状改良分子遗传标记。
表 4 福清山羊IL15RA基因单倍型组合与生长性状关联分析Table 4. Correlation between IL15RA haplotype combination and growth traits of Fuqing goat生长性状
Growth traits单倍型组合 Haplotype combination DD/AA DD/AG ID/AA ID/AG ID/GG II/AA II/AG 体重 Body weight/kg 32.03±1.06a 24.60±2.95b 29.69±1.01ab 26.70±2.03b 33.93±3.94a 30.17±3.15ab 30.20±2.43ab 体高 Body height/cm 55.66±0.55 52.72±3.20 54.49±0.52 53.63±1.64 57.10±1.41 55.25±2.03 55.85±0.92 体长 Body length/cm 56.19±0.71 53.53±3.14 54.03±0.66 53.01±1.02 55.50±1.62 53.20±3.27 56.30±2.64 胸围 Chest circumference/cm 74.72±0.98a 65.83±3.66b 72.93±0.96a 70.59±2.34ab 77.63±3.77a 73.72±2.46a 69.23±3.19ab 胸宽 Chest width/cm 30.07±0.61a 25.98±1.16b 30.17±0.42a 29.01±1.32ab 30.70±1.00a 30.35±1.22a 27.13±0.85ab 胸深 Chest depth/cm 16.55±0.26a 14.50±0.84b 16.61±0.27a 15.18±0.70ab 16.60±0.81a 17.43±0.75a 15.75±1.22ab 管围 Cannon circumference/cm 7.52±0.11 7.22±0.34 7.44±0.09 7.24±0.22 7.95±0.18 7.45±0.33 7.33±0.33 尻宽 Hucklebone width/cm 15.15±0.22a 12.85±0.60b 15.23±0.22a 14.59±0.57ab 15.00±0.82a 15.33±0.44a 14.50±0.56ab 体躯指数 Trunk index 133.45±2.05a 123.45±4.28b 135.23±1.46a 132.91±2.14ab 139.68±2.76a 140.28±7.26a 121.13±5.31b 体长指数 Body length index 101.26±1.64 101.92±3.82 99.44±1.47 99.22±2.00 97.23±2.21 96.52±5.19 102.63±4.60 胸围指数 Chest circumference index 134.49±1.84 125.35±4.01 134.19±2.01 131.81±3.19 135.93±5.64 133.90±4.86 123.83±4.43 管围指数 Cannon circumference index 13.53±0.21 13.87±0.95 13.68±0.17 13.54±0.30 13.93±0.25 13.52±0.50 13.10±0.45 胸宽指数 Chest width index 56.03±2.01 56.08±3.11 55.20±0.80 52.38±1.26 54.03±1.33 57.48±1.20 57.90±3.49 髋骨指数 Huckle bone width index 109.73±2.10 113.15±5.09 109.43±1.61 110.18±2.76 110.80±1.11 113.97±4.75 108.13±4.63 表 5 努比亚山羊IL15RA 基因单倍型组合与生长性状关联分析Table 5. Correlation between IL15RA haplotype combination and growth traits of Nubian goat生长性状
Growth traits单倍型组合 Haplotype combination DD/AA DD/AG DD/GG ID/AA ID/AG ID/GG II/AG II/GG 体重
Body weight/kg47.77±1.54ab 45.60±1.24b 47.67±1.37ab 52.26±2.10a 46.97±1.80ab 49.42±1.81ab 48.64±2.66ab 55.09±5.80a 体高
Body height/cm67.62±0.75b 69.10±0.71ab 68.61±0.68ab 69.68±0.82ab 69.51±1.15ab 70.53±1.09a 69.79±1.44ab 72.25±1.45a 体长
Body length/cm64.72±0.67 64.61±0.64 65.38±0.65 67.14±1.21 65.24±0.67 65.26±1.09 67.63±0.98 67.65±1.72 胸围
Chest circumference/
cm86.45±0.97 85.86±0.95 86.31±0.86 88.79±1.14 84.98±1.01 87.98±1.53 89.89±2.54 88.28±3.36 胸宽
Chest width/cm19.97±0.32 20.97±0.43 20.61±0.42 20.37±0.55 20.20±0.65 21.34±0.63 21.10±0.93 21.40±1.19 胸深
Chest depth/cm33.70±0.44 33.44±0.50 34.26±0.49 34.61±0.60 34.40±0.56 34.31±0.71 34.59±0.88 35.32±1.70 管围
Cannon circumference/
cm10.01±0.16 9.81±0.14 11.50±1.28 10.49±0.25 10.14±0.20 10.49±0.38 10.67±0.19 10.73±0.59 尻宽
Hucklebone width/cm18.00±0.26b 18.04±0.23b 18.27±0.29ab 19.23±0.42a 18.47±0.31ab 18.94±0.46a 18.31±0.41ab 19.27±0.48a 体躯指数
Trunk index133.90±1.28 133.09±1.09 132.40±1.29 132.66±2.32 130.48±1.65 135.17±1.83 132.94±3.51 130.50±3.58 体长指数
Body length index96.10±1.01a 93.82±0.90ab 95.55±0.89ab 96.49±1.97a 94.36±1.45ab 92.74±1.31b 97.23±2.78a 93.70±2.12ab 胸围指数
Chest circumference
index128.18±1.20a 124.54±1.14b 126.17±1.21ab 127.49±1.31ab 122.83±1.90b 124.94±1.58ab 129.00±3.71a 122.08±3.10b 管围指数
Cannon circumference
index14.89±0.26ab 14.28±0.23b 16.83±1.85a 15.09±0.43ab 14.70±0.40ab 14.93±0.54ab 15.30±0.30ab 14.83±0.72ab 胸宽指数
Chest width index59.43±0.79b 62.81±0.89a 60.17±0.87ab 58.99±1.62b 58.64±1.46b 62.24±1.30ab 61.03±2.18ab 60.68±2.08ab 髋骨指数
Huckle bone width
index111.68±1.78ab 116.73±2.22a 113.53±2.17ab 106.54±3.56b 109.79±3.57ab 113.35±2.81ab 115.39±4.89ab 111.33±6.56ab 在努比亚山羊中单倍型组合ID/AA、II/GG基因型体重显著高于DD/AG基因型（P＜0.05）。单倍型组合ID/GG、II/GG基因型体高显著高于DD/AA基因型（P＜0.05）。单倍型组合ID/AA、ID/GG、II/GG基因型尻宽显著高于DD/AA、DD/AG基因型（P＜0.05）。单倍型组合DD/AA、ID/AA、II/AG基因型体长指数显著高于ID/GG基因型（P＜0.05）。单倍型组合DD/AA、II/AG基因型胸围指数显著高于DD/AG、ID/AG、II/GG基因型（P＜0.05）。单倍型组合基因型DD/GG管围指数显著高于DD/AG基因型（P＜0.05）。单倍型组合基因型DD/AG胸宽指数显著高于DD/AA、ID/AA、ID/AG基因型（P＜0.05）。单倍型组合基因型DD/AG髋骨指数显著高于ID/AA基因型（P＜0.05）。说明单倍型组合ID/AA、II/GG为优势单倍型组合，可作为努比亚山羊生长性状改良分子遗传标记。
3. 讨论
3.1 山羊IL15RA基因组织表达分析
Svinka等[18]研究表明JAK/STAT信号转导可调节肝脏再生和糖异生；Mohri 等[19]认为JAK/STAT信号转导在干细胞分化为心脏谱系细胞中起着重要作用，可激活间充质干细胞，有助于维持心脏功能。本研究结果表明，IL15RA基因在肝脏和心脏组织的表达水平偏高，与上述研究结果一致。Li等[20]和Corry等[21]研究表明，JAK/STAT通路似乎不仅参与骨稳态和反应，激活的细胞因子，还作用于成骨细胞、破骨细胞和骨细胞。例如Pistilli等[22]发现IL15RA基因敲除的小鼠跑得更远，活动强度更强。Loro等[23,24]和Kornsuthisopon等[25]研究发现，IL15RA基因在成骨细胞和破骨细胞的有效偶联方面和维持成骨细胞磷酸盐稳态发挥重要作用。刘远等[26]研究发现福清山羊在体重和平均日增重方面显著低于努比亚山羊。本研究结果表明IL15RA基因在福清山羊的背最长肌的表达量显著低于努比亚山羊，与上述研究结果一致。
3.2 山羊IL15RA基因突变位点与生长性状关联分析
福清山羊是福建省地方肉用山羊品种，具有肉质风味好的特性，但体型小、生长速度慢[27]。努比亚山羊是结合世界各地的遗传资源专门培育的乳肉兼用的山羊品种，具有体型大、生长发育快、泌乳性能好等优点[28]。
哺乳动物的内含子可影响甚至终止基因表达，这是因为内含子在增强基因表达、调控可变剪切、提高转录与翻译效率等方面发挥着重要作用[29,30]。相同基因内含子的表达谱具有差异性，而内含子突变同样会影响基因的表达水平[31]。例如刘玉等[32]研究表明，湖羊STAT5a基因第10内含子SNP位点对湖羊总产奶量、平均乳糖率和平均体细胞数均有显著影响。李志斌[33]在简州大耳羊TBC1D7基因内含子中筛选到5个SNP位点，均具有影响简州大耳羊生长性状的潜力。徐淮山羊的PRKAB1基因内含子的SNPs位点在体长指数和躯干指数有显著差异[34]。F3代波杂山羊XKR4基因Intron-1区域的SNPs位点在体重、体斜长方面存在显著差异[35]。陕北白绒山羊POU1F1基因3′-UTR上SNPs位点与体长和管围生长性状显著相关[36]。
本研究结果表明，IL15RA基因内含子SNP-g.33428位点与福清山羊的体重、胸围、胸宽、胸深、尻宽、管围呈显著相关，与努比亚山羊的胸宽指数、体长指数呈显著相关，因此该位点可作为影响福清山羊和努比亚山羊生长性状的遗传标记位点。
4. 结论
本研究揭示IL15RA基因在福清山羊与努比亚山羊肌肉中的表达水平极显著低于其他组织，福清山羊在肺部的表达量极显著高于努比亚山羊。 g.33428A＞G突变与福清山羊的体重、胸围、胸宽、胸深、尻宽显著相关。单倍型组合DD/AA、ID/GG为优势单倍型组合。综上，SNP-g.33428位点可作为影响山羊生长性状的分子标记位点。
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图 1 不同隔根处理对玉米和大豆SPAD值的影响
注：N、W、Q、D、M、S分别表示间作不隔根、间作尼龙网隔根、间作塑料膜隔根、单作、玉米和大豆。不同的小写字母表示P＜0.05水平差异显著。
Figure 1. Effects of restricted root-interactions on SPAD of intercropped maize and soybean plants
Note: N, W, Q, D, M, and S denote intercropping without root barrier, intercropping with nylon mesh root barrier, intercropping with plastic sheet root barrier, monoculture, maize, and soybean, respectively. Data with different lowercase letters indicate significant different at P＜0.05.
表 1 不同隔根处理对间作玉米和大豆的光合作用的影响
Table 1 Effects of restricted root-interactions on photosynthesis of intercropped maize and soybean plants
处理
Treatments净光合速率
Pn/（μmol·m−2·s−1）气孔导度
Gs/（mmol·m−2·s−1）胞间CO2浓度
Ci/（μmol·mol−1）蒸腾速率
Tr/（mmol·m−2·s−1）N-M 48.83 a 0.73 a 346.00 a 5.08 a W-M 49.02 a 0.60 ab 352.56 a 4.46 a Q-M 38.87 b 0.45 b 246.33 b 4.33 a D-M 39.79 b 0.42 b 217.33 b 4.33 a N-S 27.40 a 0.66 a 163.00 a 7.18 a W-S 27.21 a 0.59 ab 83.31 ab 7.31 a Q-S 22.88 b 0.48 bc 89.60 ab 7.06 a D-S 22.74 b 0.40 c 58.18 b 7.00 a 注：同列不同小写字母表示P＜0.05水平差异显著。表2～4。
Note: Data with different lowercase letters on same column indicate significant different at P＜0.05. Table 2-4.
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表 2 不同隔根处理对间作玉米和大豆百粒重、籽粒产量和土地当量比的影响
Table 2 Effects of restricted root-interactions on hundred-grain weight, grain yield, and LER of intercropped maize and soybean
处理
Treatments百粒重
Hundred-grain weight/g籽粒产量
Grain yield/（kg·hm−2）土地当量比
（LER）M S M S N 32.98±1.32 a 16.67±0.45 ab 3231.29±168.71 a 887.62±60.97 ab 1.39±0.16 W 32.33±1.88 a 17.34±0.73 a 2324.26±123.76 ab 932.91±92.48 a 1.13±0.11 Q 28.73±1.34 b 16.46±0.90 b 2021.92±114.62 b 717.04±81.27 bc 0.98±0.03 D 27.06±0.39 b 15.79±0.69 b 2006.80±325.26 b 637.88±22.90 c —
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表 3 不同隔根处理对大豆和玉米根际土壤N、P、K含量的影响
Table 3 Effects of restricted root-interactions on NPK in rhizosphere soil of maize/soybean intercropping system
处理
Treatments全氮
Total N/（g·hg−1）速效氮
Available N/（mg·kg−1）全磷
Total P/（g·hg−1)速效磷
Available P/（mg·kg−1）全钾
Total K/（g·hg−1）速效钾
Available K（mg·kg−1）N-M 2.92 b 132.42 a 0.52 a 66.70 a 0.31 a 14.00 ab W-M 3.12 a 130.08 a 0.45 b 35.30 b 0.30 ab 14.47 a Q-M 2.91 b 119.00 b 0.34 c 27.10 c 0.29 bc 13.40 ab D-M 2.79 b 126.00 ab 0.36 c 34.00 b 0.27 c 13.00 b N-S 3.06 a 140.00 a 0.52 a 69.40 a 0.28 a 24.02 a W-S 2.68 b 138.83 ab 0.48 b 64.50 b 0.30 a 21.87 b Q-S 2.74 ab 126.00 b 0.47 b 62.00 b 0.30 a 21.80 b D-S 2.98 ab 131.80 bc 0.41 c 62.76 b 0.30 a 18.00 c
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表 4 不同隔根处理对大豆和玉米根际土壤酶活性的影响
Table 4 Effects of restricted root-interactions on enzyme activity in rhizosphere soil of maize/soybean intercropping system
处理
Treatments过氧化氢酶
Catalase/（mg·g−1）酸性磷酸单酯酶
Acid phosphatase/（mg·g−1）脲酶
Urease/（mg·g−1）蔗糖酶
Sucrase/（mg·g−1）过氧化物酶
Peroxidase/（mg·g−1）N-M 6.28 a 6.33 a 9.71 ab 3.20 a 1.30 a W-M 6.28 a 5.97 b 10.42 a 2.64 b 1.30 a Q-M 4.69 c 5.22 c 8.05 bc 3.00 b 1.26 a D-M 4.99 b 5.23 c 7.54 c 2.06 c 1.19 a N-S 5.67 a 5.60 a 8.22 ab 2.17 b 1.54 a W-S 5.65 a 5.10 ab 8.93 a 2.54 a 1.47 ab Q-S 5.10 b 4.84 b 8.04 ab 1.97 c 1.34 b D-S 5.30 b 4.73 b 7.04 b 2.13 b 1.44 ab
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表 5 大豆及玉米的根际土壤养分含量与酶活性的相关性
Table 5 Correlation between nutrient content and enzyme activity in rhizosphere soil of maize/soybean intercropping system
速效氮
Available N速效磷
Available P速效钾
Available K过氧化氢酶
Catalase脲酶
Urease酸性磷酸单酯酶
Acid phosphatase过氧化物酶
Peroxidase蔗糖酶
Sucrase速效氮 Available N S 1.000 0.763 0.554 −0.550 0.609 0.804 0.953 0.729 M 1.000 0.756 0.990 0.992 0.859 0.984 0.980 0.666 速效磷 Available P S 1.000 0.961 −0.959 0.048 0.998* 0.923 0.115 M 1.000 0.655 0.665 0.313 0.861 0.611 0.992 速效钾 Available K S 1.000 −1.000** 0.323 0.941 0.780 −0.165 M 1.000 1.000** 0.923 0.948 0.998* 0.553 过氧化氢酶 Catalase S 1.000 0.328 −0.939 −0.777 0.170 M 1.000 0.918 0.953 0.998* 0.564 脲酶 Urease S 1.000 0.018 0.340 0.987 M 1.000 0.753 0.943 0.190 酸性磷酸单酯酶 Acid phosphatase S 1.000 0.946 0.179 M 1.000 0.929 0.789 过氧化物酶 Peroxidase S 1.000 0.488 M 1.000 0.505 蔗糖酶 Sucrase S 1.000 M 1.000 注：* 表示显著相关（ P ＜0.05）；** 表示极显著相关（P＜0.01）。
Note: * means significant correlation (P＜0.05); ** means very significant correlation (P＜0.01).
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