EST-SNP Marker-based Genetic Analysis on Tea Germplasms of Yunxiao in Fujian
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摘要:目的 分析云霄县茶树种质资源的遗传多样性及群体结构，为云霄茶树种质资源收集和提高优异种质利用率提供依据。方法 利用SNP分子标记技术对云霄县61份茶树种质资源进行亲缘关系和遗传多样性的分析。结果 云霄茶树种质资源SNP位点多态性信息指数为0.415，观测杂合度平均值为0.309，期望杂合度平均值为0.260，固定指数平均值为−0.072，次等位基因频率平均值为0.197，筛选出66个可以有效准确地鉴别云霄茶树种质遗传关系的高质量SNP位点。云霄县6个茶树群体的遗传距离为0.150~0.926。构建了61份茶树种质的DNA指纹图谱。通过主坐标分析和聚类分析，发现存在组群内分布相对集中，组群间又相互交流的现象，且小帽山群体的茶树种质资源最为丰富。结论 云霄县茶树种质资源遗传多样性丰富；云霄6个组群的茶树种质资源各自相对独立，同时种群间存在基因交流现象。利用SNP分子标记技术可以有效地区分鉴定云霄茶树种质资源，为云霄地方茶树种质资源的创新利用奠定基础。Abstract:Objective Genetic diversity and structure of the tea germplasms in Yunxiao were studied to facilitate the collection and utilization of the natural resource.Method SNP molecular marker was used to analyze the genetic relationship and diversity of 61 varieties of Camellia sinensis in Yunxiao, Fujian.Result The mean polymorphism information index, observed and expected heterozygosity, fixed index, and minor allele frequency of the SNP marker were determined to be 0.415, 0.309, 0.260, −0.072, and 0.197, respectively. Sixty-six high quality loci that could effectively and accurately identify the genetic relationship of tea plants were obtained. The genetic distance of 6 populations ranged from 0.150 to 0.926. The DNA fingerprints of the germplasms were constructed. The principal coordinates analyses and cluster analyses showed the component distribution to be relatively close within a population and the exchanges among the groups evident. Of the varieties, Xiaomaoshan was the richest in genetic diversity.Conclusion The genetic diversity of tea germplasms in Yunxiao was vast with populations of high geographic differentiation and in-between group exchanges. The SNP molecular marker-based technology was proven applicable for identifying the germplasms benefitting the utilization of local tea resource for selection and breeding.
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Keywords:
- Yunxiao /
- tea plant /
- germplasm resources /
- genetic diversity /
- SNP
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0. 引言
【研究意义】茶树[Camellia sinensis（L.）O. Kuntze]作为重要的经济作物，目前在全球50多个国家广泛种植[1-2]。中国茶树种质资源丰富，有较高的遗传多样性[3]。茶树遗传多样性是生物多样性的组成部分之一，对一些地区茶树遗传多样性和遗传结构的研究有助于对该地区茶树种质资源的认识和保护[4]。福建省由于独特的地理位置和气候，使得该地区孕育了大量的茶树种质资源[5]。云霄位于福建南部，云霄县地方茶树种质资源丰富，其主要分布在云霄大帽山、小帽山、梁山、乌山等地[6-7]。利用SNP分子标记技术对云霄茶树资源亲缘关系、遗传多样性、群体结构的分析，对该地区地方茶树种质的认识、保护和开发具有重要意义。【前人研究进展】随着分子标记技术的发展，RAPD[7]、AFLP[8]、ISSR[9]、SSR[10]等技术已广泛应用于茶树。SNP作为第三代分子标记技术，具有自动化、高通量、遗传稳定性高[11]等优点。由于单核苷酸多态性( single nucleotide polymorphisms，SNPs）广泛存在于植物基因中，因此目前在植物鉴定中占据相对的优势[12]。SNP技术在茶树上也得到了有效的利用，如林浥等[13]利用SNP技术对闽北、闽南、粤东、台湾等4个乌龙茶主产区茶树种质资源组群间的遗传关系进行了分析。陈立杰等[14]采用SNP技术分析了贵阳花溪茶树资源的遗传多样性。樊晓静等[15]以前期开发的SNP候选位点为基础，进一步筛选得到最优SNP位点，结合茶树品种基本信息构建茶树品种资源分子身份证。【本研究切入点】本课题组前期在云霄县发现野生秃房茶树群体种质资源[16]，但其亲缘关系有待深入探讨。【拟解决的关键问题】利用SNP分子标记技术对云霄县地方茶树种质资源进行亲缘关系的研究，以期在分子水平上分析云霄野生秃房茶树群体种间的遗传关系，为该地区地方种质的利用、开发和选育提供参考。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料共62份，包括福建云霄县的61份和云南的南糯山大茶树1份。南糯山大茶树是来源于茶树起源地中国西南部地区的乔木大叶种[1]，为茶树种质资源演化的基部类群，适于作为置根参照来分析云霄茶树种质资源的亲缘关系。按照取样地，可将云霄的茶树种质资源分为6组，分别为组别I、II、III、IV、Ⅴ和Ⅵ。组别I为来源于南乌山的9份茶树种质，组别II为来源于乌山的6份茶树种质，组别III为来源于小帽山的16份茶树种质，组别IV为来源于大帽山的20份茶树种质，组别Ⅴ为来源于鸡笼山的1份茶树种质，组别Ⅵ为来源于梁山的9份茶树种质（表1）。采集后的样品经过液氮固定后置于−80 ℃冰箱保存。
表 1 供试云霄茶树种质资源基本信息Table 1. Basic information on tea germplasms in Yunxiao组别 Group 来源 Source 资源名称 Resource name 份数 Number of copies I 南乌山Nanwushan 南乌山1号（NWS1）~南乌山9号（NWS9） 9 II 乌山Wushan 乌山1号（WS1）~乌山6号（WS6） 6 III 小帽山Xiaomaoshan 小帽山1号（XMS1）~小帽山15号（XMS15）、云香茶（YXC） 16 IV 大帽山Damaoshan 大帽山1号（DMS1）~大帽山20号（DMS20） 20 Ⅴ 鸡笼山Jilongshn 鸡笼山大茶树（JLSDCS） 1 Ⅵ 梁山Liangshan 梁山1号（LS1）~梁山7号（LS7）、梁山大茶树1号（LSDCS1）、梁山大茶树2号（LSDCS2） 9 云南勐海Yunnanmenghai 南糯山大茶树（NNSDCS） 1 1.2 样品DNA的提取
采用新型植物基因组DNA提取试剂盒(TIANGEN，DP320，北京)提取样品DNA。用超微量紫外分光光度计（Implen，S60716，德国）测定DNA浓度和纯度。
1.3 SNP位点的挖掘和选择
本课题组前期从国家生物信息中心（national center of biotechnology information，NCBI）的数据库（http://www.ncbi.nlm.nih.gov/）中下载了茶树的表达序列标签（express sequence tags，EST），并经过装配、开发、验证，最终筛选出96个可用于茶树种质资源的SNP标记位点[13, 17]。使用Fluidigm 96.96Dynamic Array™IFC芯片（Integrated Fluidic Circuit; Fluidigm® Corp，USA）进行基因分型，参照Fluidigm 96.96 SNPtype基因分型参考书（Fluidigm，PN100-3912）进行试验，并依后续样品情况进行改进。
1.4 数据分析
芯片上机后使用EP1仪器进行数据的收集。用Fluidigm SNP Genotyping Analysis软件（https://www.fluidigm.com/software）进行数据导出和分析，随后用GenAlEx6.503软件[18]分析等位基因频率（allele frequency）、信息指数（information index，I）、观察杂合度（observed heterozygosity，Ho）、预期杂合度（expected heterozygosity，He）、固定指数（fixation index，F）和次等位基因频率（minor allele frequency，MAF）。使用GenAlEx6.503软件进行遗传距离计算并进行主坐标分析（principal coordinates analysis）。利用MEGA X软件，用层次聚类的方法构建树状图，使用南糯山大茶树置根。
2. 结果与分析
2.1 云霄茶树种质资源的SNP多态性位点筛选及分析
通过对96个位点的筛选，获得66个多态性强、适用于云霄茶树种质基因分型的特异性引物。试验筛选出的66个SNP位点及多态性信息见表2。这些SNP标记多态性信息指数为0.047～0.693，平均值为0.415。观测杂合度为0.016～1.000，平均值为0.309。期望杂合度为0.016～0.500，平均值为0.260。固定指数为−1.000～0.658，平均值为−0.072。次等位基因频率为0.050～0.500，平均值为0.197。观测杂合度平均值和期望杂合度平均值接近，说明云霄茶树资源遗传多样性丰富。此外，引物筛选时，确保次等位基因频率MAF≥0.05。本研究引物的次等位基因频率图如图1所示。云霄茶树资源的部分引物分型效果如图2，从图中可以看出本研究所选的位点分型效果良好，供试样品在每一个引物中都得到了很好区分，而且所选引物多态性强，每个都包含有3种基因型（XX、YY和XY）。
表 2 云霄茶树资源的66个茶树SNP位点多态信息Table 2. Allele information of 66 polymorphic SNP markers in Yunxiao tea germplasms位点
Locus信息指数
I观测杂合度
Ho期望杂合度
He固定指数
F次等位基因频率
MAFcs1 0.414 0.226 0.248 0.090 0.145 cs115 0.685 0.548 0.492 −0.115 0.435 cs15 0.467 0.226 0.292 0.226 0.177 cs201 0.143 0.065 0.062 −0.033 0.052 cs217 0.114 0.048 0.047 −0.025 0.054 cs3 0.428 0.242 0.259 0.068 0.153 cs40 0.524 0.435 0.341 −0.278 0.218 cs5 0.674 0.226 0.481 0.531 0.403 cs68 0.280 0.161 0.148 −0.088 0.081 cs84 0.318 0.065 0.175 0.631 0.097 cs10 0.685 0.871 0.492 −0.771 0.435 cs202 0.659 0.452 0.467 0.032 0.371 cs218 0.239 0.129 0.121 −0.069 0.065 cs30 0.260 0.113 0.135 0.161 0.073 cs51 0.385 0.161 0.225 0.282 0.129 cs7 0.143 0.065 0.062 −0.033 0.052 cs104 0.318 0.161 0.175 0.077 0.097 cs117 0.300 0.177 0.162 −0.097 0.089 cs131 0.579 0.306 0.391 0.215 0.266 cs207 0.083 0.032 0.032 −0.016 0.056 cs219 0.428 0.177 0.259 0.316 0.153 cs31 0.280 0.161 0.148 −0.088 0.081 cs44 0.688 0.903 0.495 −0.824 0.452 cs52 0.635 0.435 0.443 0.016 0.331 cs88 0.664 0.597 0.471 −0.268 0.379 cs105 0.693 0.984 0.500 −0.968 0.492 cs118 0.083 0.032 0.032 −0.016 0.056 cs132 0.300 0.177 0.162 −0.097 0.089 cs157 0.693 1.000 0.500 −1.000 0.500 cs208 0.217 0.113 0.107 −0.060 0.056 cs32 0.414 0.194 0.248 0.220 0.145 cs45 0.428 0.274 0.259 −0.057 0.153 cs54 0.524 0.339 0.341 0.006 0.218 cs9 0.400 0.210 0.237 0.114 0.137 cs119 0.693 0.984 0.500 −0.968 0.492 cs134 0.691 0.839 0.498 −0.684 0.468 cs16 0.442 0.194 0.271 0.285 0.161 cs190 0.047 0.016 0.016 −0.008 0.050 cs23 0.300 0.145 0.162 0.102 0.089 cs33 0.300 0.177 0.162 −0.097 0.089 cs46 0.217 0.113 0.107 −0.060 0.056 cs55 0.414 0.226 0.248 0.090 0.145 cs76 0.514 0.355 0.331 −0.071 0.210 cs91 0.169 0.081 0.077 −0.042 0.051 cs112 0.260 0.113 0.135 0.161 0.073 cs12 0.503 0.306 0.322 0.048 0.202 cs163 0.693 0.435 0.500 0.129 0.492 cs212 0.414 0.129 0.248 0.480 0.145 cs25 0.239 0.129 0.121 −0.069 0.065 cs36 0.691 0.484 0.498 0.028 0.468 cs47 0.692 0.952 0.499 −0.908 0.476 cs113 0.534 0.387 0.350 −0.107 0.226 cs122 0.455 0.339 0.281 −0.204 0.169 cs141 0.194 0.097 0.092 −0.051 0.058 cs198 0.114 0.016 0.047 0.658 0.054 cs213 0.595 0.435 0.405 −0.075 0.282 cs26 0.143 0.065 0.062 −0.033 0.052 cs66 0.194 0.097 0.092 −0.051 0.058 cs8 0.336 0.177 0.188 0.055 0.105 cs94 0.400 0.210 0.237 0.114 0.137 cs124 0.194 0.097 0.092 −0.051 0.058 cs146 0.353 0.226 0.200 −0.127 0.113 cs166 0.280 0.097 0.148 0.347 0.081 cs215 0.442 0.194 0.271 0.285 0.161 cs4 0.693 1.000 0.500 −1.000 0.500 cs95 0.693 1.000 0.500 −1.000 0.500 ![]()
图 1 云霄茶树资源66个SNP位点的次等位基因频率Figure 1. Minor allelic frequencies of 66 SNP loci in Yunxiao tea germplasms2.2 云霄茶树种质资源SNP基因图谱的构建
DNA指纹图谱是指DNA样品用特定分子标记技术处理显示出具有特定DNA片段的总称，其可以鉴别品种间的差异，有高度的个体特异性和环境稳定性，具有良好的应用前景。本研究通过Fluidigm SNP Genotyping Analysis软件，可以确定每个SNP位点上每个样品的基因型，即XX型、XY型和YY型3种。其中XX型和YY型为纯合子，包括AA，TT，CC，GG等4种等位基因；XY型为杂合子，包括TC，AG，CT，GA，AT，GC，GT，CG，AC，TG，CA，TA等12种等位基因。其中A、G、T、C分别代表腺嘌呤、鸟嘌呤、胸腺嘧啶和胞嘧啶。本研究通过66个高质量SNP位点分型，构建了云霄茶树及其他相关种质资EST指纹图谱（图3）。
2.3 云霄茶树种质资源遗传关系
云霄茶种质资源遗传关系如图4所示。根据PCoA分析结果，第一主成分、第二主成分和第三主成分的贡献率分别为29.29%、11.21%、9.57%。从图中可以明显看出，云霄地方茶树种质资源聚集在一起，各组皆存在交流现象。从组内集中程度来看，乌山、大帽山和南乌山组内分布相对集中；而小帽山和梁山分布相对分散，其中梁山组群中的梁山大茶树1号、梁山大茶树2号和梁山7号与其他茶树距离较远。此外，小帽山的茶树种质分布相对独立于其他组群。
2.4 云霄茶树种质资源群体的遗传距离
用GenAlEx6.503软件计算6个种群间的遗传距离如图3。群体间的遗传距离为0.150～0.926，其中云霄南乌山云霄梁山的茶树群体遗传距离最近，为0.926；大帽山和鸡笼山种质遗传距离最远，为0.150（表3）。
表 3 云霄茶树种质资源群体间遗传距离Table 3. Genetic distance between populations of Yunxiao tea germplasms项目
Item南乌山
Nanwushan乌山
Wushan小帽山
Xiaomaoshan大帽山
Damaoshan鸡笼山
Jilongshan乌山
Wushan0.611 小帽山
Xiaomaoshan0.681 0.417 大帽山
Damaoshan0.606 0.267 0.413 鸡笼山
Jilongshan0.556 0.167 0.375 0.150 梁山
Liangshan0.926 0.685 0.708 0.683 0.667 2.5 云霄茶树种质资源的聚类分析
中国西南部地区是茶树的起源地，南糯山大茶树为采自云南的古老大乔木种，其为茶树种质资源演化过程中的基部类群，以其置根进行聚类分析可以更科学地反映出云霄茶树种质之间的遗传关系。本研究利用MEGA软件，构建云霄地方茶树种质间的遗传关系聚类图（图5）。从图中可以看出小帽山组群与大帽山组群的亲缘关系相对最远；各组组群内的茶树种质大多在同一分支或相邻的几个分支，如小帽山组群、梁山组群等；同时不同组群之间也有基因交流，如乌山5号、梁山大茶树2号、梁山3号、乌山1号、乌山6号、梁山1号、梁山4号和南乌山8号等分布在大帽山组群分支上。该聚类分析结果同PCoA结果一致。从图中还可以看出，小帽山组群的分支相对其他组最多，与其他5个组群的交流也相对较少。
3. 讨论与结论
3.1 云霄茶树种质资源的遗传多样性丰富
植物基因组中SNP出现的频率较高，使得SNP技术在植物的遗传多样性分析上更有优势[13]。同一区域内的茶树资源，其遗传相似性相对较高，这要求DNA标记采用的引物分型效果好，多态性强[19]。本研究利用SNP分子标记技术，对云霄茶树资源进行基因分型，从96个SNP引物中筛选出66个适用于云霄茶树种质遗传关系分析的SNP位点。茶树本身具有高度的杂合性，加之其又是异花授粉，在长期杂交演化过程中产生大量不连续变异[20]。观测杂合度值和期望杂合度值越接近，群体的遗传多样性程度越高[21]。在本研究中，62份茶树的观测杂合度平均值为0.309，期望杂合度平均值为0.260，说明供试的云霄茶树样品具有较高的遗传多样性。
3.2 云霄茶树种质资源的DNA指纹图谱
当前，对DNA指纹图谱的应用已逐渐广泛，如彭丁文等[22]用SSR标记构建了中国南方应用面积较大的部分籼型两系不育系水稻的指纹图谱。陈亮等[23]通过16个RAPD对24份云南等地野生茶树进行了鉴定。樊晓静[19]采用SNP标记，构建了闽东茶树种质的DNA指纹图谱。云霄县的野生秃房茶树资源丰富[7]，本研究以SNP分子标记技术为支持，筛选66个SNP位点，对61份云霄茶树种质构建了DNA指纹图谱，可以用于云霄茶树种质资源的精准鉴定。
3.3 云霄茶树种质资源的研究展望
通过对云霄茶树种质资源进行主坐标分析和聚类分析可以发现，云霄6个组群的茶树种质资源各自相对独立，同时又存在基因交流现象。各个组群内分布相对集中，组群间又相互交流，该分析结果与李浩宇等[24]的研究结果相似，说明云霄茶树种质资源的遗传多样性丰富。值得注意的是，小帽山组群内部茶树资源分布广泛，表明该组群遗传多样性更为丰富。由于不同群体的茶树种质资源相对独立，在云霄地方茶树种质资源的收集、保护和创新研究过程中，应进一步扩大收集云霄县不同区域范围的茶树种质资源，深入开展云霄县优特茶树种质资源的鉴定评价研究工作。
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图 1 云霄茶树资源66个SNP位点的次等位基因频率
Figure 1. Minor allelic frequencies of 66 SNP loci in Yunxiao tea germplasms
表 1 供试云霄茶树种质资源基本信息
Table 1 Basic information on tea germplasms in Yunxiao
组别 Group 来源 Source 资源名称 Resource name 份数 Number of copies I 南乌山Nanwushan 南乌山1号（NWS1）~南乌山9号（NWS9） 9 II 乌山Wushan 乌山1号（WS1）~乌山6号（WS6） 6 III 小帽山Xiaomaoshan 小帽山1号（XMS1）~小帽山15号（XMS15）、云香茶（YXC） 16 IV 大帽山Damaoshan 大帽山1号（DMS1）~大帽山20号（DMS20） 20 Ⅴ 鸡笼山Jilongshn 鸡笼山大茶树（JLSDCS） 1 Ⅵ 梁山Liangshan 梁山1号（LS1）~梁山7号（LS7）、梁山大茶树1号（LSDCS1）、梁山大茶树2号（LSDCS2） 9 云南勐海Yunnanmenghai 南糯山大茶树（NNSDCS） 1 
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表 2 云霄茶树资源的66个茶树SNP位点多态信息
Table 2 Allele information of 66 polymorphic SNP markers in Yunxiao tea germplasms
位点
Locus信息指数
I观测杂合度
Ho期望杂合度
He固定指数
F次等位基因频率
MAFcs1 0.414 0.226 0.248 0.090 0.145 cs115 0.685 0.548 0.492 −0.115 0.435 cs15 0.467 0.226 0.292 0.226 0.177 cs201 0.143 0.065 0.062 −0.033 0.052 cs217 0.114 0.048 0.047 −0.025 0.054 cs3 0.428 0.242 0.259 0.068 0.153 cs40 0.524 0.435 0.341 −0.278 0.218 cs5 0.674 0.226 0.481 0.531 0.403 cs68 0.280 0.161 0.148 −0.088 0.081 cs84 0.318 0.065 0.175 0.631 0.097 cs10 0.685 0.871 0.492 −0.771 0.435 cs202 0.659 0.452 0.467 0.032 0.371 cs218 0.239 0.129 0.121 −0.069 0.065 cs30 0.260 0.113 0.135 0.161 0.073 cs51 0.385 0.161 0.225 0.282 0.129 cs7 0.143 0.065 0.062 −0.033 0.052 cs104 0.318 0.161 0.175 0.077 0.097 cs117 0.300 0.177 0.162 −0.097 0.089 cs131 0.579 0.306 0.391 0.215 0.266 cs207 0.083 0.032 0.032 −0.016 0.056 cs219 0.428 0.177 0.259 0.316 0.153 cs31 0.280 0.161 0.148 −0.088 0.081 cs44 0.688 0.903 0.495 −0.824 0.452 cs52 0.635 0.435 0.443 0.016 0.331 cs88 0.664 0.597 0.471 −0.268 0.379 cs105 0.693 0.984 0.500 −0.968 0.492 cs118 0.083 0.032 0.032 −0.016 0.056 cs132 0.300 0.177 0.162 −0.097 0.089 cs157 0.693 1.000 0.500 −1.000 0.500 cs208 0.217 0.113 0.107 −0.060 0.056 cs32 0.414 0.194 0.248 0.220 0.145 cs45 0.428 0.274 0.259 −0.057 0.153 cs54 0.524 0.339 0.341 0.006 0.218 cs9 0.400 0.210 0.237 0.114 0.137 cs119 0.693 0.984 0.500 −0.968 0.492 cs134 0.691 0.839 0.498 −0.684 0.468 cs16 0.442 0.194 0.271 0.285 0.161 cs190 0.047 0.016 0.016 −0.008 0.050 cs23 0.300 0.145 0.162 0.102 0.089 cs33 0.300 0.177 0.162 −0.097 0.089 cs46 0.217 0.113 0.107 −0.060 0.056 cs55 0.414 0.226 0.248 0.090 0.145 cs76 0.514 0.355 0.331 −0.071 0.210 cs91 0.169 0.081 0.077 −0.042 0.051 cs112 0.260 0.113 0.135 0.161 0.073 cs12 0.503 0.306 0.322 0.048 0.202 cs163 0.693 0.435 0.500 0.129 0.492 cs212 0.414 0.129 0.248 0.480 0.145 cs25 0.239 0.129 0.121 −0.069 0.065 cs36 0.691 0.484 0.498 0.028 0.468 cs47 0.692 0.952 0.499 −0.908 0.476 cs113 0.534 0.387 0.350 −0.107 0.226 cs122 0.455 0.339 0.281 −0.204 0.169 cs141 0.194 0.097 0.092 −0.051 0.058 cs198 0.114 0.016 0.047 0.658 0.054 cs213 0.595 0.435 0.405 −0.075 0.282 cs26 0.143 0.065 0.062 −0.033 0.052 cs66 0.194 0.097 0.092 −0.051 0.058 cs8 0.336 0.177 0.188 0.055 0.105 cs94 0.400 0.210 0.237 0.114 0.137 cs124 0.194 0.097 0.092 −0.051 0.058 cs146 0.353 0.226 0.200 −0.127 0.113 cs166 0.280 0.097 0.148 0.347 0.081 cs215 0.442 0.194 0.271 0.285 0.161 cs4 0.693 1.000 0.500 −1.000 0.500 cs95 0.693 1.000 0.500 −1.000 0.500
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表 3 云霄茶树种质资源群体间遗传距离
Table 3 Genetic distance between populations of Yunxiao tea germplasms
项目
Item南乌山
Nanwushan乌山
Wushan小帽山
Xiaomaoshan大帽山
Damaoshan鸡笼山
Jilongshan乌山
Wushan0.611 小帽山
Xiaomaoshan0.681 0.417 大帽山
Damaoshan0.606 0.267 0.413 鸡笼山
Jilongshan0.556 0.167 0.375 0.150 梁山
Liangshan0.926 0.685 0.708 0.683 0.667
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