Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi Inoculation on Salt-tolerance of Tomato Plants
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摘要:目的 研究不同丛枝菌根真菌（AMF）对番茄植株生长和抗盐胁迫效应，探究筛选出能够延缓盐分对番茄生理活性的抑制，提升植株光合碳同化能力和耐盐性能力的最佳AMF真菌。方法 针对土壤盐渍化对番茄的不良效应，通过土培法对番茄植株进行不同盐浓度（0、100 mmol·L−1）处理，经初筛得到摩西（F.m）、根内（R.i）两种丛枝菌根真菌作为接种菌剂，从生理及光合2个角度探究对盐胁迫下接种不同AMF侵染对番茄的生长状况的影响。结果 盐胁迫下番茄抗氧化酶系活性，包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、丙二醛（MDA）含量及脯氨酸（Pro）含量分别提高了47.4%、32.9%、35.7%、61.8%、6%。菌根侵染率、光合强度降低了27.8%和54.6%。接种AMF能有效增强宿主抗盐性，其中F.m接种后番茄的脯氨酸含量降低60.7%，降低幅度是接种R.i处理的2.2倍。F.m接种后番茄的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）分别提高49.1%、35.4%，增幅是接种R.i处理的1.4倍。同时，接种AMF能减轻盐毒对光合关键酶的损伤，其中接种F.m后番茄RuBP羧化酶最大增长率可达31.2%，是接种R.i真菌处理的1.1倍。结论 AMF可延缓盐分对番茄生理活性的抑制，提升植株光合碳同化能力和耐盐性，其中接种摩西（F.m）真菌对植物促生作用显著优于根内（R.i）真菌。Abstract:Objective Effect of introducing various arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) in soil on the growth and salt-tolerance of tomato plants was studied.Method After a preliminary screening, two potentially applicable AMF, Moses (F.m) and rhizosphere (R.i), were added to potting soils with salt concentrations of 0 (CK) and 100 mmol·L−1 for a tomato plant cultivation experimentation. Physiological and photosynthetic properties of the plants were monitored.Result The AMF-treatments increased superoxide dismutase (SOD) activity by 47.4%, peroxidase (POD) activity by 32.9%, catalase (CAT) activity by 35.7%, malondialdehyde (MDA) content by 61.8%, and proline (PRO) content by 6% of the tomato plants under the imposed salt stress. Meanwhile, the mycorrhizal infection rate and photosynthetic intensity decreased by 27.8% and 54.6%, respectively. The inoculation effectively enhanced the resistance of the host plants to high salinity. The proline content of the tomato plants grown on the F.m-inoculated soil declined 60.7%, which was 2.2 times of that on R.i-inoculated counterpart. The net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs) of the tomato plants on the F.m-inoculated soil increased by 49.1% and 35.4%, respectively, which were 1.4 times of R.i-inoculation. In addition, the damage to the key photosynthesis enzymes was reduced, as the maximum increase rate of RuBP carboxylase in the tomato plants rose to 31.2% under the F.m-treatment and 1.1 times of which under R.i.Conclusion The introduction of AMF in soil could delay the adverse effect of high salinity on the physiological activities, improve the photosynthetic carbon assimilation and salt tolerance, and promote the growth of tomato plants. Of the two candidates, F.m was shown to significantly superior to R.i for the application.
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Keywords:
- Arbuscular mycorrhizal fungi /
- tomato /
- infection rate /
- physiological activity /
- salt stress
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0. 引言
【研究意义】毛竹（Phyllostachys edulis），禾本科（Poaceae）刚竹属（Phyllostachys）植物，其整体形态通直，粗大，篾性优良[1]。第九次全国森林资源清查结果显示，我国毛竹林面积为467.8万hm2[2]，因其具有生长快、成材早等优势成为我国南方重要森林资源[3]。促生微生物菌剂作为一种植物生长促进剂，通过内含的高效促生菌定殖于植物根部及周围，以分泌植物激素或调节植物生长代谢水平等方式直接或间接促进植物生长、提高抗逆性[4]。了解促生微生物土壤细菌群落对毛竹的影响，有助于提升毛竹栽培管理策略，如合理施肥、病虫害防治等，以深入探究微生物与植物之间的共生关系。【前人研究进展】近年来，人们对于微生物菌剂的关注度逐渐提高，其兼具提供养分和调控土壤微环境的作用，在化肥减量化和土壤改良等方面具有重要作用。产气肠杆菌（Enterobacter aerogenes）对环境适应性强，可提高根系磷吸收和叶片核酸磷积累，促进植物生长[5]；解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）[6]和乙酸钙不动杆菌（Acinetobacter calcoaceticus）在植物防病、促生方面的作用尤为显著[7]。有报道指出解磷解钾固氮微生物在参与土壤物质循环中有重要地位，如解磷菌通过对磷酸酶的矿化、富集土壤中其他解磷微生物，以及自身分泌相关酶解除磷元素的螯合状态等途径，提升植物可直接利用的速效磷含量，从而促进植物生长。同样，解钾菌通过活化土壤中代谢分解酶类以提高土壤中有效钾含量，还可以分泌类似植物生长激素的物质来促进所定殖宿主植物生长[8]。【本研究切入点】目前，微生物菌剂的研究多聚焦于果蔬等设施栽培类作物产量提升等方面[9−11]，在毛竹林丰产培育及菌剂施用对毛竹林土壤微生物群落结构的影响等方面尚不明确。【拟解决的关键问题】本研究选用实生毛竹幼苗，灌根施用复合微生物菌剂后，采集毛竹根际和非根际土壤，探究复合微生物菌剂对毛竹幼苗土壤细菌群落结构和多样性的影响，为进一步研究促生微生物菌剂对有益微生物招募和组装的调控提供参考，为高效复合微生物菌剂的开发和利用奠定基础。
1. 材料与方法
1.1 供试菌株及复合微生物菌剂的制备
供试菌株为从毛竹的根、鞭组织中分离、筛选出的具有高效解磷解钾固氮活性的内生细菌，分别为产气肠杆菌CT-B09-2、解淀粉芽孢杆菌JL-B06、乙酸钙不动杆菌WYS-A01-1[12]。
以上菌株活化后，分别挑取适量菌株接种于NB培养基中，于28 ℃、125 r·min−1条件下振荡培养48 h后，用无菌水调配成菌株含量1× 108 cfu·mL−1，按照产气肠杆菌CT-B09-2 、解淀粉芽孢杆菌JL-B06 、乙酸钙不动杆菌WYS-A01-1体积比为30（mL）∶30（mL）∶50 （mL）的比例混配为复合微生物菌剂备用。
1.2 供试毛竹幼苗
试验所用毛竹种子购自广西桂林，所用栽培土采自常规管理的毛竹林。毛竹种子经温水浸泡24 h后播种于装有栽培土的内径为15 cm×15 cm的营养钵中（每盆栽培土约2250 g，播种10粒毛竹种子），置于网室内常规管理，待毛竹幼苗发芽并长至四叶一芽时，挑选健康、生长基本一致的毛竹幼苗，每盆选留5株，备用。
1.3 复合微生物菌剂的施用
采用灌根法对毛竹盆栽幼苗施用复合微生物菌剂，每盆施用110 mL，以施用等量清水的毛竹盆栽幼苗为对照组，每组处理5盆，并按常规管理盆栽毛竹幼苗。
1.4 土壤样本采集
复合微生物菌剂灌根处理30 d后，分别采集施用复合微生物菌剂及清水对照的毛竹盆栽幼苗根际土壤与非根际土壤。根际土壤采集毛竹幼苗主根和须根表面1 cm以内的土壤，每株毛竹幼苗约采集根际土壤5 ～ 10 g，共采集15株。非根际土壤采集远离毛竹幼苗根际区域的土壤，每个样点采集土壤5 ～ 10 g，每组采集15个。以上4组土壤样本，每5个样本均匀混合作为1个重复，每组处理共3个重复（表1）。每个重复分别留取适量土壤样本于–80 ℃保存，用于土壤DNA提取及16S rRNA测序，另一部分土壤样本自然阴干后用于理化性质测定。
表 1 样本编号对照表Table 1. Sample codes样本类型
Sample type分组
Group对照组毛竹根际土壤 E0 对照组毛竹非根际土壤 F0 复合微生物菌剂处理组毛竹根际土壤 E1 复合微生物菌剂处理组毛竹非根际土壤 F1 1.5 土壤总DNA 提取及16S rRNA高通量测序
土壤总DNA提取：依照Tiangen基因组DNA提取试剂盒说明提取样本中的总DNA，将提取到的DNA样本加入V5 ～ V7区通用引物799F（5′-AACMGGATTAGATACCCKG-3′）和1193R（5 ′-ACGTCATCCCCACCTTCC-3′）进行PCR扩增。PCR体系： 5 μL 10× Buffer；5 μL dNTPs（2 mmol·L–1）；1 μL DNA 聚合酶；引物各 1.5 μL；50 ng DNA 模板；双蒸水补足 50 μL。反应条件：94 ℃ 10 min；94 ℃ 30 s，56 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，35个循环；72 ℃ 10 min 稳定延伸。将检测合格的扩增产物进行16S rRNA高通量测序（上海美吉生物医药科技有限公司）。
1.6 土壤化学性质测定
土壤理化性质测定参照《中华人民共和国林业行业标准-森林土壤分析方法》[13]，具体测定方法如下：采用电位法测定土壤 pH值；重铬酸钾氧化-外加热法测定土壤有机质；凯氏定氮法测定全氮；碱熔-钼锑抗比色法测定全磷；盐酸-硫酸溶液浸提法测定速效磷；碱熔-火焰光度法测定全钾；乙酸铵浸提-火焰光度法测定速效钾[13]。
1.7 数据分析
采用Excel 2019和SPSS 23进行数据预处理和单因素方差分析（ANOVA）比较各样本间土壤理化性质指标差异性，P ＜ 0.05时接受统计结果显著。通过Mothur计算Alpha多样性指数[14]；采用Bray-curtis距离算法进行NMDS（non-metric multi-dimensional scaling）分析[15]、R语言（Version 4.2.2）进行门和属水平下的物种相对分析和显著性检验绘图、RDA分析绘图，通过FAPROTAX数据库进行物种功能预测和显著性差异检验[16]，通过Kruska-Wallis秩和检验对功能基因表达丰度进行显著性分析，P ＜ 0.05时接受统计结果显著。
2. 结果与分析
2.1 土壤化学性质分析
从表2各样本土壤化学性质测定结果可以看出，微生物菌剂施用后根际土壤中速效磷含量提高9.05%，与对照组根际土壤样本速效磷含量差异显著，根际与非根际土壤pH均显著上升（3.52%、6.51%），全磷含量显著下降（5.25%、8.91%）。钾、氮元素含量与对照相比显著下降，与对照组E0相比，E1处理的有机质含量显著降低63.14%，F1较F0显著降低60.71%，速效钾则分别降低40.23%、23.57%。
表 2 土壤理化性质测定结果Table 2. Physiochemical properties of soil samples样本
Sample有机质
OM/ (g·kg−1)速效磷
AP/（μmol·g−1）速效钾
AK/（mg·kg−1）全钾
TK/（g·kg−1）全氮
TN/（g·kg−1）全磷
TP/（mg·kg−1）速效氮
AN/（mg·kg−1）pH E0 20.81±0.01a 4.42±0.02c 329.12±0.02b 14.79±0.02b 0.97±0.02a 507.04±0.02b 86.34±0.01a 5.68±0.01d E1 7.67±0.01c 4.82±0.03a 196.71±0.01d 13.75±0.02c 0.75±0.03b 480.41±0.03c 43.03±0.02c 5.88±0.01c F0 17.84±0.01b 4.50±0.01b 341.53±0.03a 15.84±0.04a 0.99±0.01a 531.07±0.04a 68.96±0.04b 6.14±0.02b F1 7.01±0.01d 4.51±0.01b 261.03±0.04c 13.73±0.03c 0.77±0.02b 488.1±0.02c 47.05±0.03c 6.54±0.02a 图中数据为平均值±标准差；同列数据后不同小写字母表示不同处理间差异显著（P ＜ 0.05）。表3同。
Data are mean±standard deviation; those with different lowercase letters indicate significant differences between treatments at P＜0.05. Same for Table 3.2.2 测序数据评估
通过Illumina高通量测序，对得到的原始reads进行Fastp质控和DADA2/Deblur降噪后共产生优化序列717 075条reads，平均基因序列长度为377 bp。将每组处理降噪后序列数抽平到最小值（20 800），剔除不属于细菌类群和小于0.001%相对丰度的扩增子序列变异（Amplicon sequence variant, ASV）。通过贝叶斯法与silva138/16s_bacteria数据库进行比对，共得到各分类水平26门、65纲、158目、253科、448属、674种、2431个ASV细菌类群标准数据集。
由图1A可见，随着读取序列数的增加，12个土壤样本中发现的物种累积曲线逐渐趋于平缓，表明伴随着样本量的增加，可检测到的物种数逐步减少，表明获取的样本量可以充分反映样本中的细菌物种类群。在图1B（a）中，对照组根际土壤样本E0与复合微生物菌剂处理组根际土壤样本E1共有483个ASV ，复合微生物菌剂处理组的根际土壤样本E1独有ASV数量（554个），高于对照组样本E0（463个）。从图1B（b）可以看出，对照组非根际土壤样本F0独有ASV数量（522个），略高于复合微生物菌剂处理组的非根际土壤样本F1（519个）。图1B（c）显示，经过复合微生物菌剂施用后，根际土壤样本E1与非根际土壤样本F1之间ASV数量差距小于对照组E0与F0。
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图 1 样本稀释曲线和Venn图A：稀释曲线；B：（a）复合微生物菌剂施用的根际土壤ASV对比；（b）复合微生物菌剂施用的非根际土壤ASV对比；（c）样本总体ASV对比。Figure 1. Sample dilution curve and Venn diagramA: dilution curve; B: (a) ASVs of rhizosphere soils treated with bioagent; (b) ASVs of non-rhizosphere soils treated with bioagent; (c) ASVs of total sample population.2.3 Alpha多样性分析
如表3所示，ACE指数与Chao1指数基本一致，表明所测各组样本物种数目稳定，并且复合微生物菌剂处理组的根际土壤样本E1最高，表明该样本中包含的物种数目最多。Shannon指数和Simpson指数反映样本中物种多样性分布情况，Shannon指数越高，物种多样性越大，而Simpson指数越大，则物种多样性越低。如表3所示，复合微生物菌剂施用提升了根际与非根际土壤中细菌群落多样性。
表 3 Alpha 多样性指数Table 3. Alpha diversity index样本
Sample丰度指数
ACE查尔指数
Chao1香农指数
Shannon辛普森指数
SimpsonE0 479.84±32.70b 479.76±32.55b 5.74±0.11a 0.0048±0.001b E1 539.52±80.66a 539.20±80.37a 5.76±0.06a 0.0055±0.001b F0 493.95±96.69b 493.66±96.37b 5.67±0.19a 0.0054±0.001b F1 489.88±127.07b 489.25±126.73b 5.56±0.29a 0.0079±0.004a 2.4 Beta多样性分析
由图2可以看出，非度量多维尺度分析（Non-metric multidimensional scaling, NMDS）分析表明12个样本之间的细菌群落构成存在显著性差异（stress=0.045，P = 0.001）。其中各组样本间无交集，表明各组样本之间存在显著差异，而对照组根际土壤样本E0与复合微生物菌剂处理组土壤样本E1平面距离最近，表明二者在存在显著差异的同时也具有高度的关联性。而对照组非根际土壤样本F0与复合微生物菌剂处理组的非根际土壤样本F1之间距离较大，表明复合微生物菌剂的施用，对毛竹根际与非根际土壤细菌群落组成均可产生显著影响。
2.5 土壤细菌群落结构分析
从门水平的物种相对丰度（图3A）可以看出，4组样本的主要菌门为变形菌门 Proteobacteria、拟杆菌门 Firmicutes、放线菌门 Actinobacteriota、酸杆菌门 Acidobacteriota、绿弯菌门 Chloroflexi、芽单胞菌门 Gemmatimonadota、蓝藻门 Cyanobacteria、黏菌门 Myxococcota、蛭弧菌门 Bdellovibrionota、疣微菌门 Verrucomicrobiota。其中变形菌门（41.80% ～ 48.60%）、拟杆菌门（19.80% ～ 41. 10%）和放线菌门（8.10% ～ 17. 00%）在各处理组中均为优势菌门（占比＞ 10%）。图3B显示，变形菌门主要集中于根际土壤样本E0、E1中，拟杆菌门则多集中于非根际土壤样本F0、F1中，并且复合微生物菌剂施用后毛竹根际土壤和非根际土壤中的拟杆菌门相对丰度均显著上升；绿弯菌门和芽单胞菌门受到菌剂的影响后，在根际土壤中的相对丰度显著上升，但绿弯菌门在受到复合微生物菌剂处理组后，在非根际土壤中的相对丰度则显著下降。
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图 3 门水平下的物种相对丰度A：相对丰度；B：样本间显著差异箱图。图4同。Figure 3. Relative species abundance at phylum levelA: histogram of relative abundance; B: box chart of significant differences between samples. Same for Fig.4.属水平的物种相对丰度结果（图4A）显示各处理优势菌属为芽孢杆菌属Bacillus、类芽孢杆菌属 Paenibacillus、鞘脂单胞菌属 Sphingomonas、假单胞菌属 Pseudomonas、Ramlibacter、沃斯菌属 Devosia、赖氨酸芽孢杆菌属 Lysinibacillus等。其中芽孢杆菌属在4组中均为优势菌属（占比＞ 5%），多聚集于非根际土壤中，复合微生物菌剂施用后，根际土壤中芽孢杆菌属相对丰度显著上升；其次为类芽孢杆菌属，与前者表现一致；鞘脂单胞菌属则多富集于根际土壤中；假单胞菌属在根际土壤和非根际土壤中相对丰度受到复合微生物菌剂的影响而显著上升，非根际土壤中的相对丰度提升更为显著；Ramlibacter属在根际土壤中的相对丰度则受到复合微生物菌剂影响而有所下降（图4B）。
2.6 土壤理化性质与微生物相关性
从图5对土壤全氮、全磷、全钾以及速效矿质元素成分与门水平下前五的菌门进行RDA分析结果可以看出，土壤理化指标对物种分布总解释率达74.56%，表明土壤理化指标变化对土壤微生物群落结构影响显著。其中，速效磷与绿弯菌门、放线菌门呈正相关，并且对复合微生物菌剂施用后的根际土壤相关性最高；pH值与拟杆菌门呈正相关；有机质、全氮、速效氮与对照组根际土壤相关性最高；全钾、全磷、速效钾与非根际土壤相关性较高。
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图 5 样本环境因子与门水平物种RDA分析Figure 5. RDA analysis on environmental factors and species at phylum level复合微生物菌剂施用后，土壤中的速效氮、磷、钾等植物生长可直接吸收利用的矿质元素含量显著提升，有效调整了根际和非根际土壤中的细菌微生物群落结构，使得根际土壤中参与光合作用、氮循环的绿弯菌、芽单胞菌门丰度上升；抑制了参与甲烷循环、铁循环的拟杆菌门、变形菌门。
2.7 土壤细菌功能预测
利用FAPROTAX对所注释到的2431个ASV标准数据集进行功能预测。结果显示，对照组和复合微生物菌剂处理组土壤中，微生物主要以化能异养、需氧化能异养、尿素分解、硝酸盐还原、光养、光合自养等功能为主。通过Heatmap绘图分析（图6）可以看出，复合微生物菌剂施用后，对根际和非根际土壤中的细菌功能表达有一定的调控能力。复合微生物菌剂处理组根际土壤细菌的光养、光合自养、含氧光合自养等功能显著高于对照组的根际土壤，而芳香烃碳氢降解、脂族非甲烷碳氢化合物降解和碳氢化合物降解功能在复合微生物菌剂处理组的非根际土壤中显著提升（表4）。其中，依据功能预测结果分析，光养作用相关的功能主要来源于蓝藻菌门的Sericytochromatia纲、变形菌门的Paracraurococcus属和红游动菌属Rhodoplanes。而碳水物质分解功能则源于放线菌门的红球菌属Rhodococcus。
表 4 细菌功能表达丰度Table 4. Significant differences in microbial functions功能 Function E0 E1 F0 F1 光养 Phototrophy 1.54±0.37c 1.61±0.09b 2.62±0.26a 2.32±0.26a 光合自养 Photoautotrophy 1.47±0.38d 1.61±0.09c 2.60±0.29a 2.26±0.32b 蓝藻 Cyanobacteria 1.23±0.36d 1.55±0.04c 2.56±0.35a 2.26±0.32b 含氧光能自养 Oxygenic photoautotrophy 1.23±0.36d 1.55±0.04c 2.56±0.35a 2.26±0.32b 固氮作用 Nitrogen fixation 3.98±1.90a 1.94±0.20b 0.75±0.31c 0.67±0.36c 硝酸盐呼吸 Nitrate respiration 0.98±0.58a 0.26±0.12c 0.84±0.32b 0.20±0.09c 氮呼吸 Nitrogen respiration 0.98±0.58a 0.26±0.12b 0.84±0.32a 0.20±0.09b 纤维素分解 Cellulolysis 1.04±0.50a 0.50±0.32b 0.16±0.02c 0.15±0.16c 甲基营养 Methylotrophy 0.19±0.01a 0.05±0.08c 0.19±0.02a 0.08±0.05b 甲醇氧化 Methanol oxidation 0.19±0.01a 0.05±0.08c 0.19±0.02a 0.08±0.05b 铁呼吸 Iron respiration 0d 0.02±0.03c 0.14±0.04a 0.07±0.07b 芳香烃碳氢降解 Aromatic hydrocarbon degradation 0c 0.02±0.02b 0c 0.09±0.07a 脂族非甲烷碳氢化合物降解
Aliphatic non methane hydrocarbon degradation0c 0.02±0.02b 0c 0.09±0.07a 碳氢化合物降解 Hydrocarbon degradation 0c 0.02±0.02b 0c 0.09±0.07a 3. 讨论
3.1 复合微生物菌剂对土壤养分的影响
微生物菌剂在改善土壤物理性质、释放矿质元素、活化土壤降解酶等方面作用显著[17−19]。本研究显示，土壤速效磷含量与施用复合微生物菌剂显著相关，与决超[20]的研究结论基本一致，其原因可能是复合微生物菌剂中的解磷菌促进了土壤中磷元素的矿化过程，同时其分泌的代谢物活化了根际土壤磷酸酶，提升了速效磷的含量[20]。土壤中氮、钾含量有着不同程度的降低，一方面，复合微生物菌剂施用后，促生菌株以及富集至根系的有益菌自身的繁殖对土壤中钾、氮元素的利用，同时，微生物代谢活动可能会改变土壤的化学环境，pH的变化会影响钾和磷的化学形态和溶解性，从而影响其在土壤中的检测结果；另一方面，可能与复合微生物菌剂中的促生菌株加速分解土壤中的有机氮和被螯合状态的钾元素以及通过调控根际土壤环境来富集特定的具有固氮解钾作用的微生物群落有关，如绿弯菌门[21]和蓝细菌门等。而这些矿质元素通过根系的吸收，部分被输送至地上部分以及叶片中，作为光合作用的原料产生有利于植物生长发育的氨基酸、糖等物质。复合微生物菌剂的施用，有效加速土壤中氮钾元素的矿化过程，促进根系吸收效率[22, 23]，而呈现出土壤钾、氮元素含量下降。
3.2 复合微生物菌剂对土壤细菌群落的影响
土壤微生物群落丰度和活力可以衡量土壤微环境质量。本研究复合微生物菌剂施用后，复合微生物菌剂处理组的根际土壤样本E1独有ASV数量（554个）高于对照组样本E0（463个），对照组非根际土壤样本F0独有ASV数量（522个）略高于复合微生物菌剂处理组的非根际土壤样本F1（519个）。毛竹根际土壤细菌群落数量上升，可能与复合微生物菌剂的施用对根际微环境产生调控作用有关，其营造的环境适宜多种细菌的定殖，从而提高了物种丰度，这与冼康华等[24]探究菌肥对华重楼根际土壤细菌影响的结果一致。在alpha多样性方面，ACE指数和Chao1指数显示各组样本的物种数量稳定，复合微生物菌剂处理组的根际土壤样本E1显著高于对照12.43%、8.32%，表明复合微生物菌剂的施用可以显著提高植物根际细菌物种数量；同时，在beta多样性方面，NMDS分析也证明，复合微生物菌剂的施用使毛竹根际土壤细菌群落结构发生显著改变，毛竹根际土壤和非根际土壤中的拟杆菌门相对丰度显著上升，绿弯菌门和芽单胞菌门在根际土壤中的相对丰度显著上升，但绿弯菌门在非根际土壤中的相对丰度则显著下降，假单胞菌属在根际土壤和非根际土壤中的相对丰度显著上升，特别是在非根际土壤中的相对丰度提升更为显著。胡基华等[25]研究表明，解淀粉芽孢杆菌的施用可显著提升植物根际土壤中的细菌物种数量，但同时也有研究指出微生物菌肥的施用具有时效性，土壤自身的环境修复能力最终会使土壤微生物群落的组成回归至原有或相似的状态[26]。在本研究结果中，未出现细菌物种数目下降，这与本研究复合微生物菌剂所用菌株是来源于毛竹的内生细菌有一定的相关性，毛竹对复合微生物菌剂中3种菌株的适应性延长了复合微生物菌剂的持续作用。
3.3 土壤细菌功能表达对复合微生物菌剂的响应
土壤细菌功能的多样性是土壤矿质元素调控的重要条件之一。在微生物菌剂的作用下，相关具有矿化作用的微生物会被富集至植物根系附近。研究发现，对毛竹幼苗施用复合微生物菌剂后，根际土壤中代谢以及碳化合物分解相关的功能活性（光养、光合自养、芳香烃碳氢降解、脂族非甲烷碳氢化合物降解、碳氢化合物降解）相较于对照组根际土壤有显著提升，这与本研究中相关菌门相对丰度的提高有关，如参与碳、氮循环的绿弯菌门和芽单胞菌门，绿弯菌门的细菌在代谢过程中能够进行光合作用和化能自养，部分绿弯菌能够利用光能和无机物质（如硫化物）进行光合磷酸化和二氧化碳固定[27, 28]，而芽单胞菌门独特的代谢途径，能够在低氧环境中存活并进行厌氧呼吸并利用有机物质进行异养代谢，产生能量和代谢产物[29]。刘耀辉等研究发现复合微生物菌肥施用后，与磷吸收和转运相关基因表达丰度提升数倍[30]，表明复合微生物菌剂可以活化基因的表达来达到促进土壤营养物质提升的目的，进而促进植物的生长。同时值得关注的是，施加复合微生物菌剂后，与对照相比，根际细菌在固氮作用功能表达丰度显著下降，推测可能原因在于外源固氮菌的引入扰乱了原有的微生物群落结构和功能，原有的根际微生物群落可能已经适应了特定的生态位和功能分工，而外源固氮菌的引入可能破坏这种平衡，导致固氮功能的降低[27, 28]。
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图 1 不同AMF对盐胁迫下番茄菌根侵染率的影响
Figure 1. Effects of AMF on mycorrhizal infection rate of tomato plants under salt stress
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图 2 盐胁迫下AMF处理后对番茄叶绿素荧光参数和光合气体参数影响
Figure 2. Effects of AMF-treatment on chlorophyll fluorescence and photosynthetic gas parameters of tomato plants under salt stress
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图 3 盐胁迫下AMF处理后对番茄FBPase活性与RuBP酶活性的影响
Figure 3. Effects of AMF-treatment on FBPase and RuBP activities of tomato plants under salt stress
表 1 不同AMF对盐胁迫下番茄菌根依赖性及侵染密度的影响
Table 1 Effects of AMF on mycorrhizal dependence and infection density of tomato plants under salt stress
项目
Items处理组
TreatmentsF.m R.i C.e D.v 菌根依赖性
Mycorrhizal
dependence/%0 mmol·L−1 54.79±0.09 a 50.87±0.01 ab 29.07±0.01 c 49.05±0.02 b 100 mmol·L−1 129.06±0.11 a 128.09±0.24 a 111.37±0.15 b 127.08±0.33 ab 侵染密度
Infection
density/%0 mmol·L−1 4.01±0.24 a 4.02±0.11 ab 0.76±0.09 c 3.01±0.07 b 100 mmol·L−1 0.79±0.01 a 0.82±0.03 b 0.13±0.02 c 0.80±0.04 b 注：同项同行数据后不同字母表示差异显著（ P ＜0.05），下同。
Note: Values followed by different lowercase letters within a column indicate significant difference at 5% level, the same as below.
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表 2 盐胁迫下AMF处理后番茄抗氧化酶系统的变化
Table 2 Changes on antioxidant enzymes of tomato plants under AMF-treatment against salt stress
测定指标
Measured
indicators处理组
Treatments时间 Times/d 15 30 45 SOD/
（U·g−1·min−1 ）CK 0 4.76±0.24 e 5.09±0.15 d 4.74±0.19 e R.i 0 5.34±0.08 e 5.49±0.12 cd 5.55±0.08 d F.m 0 6.17±0.26 d 6.30±0.26 c 6.17±0.23 c CK 100 7.29±0.28 c 9.73±0.43 b 7.05±0.10 b R.i 100 8.37±0.16 b 10.58±0.41 b 7.41±0.40 b F.m 100 9.99±0.34 a 12.21±0.30 a 8.46±0.17 a POD/
（U·g−1·min−1 ）CK 0 73.61±4.37 d 74.91±3.64 d 85.30±3.67 f R.i 0 83.00±2.33 dc 137.14±3.34 c 132.22±4.69 e F.m 0 84.31±1.63 c 146.53±4.69 c 148.79±3.18 d CK 100 273.11±2.73 b 422.00±3.93 b 565.50±4.13 c R.i 100 347.73±2.71 a 424.44±2.48 b 614.80±3.84 b F.m 100 355.44±3.83 a 468.63±4.00 a 649.68±5.54 a CAT/
（U·g−1·min−1 ）CK 0 33.13±1.11 d 35.17±1.06 d 37.13±1.32 e R.i 0 37.86±2.15 cd 37.79±1.69 d 43.54±1.33 d F.m 0 40.32±1.93 c 44.72±1.51 c 49.28±1.23 d CK 100 48.74±1.76 b 74.68±1.79 b 84.25±2.28 c R.i 100 54.25±1.34 b 78.19±1.47 b 93.07±2.80 b F.m 100 61.14±2.63 a 88.19±1.98 a 99.25±1.68 a
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表 3 盐胁迫下AMF处理后脯氨酸及MDA含量的变化
Table 3 Proline and MDA contents after AMF-treatment under salt stress
测定指标
Measured
indicators处理组
Treatments时间 Times/d 15 30 45 丙二醛含量
MDA content/
（mmol·g−1）CK 0 3.94±0.14 d 6.81±0.13 d 7.25±0.18 d CK 100 7.28±0.23 a 10.44±0.15 a 17.68±0.38 a F.m 0 3.91±0.15 e 6.76±0.10 d 6.88±0.20 d F.m 100 4.56±0.15 c 8.96±0.19 c 12.37±0.34 c R.i 0 3.93±0.10 de 6.79±0.16 d 7.16±0.16 d R.i 100 6.02±0.17b 9.59±0.21 b 14.12±0.29 b 脯氨酸含量
Pro content/
（μg·g−1）CK 0 42.41±1.58 d 6.81±0.13 cd 7.25±0.18 bc CK 100 35.82±2.06 d 10.44±0.15 d 17.68±0.38 d F.m 0 41.00±3.55 d 6.76±01.0 d 6.88±0.20 c F.m 100 228.57±4.33 a 8.96±0.19 a 12.37±0.34 a R.i 0 118.06±4.18 c 6.79±0.16 c 7.16±0.16 d R.i 100 181.43±3.32 b 9.59±0.21 b 14.12±0.29 b
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表 4 不同处理组番茄盐害指数的影响变化
Table 4 Changes on salt injury index of tomato plants under treatments
处理组
Treatments盐害指数
Salt injury indexCK 70.26±2.23 a F.m 35.63±5.15 c R.i 51.23±3.33 b
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