Effects of Shading in Summer on Arbuscular Mycorrhizal Fungal Diversity in Plantation Soil and Tea Quality
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摘要:目的 分析夏季遮阴条件下茶园土壤养分、丛枝菌根真菌以及茶叶品质的变化特征，为夏季茶园合理遮阴栽培管理提供理论依据。方法 以浙江某丘陵茶园为研究对象，测定土壤养分、AM 真菌多样性以及茶叶品质指标等。结果 与未遮阴处理相比，茶园遮阴显著增加了土壤pH、有机质、全氮、碱解氮、全磷和有效磷含量，分别增加了15.38%、17.8%、163.6%、77.86%、45.45%和27.80%。但未遮阴处理的土壤 AM真菌多样性指数、丰度均高于遮阴处理。DGGE条带测序分析显示：未遮阴处理茶园土壤的优势AM真菌为球囊霉属（Glomus），而遮阴处理土壤球囊霉属丰度较非遮阴处理低。遮阴后，茶叶中的叶绿素总含量、氨基酸含量和咖啡碱含量分别比对照提高了46.18%，33.16%和32.30 %。茶多酚含量比对照降低了10.41 %，茶叶品质有所提高。结论 茶园夏季遮阴能够增加土壤养分含量，提高茶叶品质，但降低了茶园土壤AM真菌多样性和丰富度指数。Abstract:Objective Correlation between the nutrients and arbuscular mycorrhizal fungi in soil and the quality of tea produced at a plantation shaded from direct sun exposure in summer was analyzed.Method The nutrients, fungal diversity, and tea quality at a hilly tea plantation in Zhejiang Province were determined for a correlation study on the effect of summer-shading over the tea bushes.Result The shading significantly increased the pH, organic matters, total nitrogen, alkali-hydrolyzed nitrogen, total phosphorus, and available phosphorus in the plantation soil by 15.38%, 17.8%, 163.6%, 77.86%, 45.45%, and 27.80%, respectively. On the other hand, it reduced the fungal diversity index and richness. The DGGE band-sequencing analysis showed that the dominant fungi in the non-shaded control soil was Glomus, which was lower in abundance under the shading. The shading increased the contents of total chlorophyll, amino acids, and caffeine in tea leaves by 46.18%, 33.16%, and 32.30 %, respectively, but that of polyphenols declined by 10.41% over control. The tea quality was judged to be superior with the shading treatment.Conclusion Shading in summer increased soil nutrient contents and improved tea quality, but reduced the diversity and richness of arbuscular mycorrhizal fungi in the plantation soil.
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Keywords:
- Tea garden /
- shading /
- arbuscular mycorrhizal fungi /
- soil nutrient /
- tea quality
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0. 引言
【研究意义】海棠（Crabapple）是蔷薇科苹果属（Malus）中果径较小（≤5 cm）的一类植物的总称[1]。海棠喜温暖湿润、阳光充足的环境，其适应性较强，对环境要求不严，最适宜生长于排水良好的沙壤土，对盐碱土的抗性较强[2]，可栽种于全国各地。海棠自汉代以来，具有2 000多年的栽培历史，是重要的观花观叶观果树种[3]，素有“国艳”之誉，观赏海棠不以果实产量为主要栽培目的，而是将叶、花、果实的观赏价值与经济价值有机结合起来，有效增加园林树种的多样性和景观持续性[4]，既能提供良好的生态效益又能产生较高的经济价值，因此培育优良海棠品种是海棠园林应用的关键和基础。杂交育种是林木种质创新的重要途径，在果实的生长发育过程中，胚胎存在不同程度的败育现象，其优良特性难以从遗传学角度得以保持，这种胚胎败育特性严重阻碍了海棠杂交育种选优的进程。分析海棠果实生长发育过程中种子内源激素变化规律与胚珠败育情况，对其内源激素变化与胚胎败育的相互关系、影响进行探讨，对海棠果实生长调控、观果品种的杂交选育、种子质量提高具有重要意义。【前人研究进展】在果树远缘杂交和不同倍性亲本之间杂交的过程中，常因杂种胚早期败育而难以形成有生命力的种子，使得常规杂交育种很难顺利进行，有关胚胎败育的内在机理及外部影响因素一直是国内外育种专家研究的热点。内源激素（IAA、ABA等）[5-6]、解剖学分析（花器官结构[7-8]、胚胎结构[9]等）及基因调控[10-11]与胚胎败育均有一定的关系。植物内源激素是植物自身产生微量可调节自身生长发育的有机物质，各类激素的生理功能多种多样，既互相拮抗又互相协同，共同对植物生长发育调节起控制作用。关于内源激素与胚胎败育的关系密切，Su等[12]对黄瓜单性结实研究发现，IAA 作为一种植物单性结实的诱导激素，对胚胎败育也有一定的触发作用，目前的研究报道主要集中在西瓜[13]、杧果[14]、荔枝[15]、枣[16]等果树。闫旭宇等[17]在枣胚败育分析中认为，枣胚发育后期种子空瘪可能与激素IAA、GA3和ABA亏缺、激素Z的异常积累，尤其是Z/GA3异常升高有关。在对荔枝的胚胎发育研究中发现，发育正常胚胎中 IAA、GA3、CTK 的含量高而 ABA 的含量低[18]。近年来，学者在观赏海棠研究中已表明内源激素对花芽分化、花粉发育有重要影响。【本研究切入点】目前对优良观赏海棠品种选育多集中于砧木选择、种质资源利用、繁殖方式等研究上，而对海棠果实胚胎败育分析研究鲜见。观赏海棠是自由授粉植物，通常采用实生选种方式优势育种。红珠宝（M. Red Jewel）与凯尔斯（M. Kelsey） 是观赏海棠中重要的观果品种，花期一致，果实果量大，但凯尔斯落果量大，种子败育率高，无法保证种子的正常发育，影响了在生产上对其进行杂交育种选优的进程。【拟解决的关键问题】本文分别以低败育率的红珠宝（M. Red Jewel）和高败育率的凯尔斯（M. Kelsey）为试验材料，对比不同败育程度的观赏海棠品种果实生长规律并挖掘其中影响胚珠发育的重要内源激素，为进一步探讨观赏海棠胚胎败育原因奠定基础。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
试验地位于江苏省扬州市江都区仙女镇国家海棠种质资源圃（E 119°55′，N 32°42′），属北亚热带季风气候，四季分明，年均降水量约为1000 mm，无霜期长达320 d，年平均气温14.9 ℃左右。试验地土壤质地为砂壤土，地势平坦且立地条件一致，土层肥沃，灌排条件良好。
1.2 试验方法
1.2.1 果实生长曲线的测定
试验于2019年春季进行，以6年生低败育率红珠宝与高败育率凯尔斯为试验材料，2个品种各选取10株生长一致、健康的单株作为取材样株，并随机选择花期一致的50个花序挂牌标记。于海棠末花期后（花柱授粉结束）、子房开始膨大时（2019年4月12日），采用游标卡尺测量横纵经（mm），前期每隔5 d测量，连续测量8次，后期每隔10 d测量1次，到果实不再膨大时停止测量，每个品种连续测量15次。
1.2.2 果实发育挂果率与败育率的测定
红珠宝与凯尔斯果实发育挂果率、败育率的测定与果实果径测量同期进行，前期每隔5 d采集拍摄，后期每隔15 d到25 d采集拍摄，各品种共连续测定12次。根据挂牌标记的50朵花序分别统计出花朵数与挂果数，计算挂果率。挂果率/%=坐果数/花朵数×100[19]。
观察记录各品种所有果实内部胚珠发育状态。果实心室里的胚珠或胚完全消失或严重褐化、变黑、组织软化、明显萎缩皱缩、干瘪坏死，即为败育胚珠；胚珠或胚饱满圆润、湿脆、乳白色、内部透明晶亮、无褐化则为发育正常胚珠[20]，在生长一致的健康单株上每个海棠品种随机选择50个发育的果实，计算败育率。败育率/%=败育胚珠数/胚珠数×100。
1.2.3 种子内源激素的测定
红珠宝与凯尔斯种子内源激素的测定与果实败育率的测定同期进行。分别从红珠宝与凯尔斯果实败育率的12个测定时期中选取7个时期取样，分别为授粉后的第1、13、19、31、43、54、76 天。样品经液氮冷冻后去除外果皮和中果皮的种子进行测定。采用酶联免疫吸附检测法（ELISA）测定种子内源赤霉素（GA3）、脱落酸（ABA）、细胞分裂素（CTK）、吲哚乙酸（IAA）的含量，试剂盒由南京森贝伽生物科技有限公司提供。
1.3 数据处理
采用Office 2016与SPSS 26软件进行数据处理与方差分析。
2. 结果与分析
2.1 红珠宝和凯尔斯果实生长规律
由图1-A与图1-B可以看出，红珠宝和凯尔斯授粉后1～126 d果实横纵径逐渐增大，红珠宝和凯尔斯在授粉后1～43 d果实生长迅速（4月12日至5月24日），在授粉后43 ~126 d果实均有一个较缓慢的生长过程（5月24日至8月15日），在授粉126 d后果实停止生长；授粉后1～13 d，红珠宝与凯尔斯的果实横纵径大小无明显差异；在13 d后大小差异显著（P＜0.05），红珠宝的果实横纵径明显小于同期凯尔斯（P＜0.05）。由图1-C可以看出，红珠宝与凯尔斯的挂果率均呈下降趋势，在授粉后1～13 d挂果率急速下降，在授粉54 d后趋于稳定，红珠宝与凯尔斯的果实挂果率有显著差异（P＜0.05），红珠宝的挂果率显著高于同期的凯尔斯的果实（P＜0.05）。红珠宝的挂果率在授粉后54 d仍然处于较高水平（81%），凯尔斯的挂果率在授粉后54 d处于极低水平（4.7%）。图1-D可以看出红珠宝的种子胚胎败育率在授粉后1～54 d呈上升趋势，在坐果54～87 d急速下降，凯尔斯的种子胚胎败育率总体呈上升趋势，在授粉后54～87 d趋于稳定，红珠宝种子内胚胎败育率在授粉54 d后与凯尔斯有显著差异（P＜0.05）。
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图 1 红珠宝和凯尔斯果实生长规律图中*表示红珠宝与凯尔斯之间差异显著（P<0.05），下同。Figure 1. Growth of M. Red Jewel and M. Kelsey fruits* indicate significant differences between M. Red Jewel and M. Kelsey (P<0.05). Same for bellow.2.2 果实生长发育过程中种子内源激素含量变化
从图2-A可以看出，红珠宝的种子内源GA3含量变化呈“N”形变化，在授粉后1～13 d，红珠宝的种子内源GA3含量缓慢升高，凯尔斯的种子内源GA3急速下降，两者差异显著（P＜0.05），在授粉后31～43 d，红珠宝的种子内源GA3含量急速下降，凯尔斯的种子内源GA3急速上升，两者差异显著（P＜0.05）；在授粉后1～43 d，红珠宝的种子内源GA3含量显著高于凯尔斯（P＜0.05），在授粉后43～76 d，红珠宝的种子内源GA3含量显著低于凯尔斯（P＜0.05）。
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图 2 红珠宝和凯尔斯果实生长发育过程中种子内源激素含量的动态变化Figure 2. Dynamic changes on endogenous hormones in seeds during growth and development of M. Red Jewel and M. Kelsey fruits从图2-B可以看出，红珠宝的种子内源ABA含量变化呈“N”形变化，在授粉后43 d达到最高值1.6259 pmol·g−1，随后急剧下降至最低点1.2021 pmol·g−1。在授粉后1～13 d，红珠宝的种子内源ABA含量显著高于凯尔斯，在授粉后43～76 d，红珠宝的种子内源ABA含量显著低于凯尔斯（P＜0.05）。
从图2-C可以看出，在授粉后1～13 d，红珠宝的种子内源CTK含量急速下降，凯尔斯的种子内源CTK急速上升，两者差异显著（P＜0.05），在授粉后31～54 d，红珠宝的种子内源CTK含量急速下降后上升，凯尔斯的种子内源CTK急速上升后下降，两者差异显著（P＜0.05）；在授粉后1～19 d，红珠宝的种子内源CTK含量显著低于凯尔斯（P＜0.05），在授粉后19～54 d，红珠宝的种子内源CTK含量显著高于凯尔斯（P＜0.05）。
从图2-D可以看出，红珠宝与凯尔斯的种子内源IAA含量变化均呈上升-下降-上升-下降的周期性变化趋势，在授粉后31～43 d，红珠宝的种子内源IAA含量急速下降，凯尔斯的种子内源IAA急速上升，二者有显著差异（P＜0.05）；在坐果1～31 d，红珠宝的种子内源IAA含量显著高于凯尔斯（P＜0.05），在授粉后43～54 d，红珠宝的种子内源IAA含量显著低于凯尔斯（P＜0.05）。
2.3 果实生长发育过程中种子内源激素平衡关系
从图3-A与图3-B可以看出，红珠宝与凯尔斯种子内源激素IAA/ABA比值总体均呈“N”形变化，授粉后54～76 d，红珠宝种子内源激素IAA/ABA、GA3/ABA比值显著低于凯尔斯（P＜0.05），从图3-B与图3-C可以看出，授粉后1～13 d，红珠宝种子内源激素GA3/ABA 比值逐渐上升，CTK/ABA比值逐渐下降，而凯尔斯种子内源激素GA3/ABA 比值逐渐下降，CTK/ABA比值迅速上升，两者差异显著（P＜0.05），从图3-C还可以看出，授粉后54～76 d，红珠宝种子内源激素CTK/ABA比值逐渐下降，而凯尔斯种子内源激素CTK/ABA 比值迅速上升，两者差异显著（P＜0.05），从图3-D可以看出，授粉后13～19 d，红珠宝种子内源激素（IAA+CTK）/ABA比值缓慢上升，而凯尔斯种子内源激素（IAA+CTK）/ABA比值迅速下降，两者差异显著（P＜0.05）；从图3-E可以看出，授粉后31～43 d，红珠宝种子内源激素（GA3+IAA+CTK）/ABA比值迅速下降，而凯尔斯种子内源激素（GA3+IAA+CTK）/ABA比值逐渐上升，两者差异显著（P＜0.05）。
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图 3 红珠宝和凯尔斯果实生长发育过程中种子内源激素平衡关系Figure 3. Balance between endogenous hormones in seeds during growth and development of M. Red Jewel and M. Kelsey fruits3. 讨论
成熟的有生命力的胚胎是植物产生种子的基础。 然而在一些观赏植物的生长发育过程中，存在胚早期退化和败育[21，22]现象，这对观赏植物育种来说是一个不良的特性，降低了育种效率。观赏海棠是重要的观果树种，探究胚胎败育原因对观赏海棠的优良杂交育种具有重要意义。
试验对低败育率的红珠宝（M. Red Jewel）和高败育率的凯尔斯（M. Kelsey）的果实生长发育和胚胎败育情况，及内源激素变化规律进行了初步探究。结果表明，在授粉13 d后，红珠宝的横纵径生长显著低于凯尔斯（P＜0.05），在授粉后红珠宝的挂果率显著高于凯尔斯（P＜0.05），而在授粉后1～13 d，二者的挂果率急速下降，在授粉54 d后，二者的挂果率均趋于稳定。授粉后1～13 d是凯尔斯的生理落果期，大量的落果可能是由于种子内低水平的GA3、ABA与高水平的CTK，而此时IAA并不缺乏。在授粉后的发育过程中，果实的内源激素起着连续的协调作用[23]，Gustafson[24]在1936年首次证实在番茄和其他一些物种柱头上施加人工合成的生长素能刺激未授粉子房发育形成无籽的果实，Chen等[25]研究表明果树胚胎的败育是多种激素间协同作用的结果。
在授粉54 d后红珠宝的胚胎败育率有下降趋势，并且在授粉54 d后凯尔斯的败育率趋于稳定，这表明授粉后1～54 d是红珠宝与凯尔斯胚胎败育发生的主要时期，大量的胚败育果实在胚胎发育完成后并未脱落，而是持续生长到果实成熟，这可能与种子中高水平的GA3含量和（GA3+IAA+CTK）/ABA比值没有下降反而升高有关，这与贺金虎等[26]在金煌杧果上的研究有相同之处；在胚胎发育前期，低败育率的红珠宝种子内源激素GA3、IAA含量及GA3/ABA、（GA3+IAA+CTK）/ABA比值显著高于高败育率的凯尔斯（P＜0.05），在胚胎发育后期，低败育率的红珠宝种子内源激素GA3、ABA、IAA含量及IAA/ABA、GA3/ABA、（GA3+IAA+CTK）/ABA比值显著低于高败育率的凯尔斯（P＜0.05），这表明GA3和IAA在种子败育过程中起着重要作用，保持胚早期含有较高水平的GA3和IAA ，是确保其正常发育的重要条件，这与祁业凤等[27]对枣果实发育过程的研究和韩东花等[28]在对楸树种子发育过程中内源激素变化上的研究一致。
4. 结论
观赏海棠的生理落果与种子内源激素含量存在相关性。授粉后1～13 d是凯尔斯的生理落果期，在生产上，该时期落果严重，是提高凯尔斯坐果率及果实观赏价值的最佳时期；授粉后1～54 d是红珠宝与凯尔斯胚胎败育发生的主要时期，在胚胎发育前期，保持种子含有较高浓度的GA3和IAA能确保其正常发育，在胚胎发育后期，种子内单一激素的高低无法确保胚胎的正常发育，低浓度的GA3和IAA能确保其正常发育。
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图 1 茶园AM真菌DGGE图谱
Figure 1. DGGE banding patterns of arbuscular mycorrhizal fungi in plantation soils
表 1 nested-PCR 引物
Table 1 Primers used in nested-PCR
引物
Primers引物序列
Primer sequencesGeoA2 5'-CCAGTAGTCATATGCTTGTCTC-3' Geol1 5'-ACCTTGTTACGACTTTTACTTCC-3' AM1 5'-GTTTCCCGTAAGGCGCCGAA-3' NS31-GC 5'-CGCCCGCCGCGCGCGGCGGGCGGGGCGGGGGC
ACGGGGGGTTGGAGGGCAAGTCTGGTGCC-3'NS31 5′-TTGGAGGGCAAGTCTGGTGCC-3′ Glo 5'-GCCTGCTTTAAACACTCTA-3' 
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表 2 茶园土壤养分含量
Table 2 Contents of nutrients in plantation soil
处理
Treatment有机质含量
Organic matter content/
（g·kg−1）全氮含量
Total N content/
（g·kg−1）碱解氮含量
Hydrolyze N content/
（mg·kg−1）全磷含量
Total P content/
（g·kg−1）有效磷含量
Available P content/
（mg·kg−1）pH 遮阴 Shading 53.37±1.244 a 5.80±0.3 a 238.34±33.566 a 1.61±0.20 a 482.62±0.087 a 4.50±0.01 a CK 45.30±1.185 b 2.20±0.3 b 134.00±8.047 b 1.13±0.07 b 377.64±0.020 b 3.90±0.00 ab 同列数据后不同字母表示差异显著( P＜0.05)，表3同。
Data with different letters on same column indicate significant difference at P＜0.05, the same as table3.
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表 3 茶园土壤AM真菌DGGE条带香农指数、均匀度及丰度
Table 3 Shannon index, richness, and evenness of plantation soils based on DGGE bands
处理
Treatment香农指数
Shannon-Wiener均匀度指数
Simpon’s index丰富度
Richness遮阴 Shading 2.06±0.11 b 0.99±0.01 a 8±1.20 b CK 2.93±0.24 a 0.99±0.02 a 19±1.57 a
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表 4 茶园土壤AM真菌DGGE 条带序列对比
Table 4 Sequences of arbuscular mycorrhizal fungi DGGE bands in plantation soil
条带
Band No.相似菌株
Similar strain相似性
Similarity/%登录号
Accession number1 Fuscheria uluruensis 94.89 KF733753.1 2 球囊菌属真菌Glomeromycotina sp. 100.00 MG829430.1 3 未培养的球囊霉属真菌 Uncultured Glomus 99.15 JN644353.1 4 未培养的球囊霉属真菌 Uncultured Glomus 100.00 JN644353.1 5 未培养的球囊霉属真菌 Uncultured Glomus 99.15 AB695035.1 6 未培养的球囊霉属真菌 Uncultured Glomus 99.57 JN644349.1 7 未培养的球囊霉属真菌 Uncultured Glomus 100.00 GU353685.1 8 未培养的球囊霉属真菌 Uncultured Glomus 99.15 KP238340.1 9 未培养的球囊霉属真菌 Uncultured Glomus 99.15 GQ140612.1 10 未培养的球囊霉属真菌 Uncultured Glomus 99.57 KP238340.1 11 未培养的球囊霉属真菌 Uncultured Glomus 99.15 JN644353.1 12 球囊菌亚门真菌 Glomeromycotina sp. 100.00 MG829430.1 13 未培养的球囊霉属真菌 Uncultured Glomus 100.00 AB695035.1 14 未培养的球囊霉属真菌 Uncultured Glomus 98.29 DQ510942.1 15 未培养的球囊霉属真菌 Uncultured Glomus 99.57 KP238340.1 16 未培养的球囊霉属真菌 Uncultured Glomus 96.58 KU359437.1 17 被孢霉菌属真菌 Mortierella sp. 100.00 MK123406.1 18 被孢霉菌属真菌 Mortierella sp. 99.57 MK123406.1 19 未培养的球囊霉门真菌 Uncultured Glomeromycota 100.00 KF745197.1 20 未培养的真菌 Uncultured fungus 99.57 KU359465.1 21 被孢霉菌属真菌 Mortierella sp. 99.57 MK123406.1 22 未培养的真菌 Uncultured fungus 100.00 KU359465.1 23 水生子囊菌 Distoseptispora aquatica strain 99.57 MK828314.1 24 淡红丛枝瑚菌 Ramaria rubella 96.57 AY707095.1 25 未培养近微孢虫菌 Uncultured Paramicrosporidium 100.00 KP137393.1
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表 5 不同遮阴处理下茶叶主要内含物质含量
Table 5 Effect of shading on chemical composition of tea
处理
TreatmentCK 遮阴
Shading叶绿素a Chlorophyll a/（mg·g−1） 2.06±0.24 b 2.79±0.01 a 叶绿素b Chlorophyll b/（mg·g−1） 0.69±0.07 b 1.23±0.06 a 叶绿素总量 Total Chlorophyll/（mg·g−1） 2.75± 0.02 b 4.02±0.07 a 总氨基酸 Total amino acid/% 1.96±0.05 b 2.61±0.05 a 茶多酚 Tea polyphenols/% 14.32±0.01 a 12.83±0.03 b 酚氨比
The ratios of tea poly phenol and amino acid7.31±0.02 a 4.92±0.03 b 咖啡碱 Caffeine/% 1.61±0.01 b 2.13±0.0 a 同行不同字母表示在0.05水平上的差异显著性。
Data with different letters on same column indicate significant difference at P＜0.05.
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