Phenotypic Diversity of 62 Handroanthus impetiginosus Plants
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摘要:目的 紫花风铃木(Handroanthus impetiginosus)是我国南方广泛应用的一种园林观赏乔木,其表型性状存在较大的个体差异。通过对紫花风铃木表型多样性进行分析,了解其表型性状差异,可为紫花风铃木优质种质资源发掘和科学育种提供重要理论基础。方法 以广东省内6个城市12个群体62份紫花风铃木样本为材料,选取20个表型形状对样本进行变异度、Shannon多样性指数、相关性及主成分分析,并基于表型性状进行聚类分析。结果 紫花风铃木20个表型性状的变异系数为13.53%~59.13%,Shannon指数为0.79~4.08,表型性状变异性和多样性较高,具有丰富的表型性状多样性。相关性分析显示,叶性状相关的数量指标之间相互关联。主成分分析显示,从20个表型性状中提取6个主成分,其中叶宽、叶面积、小叶柄长、叶长、叶柄长等叶性状指标和胸径、枝下高等枝条与树干指标贡献较大。采用Hierarchical法进行表型性状聚类分析可将62份紫花风铃木材料划分为4大类群。结论 紫花风铃木具有较为丰富的表型变异性和多样性,其中与枝条和树干有关的指标变异系数最高,而叶性状相关指标的多样性较高。主成分分析显示贡献较大的为叶表型性状指标和枝条与树干指标。通过聚类分析可知第II类群中包含的个体花量较大,花色较深;而第I类群中存在开白花的个体,花色比较独特,均具有较好的观赏效果,可从中进一步筛选和繁殖优良品种。Abstract:Objective A popular ornamental tree for landscaping, Handroanthus impetiginosus tends to differ in phenotypic traits between individual plants. This study aimed to collect information on the resources for selection and cultivation.Method Twenty different phenotypic traits of 62 H. impetiginosus plants collected from 12 population groups in 6 cities of Guangdong Province were used to calculate coefficient of variation (CV) and Shannon diversity index as well as conduct correlation, principal component, and clustering analysis.Result The CVs of these phenotypic traits varied between 13.53%–59.13%, while the Shannon diversity index between 0.79–4.08. High CV and diversity index connotated richness in phenotype diversity of the species. Their qualitative indices differentiated more greatly than quantitative ones, and the qualitative indices correlated with one another. Among the 6 principal components in the 20 traits, the indices associated with leaf, including width, area, length, petiolule length, and petiole length, were the major contributors which were followed by those related to the branch and trunk diameters at breast height and under branch height. A hierarchical clustering analysis divided the 62 H. impetiginosus plants into 4 population groups based on their phenotypic characteristics.Conclusion H. impetiginosus was richly diverse phenotypically. The indices related to branch and trunk ranked highest on CV, while those associated with leaf greatest on diversity index. The principal components of the traits, such as leaf-, branch-, and trunk-related indices, largely determined the phenotype of H. impetiginosus plants. The population Group II plants as classified by the cluster analysis had more dark color flowers, whereas Group I carried distinctive, attractive white blossoms that were valued generally for landscaping, cultivation, and breeding purposes.
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0. 引言
【研究意义】紫花风铃木(Handroanthus impetiginosus)是紫葳科(Bignoniaceae)风铃木属(Handroanthus)的落叶乔木,掌状复叶,花期为春季,其花呈漏斗状或喇叭状,颜色为浅紫色、紫红色、深紫色,簇生花相。近年来园林应用中也发现有开白花的个体[1-2]。紫花风铃木原产于南美,自20世纪70年代引入我国,在我国华南地区表现良好,因其良好的观赏效果被广泛应用为行道树、庭院树、园林观赏树种等[3-4]。紫花风铃木具有良好的观赏效果,在我国多地引种后表现良好[3],市场需求巨大。园林应用上人们往往更偏爱花量大、花期长、花色艳丽或独特、叶形奇特的个体。但实际园林栽培中有的紫花风铃木个体表现不尽人意,存在长期不开花、花量少等问题。目前我国引种的紫花风铃木在个体表型上变化较多,种质资源较为丰富,在园林表现上存在着明显差异。因此,充分了解紫花风铃木表型性状遗传多样性,对紫花风铃木优良种质资源保存和科学育种有重要的意义。【前人研究进展】目前植物的遗传多样性研究从表型性状、细胞、基因水平进行,其中表型性状由于具有操作简单、观察直观的特点,被广泛应用于植物遗传多样性研究[5-6]。当前已针对含紫花风铃木在内的风铃木类植物开展了一些表型多样性研究,有助于详细的分类与鉴别。张捷等[4]和张静[7]分别针对风铃木类不同的植物种类花叶表型性状开展多样性研究,紫花风铃木为其中研究对象。金海湘等[8]对风铃木类多个物种的研究显示,学名鉴定为H. impetiginosus的3个种15个样本在花色、叶缘上存在一定差异,反映了紫花风铃木在表型性状的差异性。国内对风铃木类表型性状和遗传特性的研究集中于风铃木属或风铃木类(包含Handroanthus、Tabebuia等属)的多个物种,紫花风铃木研究的样本数目较小,不能充分反映其种下变异的情况。国外研究中,Lozano等[9]研究了七叶风铃木(H. heptaphyllus)和紫花风铃木幼苗期与成熟期形态学上的差异;Felix等[10]对紫花风铃木的种子和幼苗形态学差异进行比对,发现种子存在有翅和无翅的类型,但未涉及花、树皮等方面的表型多样性分析。【本研究切入点】紫花风铃木表型多样性需开展进一步的系统研究。【拟解决的关键问题】本研究综合前人研究结果,将花、叶、树皮等部位性状纳入紫花风铃木表型多样性研究中,通过对62个紫花风铃木样本进行表型多样性分析,探究其表型性状的规律和变异,弥补紫花风铃木表型多样性研究中性状选取不全面的问题,以期对紫花风铃木表型多样性进行更全面的研究与分析,为紫花风铃木的优质种质资源挖掘以及培育提供理论和数据支撑。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
采集的样本来自广东省6个城市12个群体,共62份,具体信息详见表1。于2020–2021年进行植株调查与记录并采集样本。
表 1 62份紫花风铃木材料编号及来源Table 1. Codes and origins of sampled 62 H. impetiginosus plants来源
Origin地理坐标
Geographic coordinate城市
City样品名称
Name样品数量
Amounts of samples树龄
Ages/年花色
Color顺德区顺峰山
Mountain Shunfeng ,
Shunde District22°49′357″N
113°17′509″E佛山
Foshansf1,sf2,sf3,sf4,sf5 5 12−14 深粉红、粉红
Dark pink,pink三水区
Sanshui District23°19′181″N
112°59′137″E佛山
Foshanfs1,fs2,fs4,fs5 4 12−16 深粉红、紫红
Dark pink,fuchsia增城区
Zengcheng District23°24′375″N
113°34′393″E广州
Guangzhouzc1,zc2,zc3,zc4 4 6−8 白、紫红
White,fuchsia南沙区
Nansha District22°46′312″N
113°26′489″E广州
Guangzhouns1,ns3,ns4,ns5 4 5−12 深粉红、紫红
Dark pink,fuchsia天河区天河公园
Tianhe Park,Tianhe District23°07′768″N
113°21′810″E广州
Guangzhouth1,th2,th3,th4,th5 5 10 粉白、粉红、深粉红、紫红
Pinkish white,pink,dark
pink,fuchsia天河区龙洞
Longdong,Tianhe District23°12′356″N
113°22′440″E广州
Guangzhould2,ld5,ld6,ld7,ld8 5 10−12 深粉红
Dark pink天河区华南农业大学
SCAU,Tianhe District23°09′168″N
113°21′215″E广州
Guangzhousd1,smy2 2 5−10 粉红
Pink23°09′271″N
113°21′566″Esmy3 1 5 紫红
Fuchsia龙岗区金龙路
Jinlong Road,Longgang District22°35′838″N
114°02′594″E深圳
Shenzhenjl5,jl6, jl7,jl8,jl9,jl10 6 11 粉红、深粉红、紫红
Pink,dark pink,fuchsia福田区香蜜湖路
Xiangmihu Road, Futian District22°32′468″N
114°01′643″E深圳
Shenzhenxm1,xm4,xm5,xm6,xm7, xm8 6 13−15 深粉红、紫红
Dark pink,fuchsia共和镇
Gonghe Town22°34′406″N
112°50′863″E江门
Jiangmenjm1,jm2 2 10−14 紫红
Fuchsia新会镇
Xinhui Town22°32′128″N
112°58′853″E江门
Jiangmenjm3,jm4 2 8−12 深粉红
Dark pink22°31′593″N
112°59′533″Ejm5,jm6,jm7,jm8 4 6 深粉红
Dark pink惠东县
Huidong County22°56' 210"N
114°32' 380"E惠州
Huizhouhd1,hd2 2 5 粉红
Pink翠沙路
Cuisha Road
22°32′295″N
113°20′710″E中山
Zhongshanzs1,zs2,zs3,zs4,zs5,zs6,
zs7, zs8,zs9,zs1010 12−20 粉红、深粉红
Pink,dark pink总计 Total 62 1.2 试验方法
1.2.1 表型性状测定
参考前人所用的指标[7,8,11],针对紫花风铃木特征选取了12个叶相关的指标,分别为叶尖、叶形、叶缘、叶基、叶面积、叶长、叶宽、叶宽长比、形状系数、叶柄长、小叶柄长、小叶柄长/叶长;选取了4个花相关的指标,分别为花色、开花时间、花长、花量;选取了4个枝条和树干有关的指标,分别为胸径、树皮颜色、树皮状态、枝下高,共20个表型指标。其中叶尖、叶形、叶缘、叶基、花色、开花时间、树皮颜色和树皮状态等8个指标为质量指标,赋值进行评分,其余数量指标使用工具进行实际测量。枝条与树干相关的指标在采集地即刻进行测量,采集花叶样本带回实验室后进行花叶指标的测量。运用常规刻度尺、游标卡尺、数显恒温烘箱、索尼微单数码相机、佳能彩色扫描仪工具对表型性状进行测定。每个样本每个数量指标实际测量10次后取平均值,数量指标测定参照表2进行。质量指标参照表3进行赋值,其中12月15日前开花为早花期,12月16日至次年1月31日开花为中花期,次年2月1日以后开花为晚花期,花色参照图1,树皮状态参照图2,部分叶形参照图3。
表 2 紫花风铃木表型性状数量指标测定标准Table 2. Scoring criteria on quantitative indices for phenotype traits of H. impetiginosus性状 Phenotypic trait 评价标准 Evaluation criterion 叶面积 Leaf area/cm2 一片完整的复叶叶片所占的面积 The area of a fully expanded compound leaf 叶长 Leaf length/cm 一片完整复叶叶片的最长小叶叶尖到叶柄基部的距离
The length between leaf apex of the longest leaflet and the base of petiole in a fully expanded compound leaf叶宽 Leaf width/cm 一片完整复叶叶片中宽度最大的位置 The largest stage of width in a fully expanded compound leaf 叶宽长比 Leaf width/leaf length 叶宽与叶长之比 Ratio of leaf width to leaf length 形状系数 Leaf shape coefficient 参照文中所述的公式进行计算 Follow the formula in the passage for calculating 叶柄长 Petiole length/cm 复叶叶轴基部到叶片基部的距离 The length between rachis base of a compound leaf and leaf base
小叶柄长 Petiolule length/cm 组成复叶的小叶基部的柄长
The footstalks length of the base of leaflet on a fully expanded compound leaf
小叶柄长/叶长 Petiolule length/leaf length 小叶柄长与叶长之比 Ratio of petiolule length and leaf length 枝下高 Under branch height/cm 从地表面到树冠第一层分枝点的高度 The height between the floor and first layer of branch node 胸径 Diameter at breast height/cm 主干离地表面胸高处(1.3 m)的直径;断面畸形时,测取最大值和最小值的平均值
Diameter around the trunk at 1.3 meters above the floor. If the testing section is deformed,the average of maximum and minimum results is used花长 Flower length/cm 在一朵完整的单花上,长度为花瓣边缘到花基部的距离
The length between the margin of petal and the base of the flower within a full single flower花量 Amounts of flowers 测定时在一个完整的花序上单花的数量
Amounts of every single flower in a full inflorescence when observed表 3 紫花风铃木表型性状质量指标赋值标准Table 3. Scoring criteria on qualitative indices for phenotype traits of H. impetiginosus性状
Phenotypic trait赋值标准 Scoring criterion 1 2 3 4 5 6 7 8 9 叶尖
Leaf apex急尖
Acute渐尖
Acuminate长渐尖
Long acuminate骤尖
Cuspidate细尖
Apiculate尾尖
Caudate具芒
Aristate叶形
Leaf shape卵形
Oval卵圆
Ovoid椭圆
Ellipsoidal长椭圆
Oblong oval叶缘
Leaf margin光滑
Entire细锯齿
Serrulate锯齿
Serrate叶基
Leaf base偏斜
Oblique平滑
Glabrate楔形
Cuneate圆滑
Smooth花色
Flower color白色
White粉白
Pinkish white粉红
Pink深粉红
Dark pink紫红
Fuchsia开花时间/
(月−日)
Time of blossom11-15前
Before
November 15th11-15至
11-30
November 15th to
November 30th12-01至
12-15
December 1st to
December 15th12-16至
12-31
December 16th to
December 31st次年01-01
至01-15
January 1st to
January 15th in
next year次年01-16
至01-31
January 16th to
January 31st in
next year次年02-01
至02-15
February 1st to
February 15th in
next year次年02-16
至02-28
February 16th to
February 28th in
next year次年03-01
以后
After March 1st in
next year树皮颜色
Color of tree bark灰白
Greyish white灰棕
Greyish brown浅灰褐
Putty灰褐
Taupe灰黑
Ash black树皮状态
Condition of tree bark光滑
Smooth浅纵裂
Mild longitudinal crack纵裂
Longitudinal crack深纵裂
Deep longitudinal crack其中形状系数的计算公式为:
α=LAL×W 。式中,LA为紫花风铃木小叶的叶面积(cm2);L为小叶叶片从叶尖到叶基的长度(cm),W为小叶垂直于叶脉处的叶宽(cm)[11]。1.2.2 数据处理与分析
所得数据运用Microsoft Excel 2010进行数据整理并计算Shannon多样性指数,运用IBM SPSS 22.0进行相关性分析、主成分分析、聚类分析。其中Shannon多样性指数计算公式为:
I'=−S∑t=1ptlnpt ,其中t表示某一性状的分级,Pt为该性状在第t级内材料份数占总份数的百分比,S表示所有样本材料数量的总数[12]。2. 结果与分析
2.1 紫花风铃木的表型性状多样性分析
根据表4所示,紫花风铃木材料具有丰富的表型性状遗传变异,且不同表型性状的变异类型存在着很大的差异。62份紫花风铃木材料各表型性状的变异系数为13.53%~59.13%,平均为37.66%。变异系数最高的指标是树皮颜色,变异系数最低的指标为形状系数。总体来看,枝条和树干有关的4个指标变异系数较高,为49.76%~59.13%;花相关的4个指标变异系数较低,为19.02%~41.68%。
表 4 紫花风铃木表型性状的变异系数和Shannon多样性指数Table 4. CVs and Shannon diversity indices of phenotype traits of H. impetiginosus性状
Phenotypic trait极小值
Minimum极大值
Maximum平均值
Average标准差
SD变异系数
CVShannon 多样性指数
Shannon diversity index数量指标 Qualitative indices 叶面积 Leaf area/cm2 9.550 78.020 31.942 16.887 52.87% 4.08 叶长 Leaf length /cm 4.740 16.770 9.450 2.582 27.33% 4.06 叶宽 Leaf width /cm 2.420 7.620 4.515 1.310 29.02% 4.08 叶宽长比 Leaf width/leaf length 0.350 0.650 0.492 0.073 14.91% 3.17 形状系数 Leaf shape coefficient 0.400 0.710 0.535 0.072 13.53% 2.96 叶柄长 Petiole length/cm 3.100 20.000 9.155 3.085 33.70% 3.70 小叶柄长 Petiolule length/cm 0.820 6.560 2.467 0.869 35.23% 3.76 小叶柄长/叶长 Petiolule length/leaf length 0.140 0.470 0.266 0.073 27.46% 3.07 枝下高 Under branch height/cm 25.000 400.000 189.194 103.457 54.68% 3.10 胸径 Diameter at breast height/cm 2.000 40.000 14.806 7.368 49.76% 2.78 花长 Flower length/cm 7.000 18.000 12.548 2.386 19.02% 1.98 花量 Amounts of flowers 8.000 40.000 16.581 6.911 41.68% 2.48 质量指标 Quantitative indices 叶尖 Leaf apex 1.000 6.000 3.226 1.562 48.42% 1.26 叶缘 Leaf margin 1.000 5.000 3.419 1.542 45.10% 1.10 叶形 Leaf shape 1.000 7.000 4.452 2.086 46.85% 1.06 叶基 Leaf base 1.000 7.000 4.613 1.692 36.69% 0.79 树皮颜色 Color of tree bark 1.000 9.000 4.645 2.747 59.13% 1.21 树皮状态 Condition of tree bark 1.000 7.000 3.903 2.252 57.70% 1.58 花色 Flower color 1.000 9.000 6.419 1.860 28.98% 1.41 开花时间 Time of blossom 1.000 9.000 5.806 1.809 31.16% 1.36 Shannon多样性指数主要用于评价物种多样性丰富程度,其中表型质量性状赋值后的频率分布如表5所示。20个表型性状的多样性指数范围在0.79~4.08。其中多样性指数最低的指标是叶基,为0.79,最高的是叶面积和叶宽2个指标,均为4.08。除叶基指标外,各指标的多样性指数均超过1.00,表明紫花风铃木种下的表型性状多样性较高。12个数量指标除了花长,其余的Shannon多样性指数全部大于2.00;8个质量指标的Shannon多样性指数均没有超过2.00,相比数量指标其多样性指数要低。总体来说,紫花风铃木遗传多样性较为丰富。
表 5 紫花风铃木表型质量性状的频率分布Table 5. Frequency distribution of qualitative phenotype traits of H. impetiginosus性状 Phenotypic trait 频率分布 Frequency distribution 1 2 3 4 5 6 7 8 9 叶尖 Leaf apex 0.016 0.419 0.323 0.016 0.016 0.210 0.000 叶形 Leaf shape 0.210 0.080 0.484 0.226 叶缘 Leaf margin 0.210 0.371 — 0.419 叶基 Leaf base 0.145 0.016 0.742 0.097 花色 Flower color 0.048 0.016 0.274 0.500 0.162 开花时间
Time of blossom0.032 0.082 0.000 0.016 0.258 0.129 0.419 0.032 0.032 树皮颜色
Color of tree bark0.178 0.371 0.032 0.290 0.129 树皮状态
Condition of tree bark0.290 0.177 0.323 0.210 2.2 紫花风铃木的表型性状相关性分析
相关性分析结果如表6所示,在12个叶相关的指标中,叶面积、叶长、叶宽、叶柄长、小叶柄长之间均为极显著正相关(P<0.01)。叶宽长比与叶宽、形状系数分别呈显著正相关(P<0.05)和极显著正相关(P<0.01)。表明叶相关数量指标之间关系较为密切。叶相关指标中8个数量指标与叶缘和叶尖2个质量指标间均不存在相关性(P>0.05),叶面积、叶宽、叶宽长比则与叶形、叶基2个质量指标分别存在显著负相关(P<0.05)。4个花相关指标中,仅有花量与花长、花色分别呈极显著正相关(P<0.01)。4个枝条和树干有关的指标之间均呈极显著正相关(P<0.01),表明4个指标之间关系较为紧密,相互影响。
表 6 紫花风铃木表型性状相关性分析Table 6. Correlation of phenotype traits of H. impetiginosus指标
Indices叶面积
Leaf area叶长
Leaf length叶宽
Leaf width叶宽长比
Leaf width/leaf length形状系数
Leaf shape coefficient叶柄长
Petiole length小叶柄长
Petiolule length小叶柄长/叶长
Petiolule length/leaf length枝下高
Under branch height胸径
Diameter at breast height花长
Flower length花量
Amounts of flowers叶尖
Leaf apex叶缘
Leaf margin叶形
Leaf
shape叶基
Leaf base树皮颜色
Color of tree bark树皮状态
Condition of tree bark花色
Flower color开花时间
Time of blossom叶面积
Leaf area1.000 0.923 * * 0.951 * * 0.091 −0.103 0.452 * * 0.594 * * −0.116 0.070 −0.051 0.209 0.081 0.138 0.024 −0.291 * −0.313 * 0.049 −0.073 0.004 0.357 * * 叶长
Leaf length1.000 0.837 * * −0.197 −0.247 0.480 * * 0.554 * * −0.229 0.112 0.099 0.266 * 0.104 0.128 −0.037 −0.162 −0.199 0.046 −0.049 0.047 0.205 叶宽
Leaf width1.000 0.322 * −0.059 0.409 * * 0.596 * * −0.048 0.055 0.089 0.170 −0.020 0.202 0.086 −0.384 * * −0.368 * * 0.121 −0.035 −0.016 0.410 * * 叶宽长比
Leaf width/leaf length1.000 0.443 * * −0.126 0.074 0.237 −0.097 −0.007 −0.144 −0.178 0.065 0.193 −0.355 * * −0.316 * 0.210 0.003 −0.013 0.343 * * 形状系数
Leaf shape coefficient1.000 −0.066 −0.027 0.175 −0.062 0.014 −0.026 0.105 −0.200 0.049 0.166 −0.153 0.133 −0.019 0.111 0.002 叶柄长
Petiole length1.000 0.784 * * 0.474 * * −0.002 0.059 0.250 0.037 −0.016 0.109 0.054 0.024 −0.003 0.014 −0.062 0.192 小叶柄长
Petiolule length1.000 0.651 * * 0.137 0.230 0.310 * 0.065 0.014 0.001 −0.143 −0.129 0.179 0.148 0.022 0.291 * 小叶柄长/叶长
Petiolule length/leaf length1.000 0.046 0.177 0.136 0.025 −0.071 0.095 −0.048 −0.013 0.161 0.223 −0.047 0.117 枝下高
Under branch height1.000 0.592 * * 0.220 −0.089 −0.031 −0.034 −0.011 −0.016 0.378 * * 0.458 * * 0.067 0.076 胸径
Diameter at breast height1.000 0.181 −0.094 0.178 −0.128 −0.086 −0.040 0.589 * * 0.558 * * 0.159 0.082 花长
Flower length1.000 0.436 * * −0.249 −0.072 0.246 −0.052 −0.020 0.199 0.139 −0.059 花量
Amounts of flowers1.000 −0.190 −0.146 0.091 −0.177 −0.129 0.063 0.363 * * −0.104 叶尖
Leaf apex1.000 0.205 −0.122 0.071 0.157 0.053 0.068 0.184 叶缘
Leaf margin1.000 −0.254 * −0.213 0.113 −0.054 −0.302 * 0.171 叶形
Leaf shape1.000 0.422 * * −0.298 * −0.018 0.153 −0.341 * * 叶基
Leaf base1.000 −0.072 0.248 −0.010 −0.185 树皮颜色
Color of tree bark1.000 0.498 * * 0.100 −0.047 树皮状态
Condition of tree bark1.000 0.127 0.060 花色
Flower color1.000 −0.122 开花时间
Time of blossom1.000 “*”表示在P<0.05水平上显著相关,“**”表示在P<0.01水平上显著相关。
* denotes significant correlation at P<0.05. ** denotes significant correlation at P<0.01.2.3 紫花风铃木的表型性状主成分分析
对62份紫花风铃木表型性状进行主成分分析,从20个表型性状中提取6个主成分,累计贡献率达到71.156%,其中第1主成分的贡献率为21.429%。具体如表7所示。主成分中当特征向量绝对值大于0.5表示可以反映其指标的作用。第1主成分中,其绝对值较大的指标为叶宽、叶面积、小叶柄长、叶长、叶柄长,说明第1主成分主要反映的是叶相关的数量指标;第2主成分绝对值较大的指标为树皮状态、胸径、枝下高、树皮颜色,表明第2主成分主要反映枝条和树干有关的指标;第3主成分中绝对值较大的为叶形、花长、叶宽长比3个指标,主要反映叶相关指标和花相关形态指标;第4主成分主要由小叶柄长/叶长和形状系数决定;第5主成分是叶基、花色和花量的综合反映,主要涵盖了叶片形态指标和花器官形态指标;第6主成分主要由花色决定。
表 7 紫花风铃木表型性状的主成分分析Table 7. Principal components of phenotype traits of H. impetiginosus性状 Phenotypic trait 主成分1 PC1 主成分2 PC2 主成分3 PC3 主成分4 PC4 主成分5 PC5 主成分6 PC6 叶面积 Leaf area 0.880 −0.284 0.174 −0.183 0.130 0.060 叶长 Leaf length 0.803 −0.202 0.370 −0.340 0.057 0.004 叶宽 Leaf width 0.900 −0.272 −0.019 −0.128 0.144 0.096 叶宽长比 Leaf width/leaf length 0.199 −0.116 −0.668 0.389 0.287 0.212 形状系数 Leaf shape coefficient −0.089 0.092 −0.235 0.576 0.391 0.211 叶柄长 Petiole length 0.624 0.031 0.323 0.336 −0.468 0.066 小叶柄长 Petiolule length 0.815 0.168 0.175 0.352 −0.278 0.099 小叶柄长/叶长 Petiolule length/leaf length 0.240 0.364 −0.129 0.716 −0.373 0.062 枝下高 Under branch height 0.222 0.645 −0.077 −0.280 0.053 −0.318 胸径 Diameter at breast height 0.306 0.756 −0.191 −0.240 0.071 −0.004 花长 Flower length 0.290 0.311 0.537 0.207 0.197 −0.319 花量 Flowers 0.046 0.073 0.498 0.261 0.517 −0.078 叶尖 Leaf apex 0.176 −0.043 −0.302 −0.427 −0.194 0.496 叶缘 Leaf margin 0.134 −0.213 −0.444 0.119 −0.210 −0.351 叶形 Leaf shape −0.402 0.195 0.568 0.133 −0.137 0.224 叶基 Leaf base −0.367 0.270 0.259 −0.169 −0.527 0.340 树皮颜色 Color of tree bark 0.271 0.595 −0.447 −0.143 0.124 −0.001 树皮状态 Condition of tree bark 0.142 0.779 −0.120 −0.116 −0.032 −0.008 花色 Flower color 0.001 0.289 0.265 −0.015 0.521 0.528 开花时间 Time of blossom 0.480 −0.170 −0.337 0.051 −0.073 0.085 贡献率 Contribution rate/% 21.429 13.496 12.374 9.617 8.485 5.755 累计贡献率 Cumulative contribution rate/% 21.429 34.925 47.299 56.916 65.401 71.156 2.4 紫花风铃木的表型性状聚类分析
利用层次聚类分析法(Hierarchical法)对62份样本进行基于欧式遗传距离的表型性状聚类分析。结果显示,在如图4所示位置进行划分时可将62份紫花风铃木材料划分为4大类群。
第I类群包含53份样本,占总数的85.48%,该类群所占数量最多。包括广州样本19份,江门样本5份,佛山样本7份,深圳样本10份,惠州样本2份,中山样本份10份。本类群中各叶片数量指标差异较大。主要特征为枝下高200 cm以上的样本有22个,胸径20 cm以上的有19个,花长10 cm以上的有45个,花量偏小,主要为20以下。叶缘以锯齿和细锯齿为主,叶尖以渐尖和长渐尖为主,叶形以椭圆和长椭圆为主,叶基以楔形为主。树皮颜色为灰棕、灰褐或灰黑色为主。花色以粉红和深粉红为主,其中zc2、zc3、zc4样本花色为白色,归为一个小类。开花时间以中花和晚花为主。
第II类群包含7个样本,占总数的11.30%,其中江门样本3份,深圳样本2份,广州样本1份,佛山样本1份。主要特征为叶面积较大,叶面积达60 以上的有6个,叶宽较大,叶宽长比集中在0.40~0.55。花量总体较大,30以上的有3个。叶缘锯齿状,叶基以偏斜为主。花色以深粉红和粉红为主,开花时间以中花和晚花为主。
第III类群包含1份样本,占总数的1.61%,为广州样本,主体特征为各叶形数量指标数值偏小,胸径尺寸很小,花量较大,叶缘细锯齿状,叶基楔形,卵圆形叶,树皮呈灰棕色光滑,花色为紫红色,花期较晚。
第IV类包含1份样本,占总数1.61%,为佛山样本,主要特征为叶面积较大,叶长、叶柄长数值均偏大,叶尖渐尖,叶缘光滑,叶形椭圆,叶基为楔形,树皮呈灰褐色纵裂,花色为深粉红色,花期较晚。
由此可见,许多来自同一个城市的样本或同一个样地的样本并没有完全归为一类,如样本jm2、jm7、jm8来自江门,xm4来自深圳,ld8来自广州,但却聚类在一起。样本ld8和ld7都采集自广州,但是没有聚为一类。很可能与植株引种来源复杂多样有较大关系。花色较深、叶数量指标和花量较大的个体主要来自第II类群,观赏效果较好。花色为白色的个体相对比较少见,来自第I类群。
3. 讨论
3.1 紫花风铃木表型性状的变异性和多样性
生物多样性中遗传多样性主要是从个体水平阐述生物种内基因和表型性状变化的丰富程度,也是物种多样性和生态系统多样性的基础。通过合理选取表型性状指标并采集较多数量的样本能方便快捷地反映植物的表型性状变化规律,充分了解表型性状的遗传多样性[13,14]。目前园林观赏乔木的表型多样性研究仍比较少,观赏植物的表型多样性研究主要针对诸如春兰、莲瓣兰、秋海棠[15-17]等观赏草本和月季、锦带花[18,19]等观赏灌木,因此本研究能够增加园林观赏乔木表型性状研究的广度。通过表型性状分析62份紫花风铃木样本,表明紫花风铃木表型性状变异程度丰富,20个表型性状的变异系数为13.53%~59.13%。其中,枝条和树干相关的指标变异系数最高,花相关的4个性状指标变异系数较低,这与对月季表型性状中花相关指标变异系数更高的研究结果有所差别[18]。这可能是因为相比于低矮的灌木花卉,本研究中紫花风铃木的花相关性状指标选取仍较少;另外紫花风铃木作为乔木,枝条与树干相关的指标在表型性状上影响更为显著,研究观赏乔木时往往也会关注枝条与树干对园林观赏效果的影响,这也是灌木观赏植物较少考虑的指标。
Shannon多样性指数为0.79~4.08,其中只有叶基的多样性指数低于1.00,其余指标的多样性指数均超过1.00,说明紫花风铃木表型性状多样性指数较高。与叶相关的数量指标多样性指数比较高,而与花相关表型性状多样性指数则较低。这与在观赏桃表型多样性研究中花相关性状多样性指数最高[13]的结论不同,这可能是因为研究不同观赏植物表型性状指标选择侧重点不同。由于风铃木类植物的叶片形态变异非常丰富[4],因此本研究中选择较多与叶相关的指标,花相关的指标相对少。另外,本文研究中也发现到紫花风铃木表型性状数量指标的多样性指数要高于质量指标的多样指数,与在睡莲[14]、观赏石榴[20]、紫薇[21]等观赏植物中结论一致。这可能是因为数量指标的变化范围非常大,而相对来说质量指标由于受到赋值标准的制约,变化范围相对较小,从而造成多样性指数偏小。
3.2 紫花风铃木表型性状的相关性
20个表型性状相关性分析显示,紫花风铃木与叶相关的数量指标之间的关系较为密切,说明这些表型性状之间相互影响。叶片形态数量指标与叶缘、叶尖2个质量指标没有显著关系,但叶面积、叶宽、叶宽长比则与叶形、叶基2个质量指标存在一定相关性。花量分别与花长、花色呈正相关,表明花量较大的样本,往往单花长度较大,花色较深。4个枝条和树干有关的指标之间均呈极显著正相关,胸径越大的植株树皮颜色越深,树皮纵裂状态越深,枝下高数值也较大。这对于优良个体的筛选也有一定的指导意义。
3.3 紫花风铃木表型性状的主成分分析及聚类分析
从20个表型性状中提取6个主成分,累计贡献率达到71.156%,第1主成分主要反映的是叶片形态指标;第2主成分主要反映枝条和树干有关的指标;第3主成分综合反映叶片形态指标和花相关形态指标;第4主成分主要由小叶柄长/叶长和形状系数决定;第5主成分和第6主成分综合反映叶片形态指标和花相关指标。总体来看各类表型性状贡献率较为分散,累计贡献率从第4主成分后增长并不明显,这也反映了紫花风铃木表型性状变异性和多样性具有多向性。叶片形态指标特别是叶片数量指标对紫花风铃木表型性状的贡献起到的作用最大。张捷等[4]对多个风铃木类植物叶表型性状研究也发现复叶长、小叶宽等5个叶片数量指标和叶缘等4个叶片质量指标能够较好反应风铃木遗传特性,本文研究结果与之相似,可以依据这些叶相关表型性状特征来指导筛选表现优良的品种。另外,本研究也发现枝条和树干有关的指标对紫花风铃木表型性状变异性和多样性具有较大贡献。花相关的指标中只有花色对表型性状贡献较大,可能是因为本研究中花指标选择仍有不足,后续研究需要增加更多反映花内部结构特征的指标。
聚类分析也发现划分为4大类群时,叶片形态指标相近的样本往往聚类在一起,与主成分分析的结果有相似之处。不同类群中包含了来自不同采集地的样本,而同一采集地的样本也被划分为不同的类群,可能与紫花风铃木引种具有多个来源[22]有关,具体也待后续开展分子水平的研究和分析。第I类群植株总体而言枝下高和胸径都较大但花量偏小,叶缘带锯齿,叶尖渐尖,叶基楔形。花色为粉红或深粉红色为主,其中有3个采集自广州增城样本花色为白色,花色比较奇特,花期居中或者偏晚。第II类群叶形态相关指标和花量较大,叶基偏斜;花色以深粉红和紫红为主,开花时间以中花和晚花为主。第III类群和第IV类群都仅包含1份样本。第III类群各叶形数量指标数值偏小,胸径尺寸很小,花色为紫红色,晚花。而第IV类群与叶相关的数量指标较大,叶尖渐尖,叶缘光滑,花色为深粉红色,晚花。总体而言,其中第II类群中的个体叶片和花量都较大,花色较深,具有较好的观赏效果。而第I类群中存在开白花的植株,具有独特的观赏性。
4. 结论
本文通过对62份紫花风铃木样本进行表型性状遗传多样性分析,发现紫花风铃木20个表型性状变异系数和多样性较高,枝条和树干相关的指标变异系数最高;叶相关的表型性状数量指标多样性指数最高;12个表型性状数量指标多样性要高于8个质量指标多样性,表型性状遗传变化较为丰富。相关性分析显示,叶性状的数量指标间关系密切,相互影响较大。枝条与树干性状间的相互影响也较大。主成分分析可从20个表型性状中提取6个主成分,累计贡献率达到71.156%,贡献较大的为叶表型性状指标,其次为枝条与树干指标。聚类分析可将62份样本划分为4大类群,其中第Ⅱ类群中的个体花量较大,花色较深,观赏效果较好。而第I类群中有3个个体zc2、zc3、zc4花色为白色,能够增加花色观赏的独特性和多样性,可进一步从中筛选出优良植株并进一步培育优良品种。
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表 1 62份紫花风铃木材料编号及来源
Table 1 Codes and origins of sampled 62 H. impetiginosus plants
来源
Origin地理坐标
Geographic coordinate城市
City样品名称
Name样品数量
Amounts of samples树龄
Ages/年花色
Color顺德区顺峰山
Mountain Shunfeng ,
Shunde District22°49′357″N
113°17′509″E佛山
Foshansf1,sf2,sf3,sf4,sf5 5 12−14 深粉红、粉红
Dark pink,pink三水区
Sanshui District23°19′181″N
112°59′137″E佛山
Foshanfs1,fs2,fs4,fs5 4 12−16 深粉红、紫红
Dark pink,fuchsia增城区
Zengcheng District23°24′375″N
113°34′393″E广州
Guangzhouzc1,zc2,zc3,zc4 4 6−8 白、紫红
White,fuchsia南沙区
Nansha District22°46′312″N
113°26′489″E广州
Guangzhouns1,ns3,ns4,ns5 4 5−12 深粉红、紫红
Dark pink,fuchsia天河区天河公园
Tianhe Park,Tianhe District23°07′768″N
113°21′810″E广州
Guangzhouth1,th2,th3,th4,th5 5 10 粉白、粉红、深粉红、紫红
Pinkish white,pink,dark
pink,fuchsia天河区龙洞
Longdong,Tianhe District23°12′356″N
113°22′440″E广州
Guangzhould2,ld5,ld6,ld7,ld8 5 10−12 深粉红
Dark pink天河区华南农业大学
SCAU,Tianhe District23°09′168″N
113°21′215″E广州
Guangzhousd1,smy2 2 5−10 粉红
Pink23°09′271″N
113°21′566″Esmy3 1 5 紫红
Fuchsia龙岗区金龙路
Jinlong Road,Longgang District22°35′838″N
114°02′594″E深圳
Shenzhenjl5,jl6, jl7,jl8,jl9,jl10 6 11 粉红、深粉红、紫红
Pink,dark pink,fuchsia福田区香蜜湖路
Xiangmihu Road, Futian District22°32′468″N
114°01′643″E深圳
Shenzhenxm1,xm4,xm5,xm6,xm7, xm8 6 13−15 深粉红、紫红
Dark pink,fuchsia共和镇
Gonghe Town22°34′406″N
112°50′863″E江门
Jiangmenjm1,jm2 2 10−14 紫红
Fuchsia新会镇
Xinhui Town22°32′128″N
112°58′853″E江门
Jiangmenjm3,jm4 2 8−12 深粉红
Dark pink22°31′593″N
112°59′533″Ejm5,jm6,jm7,jm8 4 6 深粉红
Dark pink惠东县
Huidong County22°56' 210"N
114°32' 380"E惠州
Huizhouhd1,hd2 2 5 粉红
Pink翠沙路
Cuisha Road
22°32′295″N
113°20′710″E中山
Zhongshanzs1,zs2,zs3,zs4,zs5,zs6,
zs7, zs8,zs9,zs1010 12−20 粉红、深粉红
Pink,dark pink总计 Total 62 表 2 紫花风铃木表型性状数量指标测定标准
Table 2 Scoring criteria on quantitative indices for phenotype traits of H. impetiginosus
性状 Phenotypic trait 评价标准 Evaluation criterion 叶面积 Leaf area/cm2 一片完整的复叶叶片所占的面积 The area of a fully expanded compound leaf 叶长 Leaf length/cm 一片完整复叶叶片的最长小叶叶尖到叶柄基部的距离
The length between leaf apex of the longest leaflet and the base of petiole in a fully expanded compound leaf叶宽 Leaf width/cm 一片完整复叶叶片中宽度最大的位置 The largest stage of width in a fully expanded compound leaf 叶宽长比 Leaf width/leaf length 叶宽与叶长之比 Ratio of leaf width to leaf length 形状系数 Leaf shape coefficient 参照文中所述的公式进行计算 Follow the formula in the passage for calculating 叶柄长 Petiole length/cm 复叶叶轴基部到叶片基部的距离 The length between rachis base of a compound leaf and leaf base
小叶柄长 Petiolule length/cm 组成复叶的小叶基部的柄长
The footstalks length of the base of leaflet on a fully expanded compound leaf
小叶柄长/叶长 Petiolule length/leaf length 小叶柄长与叶长之比 Ratio of petiolule length and leaf length 枝下高 Under branch height/cm 从地表面到树冠第一层分枝点的高度 The height between the floor and first layer of branch node 胸径 Diameter at breast height/cm 主干离地表面胸高处(1.3 m)的直径;断面畸形时,测取最大值和最小值的平均值
Diameter around the trunk at 1.3 meters above the floor. If the testing section is deformed,the average of maximum and minimum results is used花长 Flower length/cm 在一朵完整的单花上,长度为花瓣边缘到花基部的距离
The length between the margin of petal and the base of the flower within a full single flower花量 Amounts of flowers 测定时在一个完整的花序上单花的数量
Amounts of every single flower in a full inflorescence when observed表 3 紫花风铃木表型性状质量指标赋值标准
Table 3 Scoring criteria on qualitative indices for phenotype traits of H. impetiginosus
性状
Phenotypic trait赋值标准 Scoring criterion 1 2 3 4 5 6 7 8 9 叶尖
Leaf apex急尖
Acute渐尖
Acuminate长渐尖
Long acuminate骤尖
Cuspidate细尖
Apiculate尾尖
Caudate具芒
Aristate叶形
Leaf shape卵形
Oval卵圆
Ovoid椭圆
Ellipsoidal长椭圆
Oblong oval叶缘
Leaf margin光滑
Entire细锯齿
Serrulate锯齿
Serrate叶基
Leaf base偏斜
Oblique平滑
Glabrate楔形
Cuneate圆滑
Smooth花色
Flower color白色
White粉白
Pinkish white粉红
Pink深粉红
Dark pink紫红
Fuchsia开花时间/
(月−日)
Time of blossom11-15前
Before
November 15th11-15至
11-30
November 15th to
November 30th12-01至
12-15
December 1st to
December 15th12-16至
12-31
December 16th to
December 31st次年01-01
至01-15
January 1st to
January 15th in
next year次年01-16
至01-31
January 16th to
January 31st in
next year次年02-01
至02-15
February 1st to
February 15th in
next year次年02-16
至02-28
February 16th to
February 28th in
next year次年03-01
以后
After March 1st in
next year树皮颜色
Color of tree bark灰白
Greyish white灰棕
Greyish brown浅灰褐
Putty灰褐
Taupe灰黑
Ash black树皮状态
Condition of tree bark光滑
Smooth浅纵裂
Mild longitudinal crack纵裂
Longitudinal crack深纵裂
Deep longitudinal crack表 4 紫花风铃木表型性状的变异系数和Shannon多样性指数
Table 4 CVs and Shannon diversity indices of phenotype traits of H. impetiginosus
性状
Phenotypic trait极小值
Minimum极大值
Maximum平均值
Average标准差
SD变异系数
CVShannon 多样性指数
Shannon diversity index数量指标 Qualitative indices 叶面积 Leaf area/cm2 9.550 78.020 31.942 16.887 52.87% 4.08 叶长 Leaf length /cm 4.740 16.770 9.450 2.582 27.33% 4.06 叶宽 Leaf width /cm 2.420 7.620 4.515 1.310 29.02% 4.08 叶宽长比 Leaf width/leaf length 0.350 0.650 0.492 0.073 14.91% 3.17 形状系数 Leaf shape coefficient 0.400 0.710 0.535 0.072 13.53% 2.96 叶柄长 Petiole length/cm 3.100 20.000 9.155 3.085 33.70% 3.70 小叶柄长 Petiolule length/cm 0.820 6.560 2.467 0.869 35.23% 3.76 小叶柄长/叶长 Petiolule length/leaf length 0.140 0.470 0.266 0.073 27.46% 3.07 枝下高 Under branch height/cm 25.000 400.000 189.194 103.457 54.68% 3.10 胸径 Diameter at breast height/cm 2.000 40.000 14.806 7.368 49.76% 2.78 花长 Flower length/cm 7.000 18.000 12.548 2.386 19.02% 1.98 花量 Amounts of flowers 8.000 40.000 16.581 6.911 41.68% 2.48 质量指标 Quantitative indices 叶尖 Leaf apex 1.000 6.000 3.226 1.562 48.42% 1.26 叶缘 Leaf margin 1.000 5.000 3.419 1.542 45.10% 1.10 叶形 Leaf shape 1.000 7.000 4.452 2.086 46.85% 1.06 叶基 Leaf base 1.000 7.000 4.613 1.692 36.69% 0.79 树皮颜色 Color of tree bark 1.000 9.000 4.645 2.747 59.13% 1.21 树皮状态 Condition of tree bark 1.000 7.000 3.903 2.252 57.70% 1.58 花色 Flower color 1.000 9.000 6.419 1.860 28.98% 1.41 开花时间 Time of blossom 1.000 9.000 5.806 1.809 31.16% 1.36 表 5 紫花风铃木表型质量性状的频率分布
Table 5 Frequency distribution of qualitative phenotype traits of H. impetiginosus
性状 Phenotypic trait 频率分布 Frequency distribution 1 2 3 4 5 6 7 8 9 叶尖 Leaf apex 0.016 0.419 0.323 0.016 0.016 0.210 0.000 叶形 Leaf shape 0.210 0.080 0.484 0.226 叶缘 Leaf margin 0.210 0.371 — 0.419 叶基 Leaf base 0.145 0.016 0.742 0.097 花色 Flower color 0.048 0.016 0.274 0.500 0.162 开花时间
Time of blossom0.032 0.082 0.000 0.016 0.258 0.129 0.419 0.032 0.032 树皮颜色
Color of tree bark0.178 0.371 0.032 0.290 0.129 树皮状态
Condition of tree bark0.290 0.177 0.323 0.210 表 6 紫花风铃木表型性状相关性分析
Table 6 Correlation of phenotype traits of H. impetiginosus
指标
Indices叶面积
Leaf area叶长
Leaf length叶宽
Leaf width叶宽长比
Leaf width/leaf length形状系数
Leaf shape coefficient叶柄长
Petiole length小叶柄长
Petiolule length小叶柄长/叶长
Petiolule length/leaf length枝下高
Under branch height胸径
Diameter at breast height花长
Flower length花量
Amounts of flowers叶尖
Leaf apex叶缘
Leaf margin叶形
Leaf
shape叶基
Leaf base树皮颜色
Color of tree bark树皮状态
Condition of tree bark花色
Flower color开花时间
Time of blossom叶面积
Leaf area1.000 0.923 * * 0.951 * * 0.091 −0.103 0.452 * * 0.594 * * −0.116 0.070 −0.051 0.209 0.081 0.138 0.024 −0.291 * −0.313 * 0.049 −0.073 0.004 0.357 * * 叶长
Leaf length1.000 0.837 * * −0.197 −0.247 0.480 * * 0.554 * * −0.229 0.112 0.099 0.266 * 0.104 0.128 −0.037 −0.162 −0.199 0.046 −0.049 0.047 0.205 叶宽
Leaf width1.000 0.322 * −0.059 0.409 * * 0.596 * * −0.048 0.055 0.089 0.170 −0.020 0.202 0.086 −0.384 * * −0.368 * * 0.121 −0.035 −0.016 0.410 * * 叶宽长比
Leaf width/leaf length1.000 0.443 * * −0.126 0.074 0.237 −0.097 −0.007 −0.144 −0.178 0.065 0.193 −0.355 * * −0.316 * 0.210 0.003 −0.013 0.343 * * 形状系数
Leaf shape coefficient1.000 −0.066 −0.027 0.175 −0.062 0.014 −0.026 0.105 −0.200 0.049 0.166 −0.153 0.133 −0.019 0.111 0.002 叶柄长
Petiole length1.000 0.784 * * 0.474 * * −0.002 0.059 0.250 0.037 −0.016 0.109 0.054 0.024 −0.003 0.014 −0.062 0.192 小叶柄长
Petiolule length1.000 0.651 * * 0.137 0.230 0.310 * 0.065 0.014 0.001 −0.143 −0.129 0.179 0.148 0.022 0.291 * 小叶柄长/叶长
Petiolule length/leaf length1.000 0.046 0.177 0.136 0.025 −0.071 0.095 −0.048 −0.013 0.161 0.223 −0.047 0.117 枝下高
Under branch height1.000 0.592 * * 0.220 −0.089 −0.031 −0.034 −0.011 −0.016 0.378 * * 0.458 * * 0.067 0.076 胸径
Diameter at breast height1.000 0.181 −0.094 0.178 −0.128 −0.086 −0.040 0.589 * * 0.558 * * 0.159 0.082 花长
Flower length1.000 0.436 * * −0.249 −0.072 0.246 −0.052 −0.020 0.199 0.139 −0.059 花量
Amounts of flowers1.000 −0.190 −0.146 0.091 −0.177 −0.129 0.063 0.363 * * −0.104 叶尖
Leaf apex1.000 0.205 −0.122 0.071 0.157 0.053 0.068 0.184 叶缘
Leaf margin1.000 −0.254 * −0.213 0.113 −0.054 −0.302 * 0.171 叶形
Leaf shape1.000 0.422 * * −0.298 * −0.018 0.153 −0.341 * * 叶基
Leaf base1.000 −0.072 0.248 −0.010 −0.185 树皮颜色
Color of tree bark1.000 0.498 * * 0.100 −0.047 树皮状态
Condition of tree bark1.000 0.127 0.060 花色
Flower color1.000 −0.122 开花时间
Time of blossom1.000 “*”表示在P<0.05水平上显著相关,“**”表示在P<0.01水平上显著相关。
* denotes significant correlation at P<0.05. ** denotes significant correlation at P<0.01.表 7 紫花风铃木表型性状的主成分分析
Table 7 Principal components of phenotype traits of H. impetiginosus
性状 Phenotypic trait 主成分1 PC1 主成分2 PC2 主成分3 PC3 主成分4 PC4 主成分5 PC5 主成分6 PC6 叶面积 Leaf area 0.880 −0.284 0.174 −0.183 0.130 0.060 叶长 Leaf length 0.803 −0.202 0.370 −0.340 0.057 0.004 叶宽 Leaf width 0.900 −0.272 −0.019 −0.128 0.144 0.096 叶宽长比 Leaf width/leaf length 0.199 −0.116 −0.668 0.389 0.287 0.212 形状系数 Leaf shape coefficient −0.089 0.092 −0.235 0.576 0.391 0.211 叶柄长 Petiole length 0.624 0.031 0.323 0.336 −0.468 0.066 小叶柄长 Petiolule length 0.815 0.168 0.175 0.352 −0.278 0.099 小叶柄长/叶长 Petiolule length/leaf length 0.240 0.364 −0.129 0.716 −0.373 0.062 枝下高 Under branch height 0.222 0.645 −0.077 −0.280 0.053 −0.318 胸径 Diameter at breast height 0.306 0.756 −0.191 −0.240 0.071 −0.004 花长 Flower length 0.290 0.311 0.537 0.207 0.197 −0.319 花量 Flowers 0.046 0.073 0.498 0.261 0.517 −0.078 叶尖 Leaf apex 0.176 −0.043 −0.302 −0.427 −0.194 0.496 叶缘 Leaf margin 0.134 −0.213 −0.444 0.119 −0.210 −0.351 叶形 Leaf shape −0.402 0.195 0.568 0.133 −0.137 0.224 叶基 Leaf base −0.367 0.270 0.259 −0.169 −0.527 0.340 树皮颜色 Color of tree bark 0.271 0.595 −0.447 −0.143 0.124 −0.001 树皮状态 Condition of tree bark 0.142 0.779 −0.120 −0.116 −0.032 −0.008 花色 Flower color 0.001 0.289 0.265 −0.015 0.521 0.528 开花时间 Time of blossom 0.480 −0.170 −0.337 0.051 −0.073 0.085 贡献率 Contribution rate/% 21.429 13.496 12.374 9.617 8.485 5.755 累计贡献率 Cumulative contribution rate/% 21.429 34.925 47.299 56.916 65.401 71.156 -
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