Breeding and Hybridizing Paternal Line D of Cyan-shank Partridge Chickens
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摘要:目的 在商业育种背景下，提升现有青脚麻鸡的外貌整齐度和生产性能，以实现青脚麻鸡父系D的提纯和杂交利用。方法 用PCR法剔除TYR杂合型种公鸡，对合成系D的羽色、疾病、体重、产蛋性能等进行3个世代的纯繁选育，再以D系作为终端父本进行三系配套，并测定其性能。结果 （1）D系鸡的羽色整齐度达到培育要求。通过逐代剔除D系种公鸡中的TYR基因杂合子，使后代白羽率从1世代的50.49%降低至3世代的1.89%；通过表型选择淘汰非麻羽鸡只，使后代黄麻羽比率从1世代的21.12%提高到3世代的93.78%。（2）D系各世代鸡白痢的疾病净化效果显著。白痢阳性率公鸡从1世代的14.6%降低到3世代的2.4%，母鸡从2世代的6.83%降低到3世代的2.08%。（3）D系鸡的主要生产性能提升明显。3世代43周龄公鸡体重3993.70 g，母鸡体重3397.14 g，相比1世代分别提高了174.64 g（P ＜0.05）和67.6 g（P ＞0.05）。3世代母鸡43周产蛋量和蛋重都有所提升，分别由1世代60.3个和63.38 g提高到3世代的82.5个和64.42 g。（4）以D系为终端父本组建的三系配套D♂×（K♂×Y♀）（DKY）的总体生产效果好于其他4个杂交组合。80日龄时，DKY公、母鸡的平均体重（2992.46 g和2395.7 g）、半净膛率（85.57%和85.27%）、胸肌率（19.19%和21.56%）均高于其他组合。结论 合成系D经过3个世代的选育，外貌整齐度和生产性能得到较大改善，杂交配套效果良好，是一个可以商业化应用的优良父本品系。Abstract:Objective Purifying and cross-matching the male line D of Cyan-shank Partridge chickens were studied to sustain a desired appearance and performance for commercial breeding.Method Using PCR, the breeder cocks with TYR heterozygous genotype were eliminated to achieve feather color selection, disease eradication, body weight, and egg laying. A synthesized D line was obtained by pure breeding for 3 generations, and then, employed as the terminal male parent for performance testing on a 3-line crossing.Result （1）A consistent feather color on the D line was reached by eliminating the heterozygote of TYR gene in the cocks from generation 1 (G1) to generation 3 (G3). The proportion of white feather on the cocks decreased from 50.49% in G1 to 1.89% in G3. Through the phenotypic selection, the proportion of chickens with wild-quail-like feather increased from 21.12% in G1 to 93.78% in G3. （2）A significant result on the pullorosis eradication in each generation was realized with a positive disease rate reduced from 14.6% in G1 to 2.4% in male D3, and from 6.83% in G2 to 2.08% in female G3 chickens.（3）The body weights of the 43-week-old G3 roosters and hens were 3 993.70 g and 3 397.14 g, respectively, being 174.64 g and 67.6 g, respectively, heavier than G1 counterparts (P＞0.05). Those hens laid 60.3 eggs per week with an average weight of 63.38 g per egg in G1 increasing to 82.5 eggs per week with an average weight of 64.42 g in G3. The average generation-to-generation improvements were 12.27% on egg production and 1.64% on egg weight. （4）D♂× (K♂×Y♀) produced a breed more productive in meat than the other 4 crosses. In 80 d, the average body weights of the DKY male and female broilers reached 2992.46 g and 2395.7 g, the half-eviscerated percentage of 85.57% and 85.27%, and the pectoral muscle percentage of 19.19% and 21.56%, respectively.Conclusion After 3 generations of breeding, the appearance and meat productivity of the paternal D line Cyan-shank Partridge chickens had been greatly improved for the commercial breeding.
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Keywords:
- Cyan-shank Partridge chicken /
- line breeding /
- cross combination /
- TYR gene /
- disease eradication
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0 引言
【研究意义】恢复系双抗明占具有配合力好、米质优、抗稻瘿蚊等优点，用其育成的谷优明占（国审稻2010039）、赣优明占（琼审稻2010012、闽审稻2011004、滇审稻2012017）、泸优明占（闽审稻2013007）均表现突出，稻米品质特别是食味品质佳，长期以来深受消费者欢迎。应用多年后，因稻瘟病菌生理小种多样性和易变化性，其抗稻瘟病能力逐渐减弱，生产上容易感病。通过基因手段增强双抗明占抗性持久能力以提高其配制组合稻瘟病抗性是避免其杂交组合稻瘟病流行有效、安全、环保的有力措施[1]。【前人研究进展】随着分子生物学及应用的迅速发展，新的抗稻瘟病基因不断被发掘，特别是已克隆了的持久抗性Pi9、Pi2、Pi33、Pigm等主效
基因，在水稻不同遗传背景中能有效提高持久抗性[2-5]，引起育种家普遍关注。前人应用回交转育方法将Pi9基因导入水稻不同恢复系遗传背景增强其稻瘟病抗性，取得一定成效[6-9]。但在育种方法上还是依照传统回交转育方法，避免不了母本人工去雄的环节，增加人力物力。在传统回交方法转导目的基因育种中，受多种因素影响，获得后代种子数经常出现不足，还存在因人工去雄不够彻底导致母本部分自交结实，以及后代群体中混有少回交一次的个体等问题，严重时减缓世代进程或降低转育效率。若能以不育系为母本作中间架桥，同时不影响恢复基因背景恢复进程，提高了转导效率[10-11]。【本研究切入点】以三明显性核不育基因作为遗传载体，结合分子标记辅助选择转导Pi9基因，在回交转育过程中以不育株作中间“桥梁”构建双抗明占轮回亲本回交群体，每个回交世代便可省去人工去雄这个技术环节，并分离出近一半可育株供系谱选育。三明显性核不育系败育形态在田间易于识别，后代不育株与可育株符合1∶1分离，大约各占一半，借助其作遗传载体，每个回交世代以显性不育株作母本，避免出现假杂种，减轻鉴定工作量，又不影响恢复基因背景恢复进程。【拟解决的关键问题】本研究拟通过自主建立的双抗明占显性核不育近等基因系，便捷、高效地把广谱抗稻瘟病Pi9基因导入恢复系双抗明占中，提高双抗明占的持久抗性，从而提高其杂交组合的抗稻瘟病能力。 1. 材料与方法
1.1 试验材料
抗源供体亲本：75-1-127（Pi9）。受体亲本：三明显性核不育水稻（SMDGMS）。轮回亲本：恢复系双抗明占。配合力测验不育系：赣香A、泸香618A、T108S、明1A。
1.2 试验方法
1.2.1 分子标记辅助选育双抗明占抗病近等基因系过程
以75-1-127（Pi9）为父本，与三明显性核不育系杂交，完成三明显性核不育基因与Pi9基因聚合。收种种植F1群体，选长势好的不育株１株与双抗明占回交，收种种植获得BC1F1群体。分子标记选用与Pi9基因紧密连锁的分子标记PB9-1（正反向引物序列分别为：5′-TAGACTCCTTCCAAGTTTGACT-3′，5′-TGTGATTTTCAGAATTTTCGT-3′）进行PCR扩增检测抗病基因，扩增反应体系参照赵鹏等[12]的方法进行。筛选含Pi9基因带型且形态偏向双抗明占不育株与恢复系双抗明占回交，混收种子种植，连续回交至4代，获得双抗明占三明显性核不育抗病近等基因系。此时，可育株为Pi9基因杂合型，自交后Pi9基因纯合，获得双抗明占抗病改良系。上述群体构建方法在本课题组前期研究方法[13]上加以改进，因之前研究获得株系HP304等经配合力测验，特别在产量性状上显著不如原双抗明占。因此本研究通过重新构建新群体，便在回交转导过程中扩大BC1F1、BC2F1群体单株个体数，以期提高性状偏向双抗明占的不育单株出现几率，同样只回交4次，获得遗传背景恢复比之前更理想株系，尽量不影响获得株系特别是产量性状上的配合力。
1.2.2 改良系与双抗明占稻瘟病抗性评价
田间自然诱发抗性鉴定试验在上杭茶地稻瘟病重病区进行。按随机区组设计，设2个重复，共16个小区，每个小区插植100株。 2016年6月23日播种，7月15日移栽，密植规格16 cm×20 cm，四周种当地诱发品种。主要偏施N肥。于7月10日调查苗瘟的发病情况，8月15日调查叶瘟发病情况，10月16日调查穗颈瘟发病情况。苗瘟、叶瘟在感病对照品种发病达7级以上时调查。各小区取发病最重的10株作为调查对象，每株调查发病最重叶片，取发病最重的3株平均值作评价依据；穗瘟在黄熟初期调查不少于100穗发病最重的稻穗作评价依据。调查方法、病级分级标准及抗性综合评价按国家农业行业标准NY/T2646-2014[14]执行。
苗叶瘟病级GLB=∑(NDL×GDL)/TNL。
式中，GLB为苗叶瘟病级，NDL为各级病叶数，GDL为各病级代表值，TNL为调查总叶数。
穗瘟损失率（级）GLRP=∑(NDP×GDP)/TNP。
式中，GLRP为穗瘟损失率（级），NDP为各级病穗数，GDP为各级损失率病级，TNP为调查总穗数。
1.2.3 改良系与双抗明占配合力评价
2016年在三明市农业科学院琅口试验基地试验田进行试验。原始双抗明占和获得的6个改良系分别与赣香A、泸香618A、T108S、明1A进行不完全双列杂交（NCLL），各组合田间种植完全随机区组安排，3次重复，共84个小区。于6月21日播种，7月15日移栽，株行距20 cm×24 cm，穴栽一粒谷，每个小区种植8行，每行种植10株，采用大田常规管理技术。观察记载各组合的株叶形态等特征和抽穗期。成熟后，在每个小区中随机选取3株有代表性植株风干考种，考查株高、穗长、有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重、单株产量等产量性状。
1.2.4 改良系与双抗明占主要农艺性状比较分析
2016年冬在海南种植原始双抗明占及6个改良系，随机区组设计，3次重复。于11月26日播种，12月23日移栽，株行距20 cm×20 cm，穴栽一粒谷，每个小区种植10行，每行种植10株，共计21个小区。成熟时每小区取3株有代表性单株考察株高、各节间长度、茎粗、剑叶长宽、倒二叶长宽、有效穗、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重等主要农艺性状。
1.3 数据分析
数据采用Microsoft Excel 2003进行整理，运用DPS7.05软件进行统计分析。
2. 结果与分析
2.1 回交世代群体分离比例
在导入抗病基因回交过程中，各回交世代BC1F1、BC2F1、BC3F1群体种植株数分别为401株、423株、160株（表1）。各群体抽穗后，不同单株间出现育性分离，不育株表现包颈明显，开花时花丝和花药细小，花药不开裂，在高温和低温自然环境下花药败育形态保持原状，与群体内正常可育株区别明显[10]。经田间调查和分子标记检测，结果显示BC1F1、BC2F1、BC3F1每个世代三明显性核不育株含有Pi9标记株数、不含Pi9标记株数、可育株含有Pi9标记株数、不含Pi9标记株数分离比符合1∶1∶1∶1， X 2测验值分别为2.621、1.255、2.159(X 2 0.05，3=7.815)，表明三明显性核不育基因与Pi9基因遗传上表现自由组合独立分配规律，用三明显性核不育基因作中间架桥转导Pi9基因是一种理想的回交转育育种方法。
表 1 三明显性核不育基因与Pi9基因不同回交世代分离比例Table 1. Separation rate of Sanming dominant male sterile gene and Pi9 in backcross generations回交世代
Backcross generationPi9不育株数
Pi9 sterile plantspi9不育株数
pi9 sterile plantsPi9可育株数
Pi9 fertile plantspi9可育株数
pi9 fertile plants期望分离比
Expectation separation ratioX 2 P0.05 BC1F1 94 111 105 91 1∶1∶1∶1 2.621 7.815 BC2F1 102 108 99 114 1∶1∶1∶1 1.255 7.815 BC3F1 34 45 37 44 1∶1∶1∶1 2.159 7.815 注：X 20.05，3=7.815 2.2 双抗明占抗病改良系选育
三明显性核不育系与75-1-127（Pi9）杂交，种植F1群体各单株都含有Pi9基因，处于杂合状态。因此选其中1个不育株与双抗明占杂交，种植复交F1群体，利用与Pi9基因紧密连锁分子标记PB9-1检测筛选含有Pi9标记带型显性核不育株5个单株与双抗明占进行回交，混合种植BC1F1群体共401株（表1），检测出含有Pi9标记带型（杂合型）不育单株94株。从中选取5个农艺性状偏向双抗明占单株继续回交。种植BC2F1群体，经分子标记检测从102株含有Pi9标记带型（杂合型）不育株中选5个农艺性状偏向双抗明占单株继续回交，混合种植BC3F1群体。回交至BC4F1代选择含有Pi9标记带型且农艺性状接近双抗明占可育株种子种植BC4F2群体，分子标记检测筛选含有Pi9标记带型单株，结合田间性状考察，获得形态接近双抗明占25个单株。经自交，分株系种植BC4F3，分子标记检测BC4F3中5个群体Pi9标记基因型无分离，表明这5个株系Pi9基因为纯合。从中选出优良单株20株分株种植，最终获得株系性状整齐一致导入系6个，编号分别为：Y14-1、Y17-1、Y18-1、Y22-1、Y25-1、Y28-1。
2.3 改良系稻瘟病抗性评价
2016年，获得的6个株系在上杭茶地稻瘟病重病区田间自然诱发抗性鉴定，结果（表2）表明，改良系中，Y17-1株系表现中感，抗性与双抗明占相当，其他5个株系，Y14-1与Y22-1抗性综评为中抗，Y25-1、Y28-1、Y18-1抗性综评为抗。对照感病品种鉴定结果综评为高感，双抗明占为中感。可见导入Pi9基因能显著提高双抗明占稻瘟病抗性能力。株系间抗性水平出现差异是因Pi9基因的抗性表达还受遗传背景的影响，至于Y17-1株系可能在回交过程中检测出现假阳性，实际并未导入Pi9基因使抗病能力与双抗明占相当。双抗明占抗性能力优于对照是因自身还含有其他抗病基因，导入Pi9基因后通过基因累加与互作导致抗病能力得到显著提升。
表 2 双抗明占与改良株系的稻瘟病抗性表现Table 2. Blast resistances of Shuangkangmingzhan and selected plants亲本
Parent苗瘟
Seeding Blast叶稻瘟
Leaf Blast穗颈瘟
Panicle Blast抗性综评
Comprehensive evaluationⅠ Ⅱ 最高级别
LevelⅠ Ⅱ 最高级别
LevelⅠ Ⅱ 最高级别
Level发病率
Prevalence/%级别
Level发病率
Prevalence/%级别
Level发病率
Prevalence/%级别
Level发病率
Prevalence/%级别
Level发病率
Prevalence/%级别
Level发病率
Prevalence/%级别
Level双抗明占
Shuangkang
mingzhan8 4 7 4 4 7 4 5 4 4 11 5 12 5 5 MS Y14-1 5 4 8 4 4 2 3 3 4 4 7 3 8 3 3 MR Y17-1 7 4 6 4 4 3 4 5 4 4 17 5 14 5 5 MS Y18-1 4 3 2 3 3 0 0 0 0 0 3 1 4 1 1 R Y22-1 17 5 24 6 6 4 3 3 4 4 3 1 2 1 1 MR Y25-1 6 4 5 4 4 0 0 0 0 0 4 1 5 1 1 R Y28-1 3 3 2 3 3 0 0 0 0 0 2 1 3 1 1 R 感病对照
Control75 9 78 9 9 56 7 63 7 7 76 9 85 9 9 HS 注：MS：中感，HS：高感，MR：中抗，R：抗。
Note: MS-medium sensitive, HS-highly sensitive, MR-medium resistant, R-resistant.2.4 改良系的一般配合力分析
6个改良系和原始双抗明占以及4个不育系杂交，后代配合力分析结果（表3）显示，各性状一般配合力（GCA）的效应值变幅为：株高−4.19～6.56、抽穗期−3.65～2.75、有效穗−14.77～14.22、每穗实粒数−9.09～16.54、每穗总粒数−4.25～14.90、结实率−6.25～4.54、千粒重−6.14～11.25、单株产量−15.35～33.66。6个改良系的GCA效应值结果显示，有4个株系株高的GCA效应值高于双抗明占，而抽穗期GCA效应值均小于双抗明占，杂种后代均表现比双抗明占相应组合偏向早熟，而有效穗GCA效应值除Y25-1株系高于双抗明占外，其他株系有效穗一般配合力不如双抗明占。穗总粒数除Y14-1株系GCA效应值高外，其他5个株系GCA效应值低于双抗明占，同时结实率GCA效应值也有所降低。可以看出双抗明占在抽穗期、有效穗、结实率和单株产量的GCA效应值较大。Y18-1在千粒重和株高的GCA效应值稍大，Y25-1在有效穗、千粒重和单株产量的GCA效应值稍大，Y14-1在每穗实粒数和每穗总粒数的GCA效应值较大。从配合力综合表现上看，Y25-1株系一般配合力在所有改良系中表现最好，在多个性状上有较突出的贡献，与双抗明占一般配合力表现最为接近。
表 3 亲本农艺性状的一般配合力的相对效应Table 3. Relative effect of general combining ability on agronomic traits of 11 parents亲本
Parent株高
Plant height抽穗期
Heading date单株有效穗
Effective panicle每穗实粒数
Grains per panicle每穗总粒数
Spikelets per panicle结实率
Seed setting rate千粒重
1 000-grain weight单株产量
Grain yield per plant赣香 A Ganxiang A 6.56 2.75 14.22 6.44 1.84 4.54 11.25 33.66 泸香618A Luxiang 618A −4.19 −3.65 −4.35 −9.09 −3.05 −6.25 −1.51 −15.35 T108S 1.55 0.34 −6.54 −1.00 1.83 −2.76 −6.14 −13.76 明1A Ming 1A −3.92 0.56 −3.33 3.64 −0.61 4.47 −3.60 −4.55 双抗明占 Shuangkang
mingzhan−0.09 0.73 9.03 0.96 0.00 1.59 −1.64 9.46 Y14-1 0.00 0.04 −14.77 16.54 14.90 0.56 −0.72 1.86 Y17-1 −0.55 −0.55 0.84 −4.01 −4.25 0.56 0.36 −2.19 Y18-1 1.07 −0.74 −2.49 −2.82 −3.77 1.02 1.93 −4.80 Y22-1 0.26 0.24 −5.81 −0.61 −0.67 0.33 −1.08 −6.74 Y25-1 0.08 0.24 10.82 −7.38 −3.66 −3.70 0.80 2.57 Y28-1 −0.77 0.04 2.38 −2.67 −2.56 −0.36 0.35 −0.16 2.5 改良系与双抗明占主要农艺性状比较分析
通过6个改良系与双抗明占在17个主要农艺性状的比较结果（表4）显示，所有改良系与双抗明占在剑叶长、宽，倒二叶长，穗长，第4节间长，茎粗6个性状上均无显著差异，而每穗总粒数则基本显著高于双抗明占，但结实率均有所降低。株系Y25-1在株高、倒二叶宽、第三节间长与双抗明占存在显著差异；表现植株更高，第三节间长伸长，倒二叶宽度变小，但产量主要构成因素与双抗明占无显著差异。说明改良系在提高抗性的同时，有些农艺性状也受不同程度影响，综合考虑Y25-1株系已基本恢复双抗明占遗传背景，可作为双抗明占的替代系。至于Pi9基因除抗性外是否还会影响其他农艺性状表达，有待进一步研究。
表 4 改良系及双抗明占主要农艺性状表现Table 4. Agronomic traits of improved lines and Shuangkangmingzhan亲本 Parent 双抗明占
Shuangkang
mingzhanY14-1 Y17-1 Y18-1 Y22-1 Y25-1 Y28-1 株高 Plant height/cm 100.3±1.2 c 104.6±0.8 a 100.0±2.1 c 101.3±0.6 bc 100.5±1.9 c 104.9±0.3 a 103.3±0.5 ab 剑叶长 Flag leaf length/cm 24.0±4.4 a 19.7±2.3 a 19.7±3.4 a 20.7±3.5 a 21.0±1.5 a 19.3±2.2 a 21.4±0.5 a 剑叶宽 Flag leaf width/cm 1.7±0.1 a 1.7±0.1 a 1.6±0.1 a 1.7±0.1 a 1.6±0.1 a 1.6±0.1 a 1.7±0.2 a 倒二叶长 Inverted second leaf length/cm 35.8±4.7 a 32.5±4.1 a 31.5±4.9 a 30.6±1.6 a 31.8±3.5 a 32.5±3.5 a 33.4±1.0 a 倒二叶宽 Inverted second leaf width/cm 1.4±0.1 a 1.3±0.1 ab 1.2±0.1 b 1.2±0.1 b 1.2±0.1 b 1.2±0.1 b 1.3±0.1 ab 穗长 Panicel length/cm 24.9±0.9 a 24.8±1.3 a 25.7±0.9 a 24.6±0.7 a 24.5±1.0 a 25.6±0.9 a 25.0±1.4 a 第1节间长 Length of the first internode/cm 1.7±0.3 b 3.0±0.3 a 3.2±1.0 a 2.8±0.4 ab 2.0±0.4 ab 2.5±0.3 ab 2.6±0.4 ab 第2节间长 Length of the second internode/cm 6.9±1.5 b 11.0±1.0 a 9.2±0.6 ab 8.3±0.9 b 8.6±2.1 ab 8.1±1.5 b 8.2±1.7 b 第3节间长 Length of the third internode/cm 10.2±0.2 b 12.7±0.1 a 12.7±0.4 a 12.9±0.6 a 12.4±1.2 a 12.8±0.3 a 12.6±0.6 a 第4节间长 Length of the fourth internode/cm 18.5±1.0 a 19.2±1.4 a 18.7±0.5 a 19.0±0.4 a 19.4±0.6 a 19.2±1.2 a 19.4±0.8 a 第5节间长 Length of the fifth internode/cm 36.9±3.2 a 34.5±0.8 ab 32.9 ±3.0 b 34.4±0.8 ab 34.2±1.1 ab 34.6±0.5 ab 34.6±0.6 ab 茎粗 Stem diameter/cm 0.57±0.1 a 0.55±0.1 a 0.57±0.1 a 0.53±0.1 a 0.53±0.1 a 0.57±0.1 a 0.53±0.1 a 单株有效穗 Effective panicle/穗 11.1±0.3 a 8.9±0.7 cd 9.0±0.4 cd 9.4±0.3 bc 8.9±0.3 cd 10.2±0.3 ab 8.2±0.7 d 每穗总粒数 Spikelets per panicle/粒 156.7±3.2 cd 163.1±1.6 b 168.5±2.3 a 158.6±0.7 c 151.7±0.9 e 153.0±1.3 de 172.4±2.4 a 每穗实粒数 Grains per panicle/粒 130.6±0.9 a 128.3±1.1 a 130.7±1.7 a 128.3±1.0 a 116.6±1.8 b 128.4±1.5 a 127.8±0.7 a 结实率 Seed setting rate/% 83.5±1.7 a 79.5±1.8 bc 77.5±1.1 c 80.5±0.9 b 77.4±1.0 c 84.6±0.8 a 74.4±0.6 d 千粒重1 000-grain weight/g 24.73±0.1 a 24.50±0.2 ab 23.94±0.1 cd 24.21±0.1 bc 23.70±0.1 d 24.36±0.2 b 23.91±0.1 cd 注：同行数据后不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。
Note: Data with different lowercase letters on a same line indicate significant difference at P＜0.05.2.6 改良系抗病双抗明占（Y25-1）及组合应用评价
明1优明占（明1A/ Y25-1）参加2017—2018年云南省杂交籼稻品种试验，两年平均产量10.98 t·hm−2，比对照增产0.92%。2018年生产试验，平均产量10.02 t·hm−2，比对照增产2.16%。抗病性鉴定：稻瘟病综合抗性指数3.29，穗瘟损失率最高级3，高抗白叶枯病、中抗纹枯病、抗稻曲病。米质达部标优质3级标准。2019年通过云南省农作物品种审定委员会审定（滇审稻2019025）。
3. 讨论与结论
本研究以三明显性核不育基因作载体转导Pi9基因，获得5个比双抗明占抗病能力显著改善导入系，其中Y25-1株系的农艺性状和一般配合力与双抗明占基本一致，具有替代双抗明占进行推广应用的潜在价值。通过三明显性核不育基因系转导目的基因，最终要“过河拆桥”，所得可育株应完全卸掉显性核不育基因，所以作为理想载体，所选目的基因应与三明显性核不育基因之间无连锁，遵循独立分配遗传规律，才易于实现快速恢复原有遗传背景。性状分离比结果显示，三明显性核不育基因与Pi9基因遗传上遵守自由组合独立分配遗传规律。Qu等[2]通过RFLP标记定位Pi9基因在水稻6号染色体上；杨泽茂等[15]利用SSR和INDEL标记，将三明显性核不育基因定位于8号染色体两INDEL标记ZM30和ZM9之间。前人研究从分子水平上揭示它们分属两个不同连锁群，与本试验观察结果相一致。而从改良系结实率一般配合力来看，大部分改良系恢复力与原双抗明占无显著区别，显性核不育基因在所得改良系中均彻底分离出去，不遗留对恢复力的影响。
依照传统的回交转导目的基因育种方法，通常在回交过程中出现部分自交，种植下一代群体混有少回交一代单株，造成进程缓慢降低效率。本试验转育方法优越性是选用不育株作母本可避免出现自交，保证下一代都是回交后种子，提高育种效率。株系Y17-1田间抗病能力与原双抗明占相当，可能是因为所选Pi9基因连锁标记与目标基因并未完全共分离，出现假阳现象，实际并未导入Pi9基因。前人研究认为当连锁标记与目的基因遗传距离小于0.9cM时，准确率100%，随着越来越多抗稻瘟病主效基因的克隆，根据基因自身序列设计特异性分子标记与目标基因共分离[16-18]，能有效提高筛选准确率。因此，利用该转导方法结合选用共分离标记，今后可进一步提高选育效率。
三明显性核不育基因系通过异交结实的种子下一代可育株与不育株符合1∶1分离，所构建抗病不育系自身就是轮回选择高效育种新体系，并可不断导入其他抗病基因聚合多抗基因。也可选择不育株进行大量回交，构建转导目的基因上万个体的大群体，理论上回交二至三代便可得到遗传背景与轮回亲本相近导入系，通过“空间换时间”快速达到改良目的。
致谢：本研究得到福建省上杭茶地农技站陈进周农技员的大力支持和帮助，特此致谢！
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表 1 参与生产性能测定的杂交组合鸡群数量(只)
Table 1 Cross combinations involved in productivity test
杂交组合
cross combinationSY
S♂×Y♀KY
K♂×Y♀SKY
S♂×（K♂×Y♀）DKY
D♂×（K♂×Y♀）G 公鸡♂
母鸡♀100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 
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表 2 D系各世代选育情况
Table 2 Selection of D line in generations
世代
Generation出雏数
Chicks家系数
Families初选留种数
First retention初选留种率
First retention rate/%复选留种数
Second retention复选留种率
Second retention rate/%世代1 G1 ♂ 2073 55 1165 56.20 211 10.18 ♀ 2745 2281 83.10 1661 60.51 世代2 G2 ♂ 6584 60 3773 57.31 1410 21.42 ♀ 5376 4479 83.31 4049 75.32 世代3 G3 ♂ 23990 60 16347 68.14 8298 34.59 ♀ 7140 6000 84.03 5481 76.76
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表 3 D系公鸡隐性白羽基因检测及后代羽色统计结果
Table 3 Detection of recessive white-feather gene and statistical results on feather color of D line cocks
世代 Generation 基因型频率 Genotype frequency/% 后代羽色占比 Feather color proportion/% TT Tt tt 白羽 White 麻羽 Partridge 黑羽 Black 灰羽 Grey 世代1 G1(n=1365) 79.87 20.13 0 50.49 21.12 21.09 7.30 世代2 G2(n=1544) 84.54 15.46 0 3.11 82.89 10.89 3.11 世代3 G3(n=1665) 98.96 1.04 0 1.89 93.78 4.33 0.00 TT为野生型纯合子，表型为有色羽；Tt为杂合子，表型为有色羽；tt为突变纯合子，表型为白羽。
TT is a wild homozygous, the phenotype is colored feather; Tt is heterozygote, the phenotype is colored feather; tt is mutant pure, the phenotype is white feather.
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表 4 D系各世代疾病净化情况
Table 4 Disease eradication of each D line generation
检测项目
Test item世代1 G1 世代2 G2 世代3 G3 1* 2 1 2 1 2 3 4 5 鸡白痢阳性率
Positive rate of pullorosis/%♂ 16.29 14.6 1.63 1.37 1.95 2.40 - - - ♀ - - 6.83 4.40 3.89 2.08 - - - 白血病阳性率 Positive rate of leukemia/% ♂ 1.73 45.37 0.82 5.33 1.14 11.30 16.48 11.52 6.47 ♀ - - 0.82 2.89 1.14 11.30 9.33 4.10 3.71 *：鸡白痢的两次净化分别于14和16周龄翅膀静脉采血。鸡白血病净化除第1次是出雏时检测胎粪外，1、2世代的第2次检测在20周龄进行，3世代的第2~5次检测分别在6、9、12、20周龄进行。
*: Blood samples of pullorum disease collected from wing veins at 14- and 16-week-old chickens. In addition to 1st meconium detection held at hatching, 2nd detection in G1 and G2 was conducted on 20-week-old chickens, and 2nd to 5th detections in G3 on 6-, 9-, 12-, and 20-week-olds, respectively.
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表 5 D系各世代的生长性能
Table 5 Growth performance of D Line chickens in different generations
世代
Generation世代1 G1 世代2 G2 世代3 G3 生长指标
Growth index变异系数
CV/%生长指标
Growth index变异系数
CV/%生长指标
Growth index变异系数
CV/%初生重 Birth weight/g 43.53±3.22 7.40 43.75±2.88 6.58 44.29±3.28 7.41 11周龄体重 Weight at 11 weeks ♂/g 3501.24±203.53 5.81 3443.63±192.70 5.60 3576.44±127.04 3.55 9周龄体重 Weight at 9 weeks ♀/g 1980.18±67.49 b 3.41 1845.01±124.31 b 6.74 2171.51±75.6 a 3.48 5%开产体重 Weight at 5% laying rate/g 3304.28±198.63 6.01 3322.22±190.75 5.74 3350.11±189.68 5.66 43周龄体重 Weight at 43 weeks ♂/g 3819.06±216.84 b 5.68 3826.18±314.71 ab 8.23 3993.70±277.99 a 6.96 43周龄体重 Weight at 43 weeks ♀/g 3329.54±368.69 11.07 3372.69±383.17 11.36 3397.14±401.36 11.81 66周龄体重Weight at 66 weeks ♂/g 3916.71±212.61 5.43 4007.71±377.79 9.43 4083.59±265.23 6.50 66周龄体重 Weight at 66 weeks ♀/g 3621.93±374.47 10.34 3616.95±389.51 10.77 3652.85±395.08 10.82 43周龄胫长 Shank length at 43 weeks ♂/mm 106.33±3.32 b 3.12 107.81±3.67 b 3.40 110.48±3.75 a 3.39 43周龄胫长 Shank length at 43 weeks ♀/mm 94.72±3.70 3.90 95.06±3.87 4.07 95.72±3.84 4.01 43周龄胫围 Shank girth at 43 weeks ♂/mm 64.3±0.33 b 5.13 64.5±0.34 ab 5.27 65.5±0.18 a 2.75 43周龄胫围 Shank girth at 43 weeks ♀/mm 56.4±0.22 b 3.90 56.6±0.18 ab 3.18 57.7±0.19 a 3.29 表中生长性能为平均值±标准差，同行数据后无标注或含相同字母表示差异不显著（P＞0.05），字母不同表示差异显著（P＜0.05）。
Growth performance presented as mean±standard deviation; data with no or same letter on same row indicates no significant differences (P＞0.05); those with different letters, significant differences (P＜0.05).
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表 6 D系各世代繁殖性能选育结果
Table 6 Reproductive performance of D line chickens in different generations
世代数 Generation 世代1 G1 世代2 G2 世代3 G3 开产周龄 Age at first egg/周 25 27 27 43周龄产蛋量 Total eggs during 43 week/枚 60.3 80.8 82.5 43周龄蛋重 Egg weight at 43 weeks/g 63.38±1.34 63.96±1.67 64.42±0.98 变异系数CV/% 2.11 2.61 1.52 43周平均产蛋率 Average laying rate at 43 weeks/% 45.37 56.12 49.67 合格种蛋数 Number of eligible eggs* 56.0 78.3 77.3 种蛋合格率 Eligible egg rate/%* 92.9 96.9 93.7 种蛋受精率 Fertility rate/%* 88.25 88.95 90.37 种蛋孵化率 Hatching rate/%* 83.35 88.43 87.83 种蛋成活率 Surviving rate/%* 0～22周 95.37 96.83 95.87 23～43周 98.86 97.89 98.13 *：所在的性能的统计时间为各世代繁育下一代的时间，大约在30～43周龄，根据留种数量而不同。
*: Statistical performance time for each generation was about 30-43 weeks per period depending on number of chickens needed for breeding following generation.
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表 7 各组合羽色统计
Table 7 Statistics on feather color of each combination （单位：%）
羽色 Feather color SY KY SKY DKY G 麻羽 Partridge 95.21 96.73 95.03 96.16 95.45 黑羽 Black 4.36 3.27 4.13 3.84 4.37 灰羽 Grey 0.43 0.00 0.84 0.00 0.18
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表 8 不同杂交组合商品肉鸡的生长性能（n=200，公母各100只）
Table 8 Production performance of hybrid chickens
生长指标 Growth index SY KY SKY DKY G 体重 Average weight ♂/g 2670.29±277.32 c 2763.02±250.51 b 2776.12±290.60 b 2992.46±301.63 a 2642.10±320.47 c 变异率 CV♂/% 10.39 9.07 10.47 10.08 12.13 体重 Average weight ♀/g 2085.79±220.26 d 2127.30±211.50 c 2158.19±247.04 c 2395.70±183.88 a 2245.82±179.13 b 变异率 CV♀/% 10.56 9.94 11.45 7.68 7.98 料重比 Feed to weight ♂ 2.35 2.6 2.37 2.65 2.72 料重比 Feed to weight♀ 2.57 2.84 2.51 2.81 2.87 成活率 Surviving rate/% 97.17 95.17 96.5 95.84 96.84 同行数据后不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。 体重是在70日龄屠宰时测定。其余性能的统计期为1～70 d。
Data with different lowercase letters on same row indicate significant difference (P＜0.05). Weights measured on 70-d-old chickens at time of slaughter. Statistical period for other performance data ranged from 1 to 70 d.
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表 9 不同杂交组合商品代公鸡的屠宰性能（n=10）
Table 9 Slaughter performance of hybrid cocks
（单位：%） 杂交组合
Hybird combination屠宰率
Dressed percentage半净膛率
Half eviscerated rate全净膛率
Eviscerated rate胸肌率
Breast muscle rate腿肌率
Leg muscle rate腹脂率
Abdomen fat rateSY 91.51±1.87 a 85.57±1.93 a 67.87±2.37 ab 17.45±1.45 ab 24.44±2.62 3.33±0.99 ab KY 90.83±1.27 b 84.50±1.94 c 67.57±2.40 b 18.14±1.47 a 23.44±2.08 4.46±0.95 a SKY 90.92±0.80 a 85.18±1.96 bc 69.34±3.12 a 16.99±1.92 b 22.62±3.53 3.25±1.57 b DKY 92.17±1.80 a 87.19±1.83 a 70.08±1.82 a 19.19±1.39 a 23.67±1.72 3.78±1.45 ab G 91.41±0.58 a 85.69±1.22 a 69.54±1.35 a 18.08±1.94 a 24.28±1.82 3.47±1.33 ab 同列数据后不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。屠宰测定在70日龄进行。表10同。
Data with different lowercase letters on same column indicate significant difference (P＜0.05). Slaughter held on 70-d-old chickens. Same for Table 10.
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表 10 不同杂交组合商品代母鸡的屠宰性能（n=10）
Table 10 Slaughter performance of hybrid hens
（单位：%） 杂交组合
Cross combination屠宰率
Dressed percentage半净膛率
Half eviscerated rate全净膛率
Eviscerated rate胸肌率
Breast muscle rate腿肌率
Leg muscle rate腹脂率
Abdomen fat rateSY 91.28±1.17 ab 84.03±2.12 67.36±3.97 ab 19.46±1.80 b 22.71±2.39 a 4.29±1.67 c KY 89.91±2.79 b 83.21±2.97 66.48±4.69 b 21.02±2.42 ab 22.59±2.02 ab 6.06±1.70 b SKY 91.63±0.53 a 84.46±1.45 69.93±1.73 a 18.06±1.62 b 21.67±1.71 ab 4.75±1.24 c DKY 91.06±0.95 ab 85.27±1.46 68.68±2.56 ab 21.56±0.93 a 20.97±1.57 b 7.43±1.27 a G 90.20±1.22 b 82.87±1.38 66.48±1.18 b 20.25±2.46 ab 23.08±1.25 a 5.66±1.17 bc
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[1] 陈宽维, 韩威, 束婧婷. 我国黄羽肉鸡育种成绩及发展趋势[C]//第二届中国黄羽肉鸡行业发展大会会刊. 南宁, 2010: 84-88. [2] 卢磊, 刘三好, 田秀芳, 等. 现阶段优质肉鸡育种目标及方法 [J]. 畜牧与饲料科学, 2015, 36(4):52−53. DOI: 10.3969/j.issn.1672-5190.2015.04.018 LU L, LIU S H, TIAN X F, et al. Breeding objectives and methods of high-quality broilers at present stage [J]. Animal Husbandry and Feed Science, 2015, 36(4): 52−53.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1672-5190.2015.04.018
[3] 李东. 优质肉鸡育种问题探讨 [J]. 中国家禽, 2000, 22(9):1−2. DOI: 10.3969/j.issn.1004-6364.2000.09.001 LI D. Discussion on breeding of high quality broilers [J]. China Poultry, 2000, 22(9): 1−2.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1004-6364.2000.09.001
[4] CHANG C M, COVILLE J L, COQUERELLE G, et al. Complete association between a retroviral insertion in the tyrosinase gene and the recessive white mutation in chickens [J]. BMC Genomics, 2006, 7(1): 1−15. DOI: 10.1186/1471-2164-7-1
[5] SATO S, OTAKE T, SUZUKI C, et al. Mapping of the recessive white locus and analysis of the tyrosinase gene in chickens [J]. Poultry Science, 2007, 86(10): 2126−2133. DOI: 10.1093/ps/86.10.2126
[6] 何艺平, 许继国, 谢袖娟, 等. 鸡羽色性状基因座研究进展 [J]. 广东农业科学, 2014, 41(9):129−134,237. DOI: 10.3969/j.issn.1004-874X.2014.09.030 HE Y P, XU J G, XIE X J, et al. Research progress of feather color loci in Gallus gallus domestica [J]. Guangdong Agricultural Sciences, 2014, 41(9): 129−134,237.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1004-874X.2014.09.030
[7] 中华人民共和国农业部. 无公害食品 家禽养殖生产管理规范: NY/T 5038—2006[S]. 北京: 中国农业出版社, 2006. [8] 中华人民共和国农业部. 无公害食品肉鸡饲养兽医防疫准则: NY 5036—2001[S]. 北京: 中国农业出版社, 2001. [9] TOBITA-TERAMOTO T, JANG G Y, KINO K, et al. Autosomal albino chicken mutation (ca/ca) deletes hexanucleotide (-ΔGACTGG817) at a copper-binding site of the tyrosinase gene [J ]. Poultry Science , 2000 , 79 (1 ) : 46−50. DOI: 10.1093/ps/79.1.46
[10] 李淑娟, 杨丽瑰. 全血平板凝集反应琼脂扩散试验和对流免疫电泳技术诊断鸡白痢的比较 [J]. 中国兽医杂志, 2001, 37(10):6−7. LI S J, YANG L G. Comparison of whole blood agglutination agar diffusion test and convection immunoelectrophoresis in the diagnosis of pullorum disease [J]. Chinese Journal of Veterinary Medicine, 2001, 37(10): 6−7.(in Chinese)
[11] 黄进, 陈德威, 李军, 等. 鸡白血病病毒抗原ELISA试剂盒的研制和应用 [J]. 中国兽医杂志, 1994, 30(4):3−5. HUANG J, CHEN D W, LI J, et al. Development and application of an ELISA kit for the detection of avian leukosis virus aatigen [J]. Chinese Journal of Veterinary Medicine, 1994, 30(4): 3−5.(in Chinese)
[12] 谢亮, 陈旭锋, 陈汉松. 麻黄鸡核心育种群中不同禽白血病检测方法的效果比较分析 [J]. 养禽与禽病防治, 2019(5):2−5. XIE L, CHEN X F, CHEN H S. Comparative analysis of different detection methods of avian leukemia in chicken core breeding group of Ephedra sinica [J]. Poultry Husbandry and Disease Control, 2019(5): 2−5.(in Chinese)
[13] 中华人民共和国农业部. 家禽生产性能名词术语和度量统计方法: NY/T 823—2004[S]. 北京: 中国农业出版社, 2004. [14] 王树艳, 沈前程, 凌丁. 广西麻鸡隐性白羽基因检测方法比较 [J]. 中国家禽, 2018, 40(18):54−56. WANG S Y, SHEN Q C, LING D. Comparison of purification methods for recessive white-feather gene in Guangxi ma chicken [J]. China Poultry, 2018, 40(18): 54−56.(in Chinese)
[15] 曾华, 丹慧国, 刘少丰, 等. 隐性白羽基因分子鉴定方法在广西三黄鸡检测中的应用 [J]. 中国家禽, 2015, 37(11):61−63. ZENG H, DAN H G, LIU S F, et al. Application of recessive gene molecular identification method in Guangxi Sanhuang chicken detection [J]. China Poultry, 2015, 37(11): 61−63.(in Chinese)
[16] 唐辉. 优质良种肉鸡肉质特性分析及配套系选育方法的研究[D]. 北京: 中国农业大学, 2003. TANG H. Analysis of meat quality characteristics of high-quality broilers and study on breeding methods of matching lines[D]. Beijing: China Agricultural University, 2003. (in Chinese)
[17] 李洪娟. 7日雏鸡的重量决定鸡的一生 [J]. 兽医导刊, 2018(16):223. LI H J. The weight of a 7-day-old chick determines a chicken's life [J]. Animal Health, 2018(16): 223.(in Chinese)
[18] 姜润深, 李俊英, 李慧锋, 等. 肉用鸡初生重对生长性状和屠宰性能的影响 [J]. 中国畜牧杂志, 2005, 41(6):45−46. JIANG R S, LI J Y, LI H F, et al. Effect of birth weight on growth traits and slaughtering performance of meat chickens [J]. Chinese Journal of Animal Science, 2005, 41(6): 45−46.(in Chinese)
[19] 肖昌, 潘雪男, 陈琳, 等. 肉鸡7日龄体重的重要性 [J]. 国外畜牧学(猪与禽), 2014, 34(9):12−13. XIAO C, PAN X N, CHEN L, et al. The importance of seven-day weight [J]. Animal Science Abroad (Pigs and Poultry), 2014, 34(9): 12−13.(in Chinese)
[20] 侯水生, 刘小林, 黄苇, 等. 北京鸭初生重与生长速度和屠宰性状的关系分析 [J]. 中国家禽, 2008, 30(10):10−12,17. HOU S S, LIU X L, HUANG W, et al. Effects of birth weight on growth rate and carcass traits in Peking duck [J]. China Poultry, 2008, 30(10): 10−12,17.(in Chinese)
[21] 温超. 不同初生重肉鸡生长发育规律及日粮蛋氨酸的调控作用研究[D]. 南京: 南京农业大学, 2013. WEN C. Growth and development of broilers with different hatching weight and its regulation by dietary methionine[D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2013. (in Chinese)
[22] 马杰, 陈鹏, 李春雨, 等. 快大型与矮小型优质种鸡蛋重与早期生长规律的分析[C]//第十三届全国家禽学术讨论会. 郑州: 2007. [23] 区伟年, 李璧梅, 兰颂科. 番鸭的蛋重对受精率孵化率及鸭苗初生重的影响 [J]. 广西畜牧兽医, 2002, 18(5):15−17. OU W N, LI B M, LAN S K. Effect of egg weight of Muscovy duck on fertilization rate, hatching rate and birth weight of duck seedlings [J]. Guangxi Journal of Animal Husbandry & Veterinary Medicine, 2002, 18(5): 15−17.(in Chinese)
[24] 嵇庆刚. 肉鸡均匀度差的原因及提高措施 [J]. 现代畜牧科技, 2017(3):15. JI Q G. Causes of poor uniformity of broilers and improvement measures [J]. Modern Animal Husbandry Science & Technology, 2017(3): 15.(in Chinese)
[25] 储怀宝, 张效群, 汪双宝. 种蛋均匀度对优质肉鸡体重均匀度的影响 [J]. 中国家禽, 2004, 26(12):18. DOI: 10.3969/j.issn.1004-6364.2004.12.008 CHU H B, ZHANG X Q, WANG S B. Effect of egg uniformity on weight uniformity of high quality broilers [J]. China Poultry, 2004, 26(12): 18.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1004-6364.2004.12.008
[26] 李湛. 种蛋蛋重均匀度对屠宰型肉鸡上市体重均匀度的影响试验 [J]. 今日畜牧兽医, 2017(9):9. DOI: 10.3969/j.issn.1673-4092.2017.09.007 LI Z. Effect of egg weight uniformity on weight uniformity of slaughter broilers in market [J]. Today Animal Husbandry and Veterinary Medicine, 2017(9): 9.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1673-4092.2017.09.007
[27] 张雅岚, 曾丹, 范蝶, 等. 蛋鸡初生重与后期体重的相关性分析 [J]. 中国畜牧杂志, 2022, 58(4):146−149. ZHANG Y L, ZENG D, FAN D, et al. Correlation analysis between birth weight and late weight of laying hens [J]. Chinese Journal of Animal Science, 2022, 58(4): 146−149.(in Chinese)
[28] 雷秋霞, 李善立, 杨艳. 鸡性成熟研究进展 [J]. 家禽科学, 2005(11):45−46. DOI: 10.3969/j.issn.1673-1085.2005.11.019 LEI Q X, LI S L, YANG Y. Research progress of chicken sexual maturity [J]. Shandong Poultry, 2005(11): 45−46.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1673-1085.2005.11.019
[29] 管庆春. 根据体重变异系数分群的方法 [J]. 云南畜牧兽医, 1997(2):19. GUAN Q C. Method of grouping according to weight variation coefficient [J]. Yunnan Journal of Animal Science and Veterinary Medicine, 1997(2): 19.(in Chinese)
[30] 刘锦梅, 张廷荣, 宋玉芹, 等. 小群体双向选择试验的参数估计与选择反应 [J]. 华北农学报, 2013, 28(S1):79−84. DOI: 10.7668/hbnxb.2013.S1.016 LIU J M, ZHANG T R, SONG Y Q, et al. Estimation of genetic parameters and response to selection in divergently selected small populations [J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2013, 28(S1): 79−84.(in Chinese) DOI: 10.7668/hbnxb.2013.S1.016
[31] TIXIER-BOICHARD M. From the jungle fowl to highly performing chickens: Are we reaching limits? [J]. World's Poultry Science Journal, 2020, 76(1): 2−17. DOI: 10.1080/00439339.2020.1729676
[32] 胡世洋, 杨慧赞, 张永德, 等. 基于BLUP的单性状动物育种模型的研究及实现 [J]. 贺州学院学报, 2016, 32(1):142−146. DOI: 10.3969/j.issn.1673-8861.2016.01.031 HU S Y, YANG H Z, ZHANG Y D, et al. Research and implementation of single trait animal breeding models based BLUP [J]. Journal of Hezhou University, 2016, 32(1): 142−146.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1673-8861.2016.01.031
[33] 李金泉, 高佃平, 张立岭, 等. 动物模型BLUP法估计内蒙古白绒山羊育种值的研究 [J]. 遗传学报, 2000, 27(9):777−786. LI J Q, GAO D P, ZHANG L L, et al. Estimates of breeding value of inner Mongolia Cashmere goats using animal model BLUP method [J]. Acta Genetica Sinica, 2000, 27(9): 777−786.(in Chinese)
[34] MISZTAL I, LEGARRA A. Invited review: efficient computation strategies in genomic selection [J]. Animal, 2017, 11(5): 731−736. DOI: 10.1017/S1751731116002366
[35] 李晶, 王杰, 康慧敏, 等. 基于BLUP和GBLUP方法估计北京油鸡胴体和肉质性状遗传参数的差异 [J]. 畜牧兽医学报, 2020, 51(1):35−42. DOI: 10.11843/j.issn.0366-6964.2020.01.005 LI J, WANG J, KANG H M, et al. The difference of genetic parameters for carcass and meat quality traits by BLUP and GBLUP methods in Beijing You chicken [J]. Chinese Journal of Animal and Veterinary Sciences, 2020, 51(1): 35−42.(in Chinese) DOI: 10.11843/j.issn.0366-6964.2020.01.005
[36] 胡陈明, 余春林, 熊霞, 等. 提高笼养青脚麻羽肉种公鸡均匀度的技术措施 [J]. 中国家禽, 2015, 37(3):62−63. HU C M, YU C L, XIONG X, et al. Technical measures to improve the uniformity of chicken breed with green feet and mayfeather in cage [J]. China Poultry, 2015, 37(3): 62−63.(in Chinese)
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期刊类型引用(3)
1. 杨彦超，杨海成，李云涛，李茂森. 基于土地利用的南昌市生态系统服务价值时空变化分析. 甘肃科学学报. 2022(02): 23-27 . 
百度学术
2. 牟凤云，殷博灵，余阳，弓晓峰. 城乡二元结构地区生态服务价值变化分析. 重庆交通大学学报(自然科学版). 2020(06): 117-125 . 百度学术
3. 付青，郭晨，罗文浪. 基于高分一号卫星遥感影像的土地利用变化检测. 激光与光电子学进展. 2020(16): 356-363 . 百度学术
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