DUS Traits and Classification of Antirrhinum majus L.
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摘要:目的 验证国际植物新品种保护联盟（UPOV）发布的金鱼草品种特异性、一致性和稳定性（DUS）测试指南中数量性状在我国的适应性，为建立金鱼草种质数量性状的科学评价方法、研制适应我国生态气候的金鱼草DUS测试指南奠定基础。方法 以UPOV发布的金鱼草新品种测试指南（TG/221/1）为标准，对40份金鱼草种质开展种植试验，对植株、叶、花等部位的13个主要数量性状进行数据采集，应用SPSS软件对采集数据进行变异程度、数量性状分级和主成分分析。结果 11个指南性状与2个非指南性状种间变异系数为16.9%～65.9%，种内变异系数为5.3%～12.2%，符合指南性状的选择标准；通过最小显著差法得到13个性状的表达状态分级，可作为金鱼草种质鉴定和DUS指南研制的参考；通过主成分分析法得到4个重要因子并新增了2个指南分组性状。结论 通过金鱼草种质数量性状数据分析，初步确定了各性状不同分级的数值范围，验证了UPOV指南在我国的适应性并对其中花序长度的分级数量进行优化，新增主茎长度和主茎一级分枝数量作为指南分组性状候选，为我国金鱼草指南的研制提供支持。Abstract:Objective Applicability of the guidelines recently released by the International Union for the Protection of New Varieties of Plants (UPOV) for quantitative DUS traits determination and classification of Antirrhinum majus L. in China was examined.Method An experimental planting of 40 germplasms of A. majus L. was conducted following the guidelines TG/221/1 issued by the UPOV. Thirteen DUS traits of the plants, leaves, flowers, and other parts were collected to statistically analyze their variations, classes, and principal components using SPSS for the application on the plant varieties in China.Result The variation coefficients that met the selection criteria set by the guidelines were 16.91%-65.87% among different species and 5.29%-12.18% within a same species on 11 traits, which were specified by the guidelines, as well as two additional ones identified by this study. The expressions of these 13 traits differentiated by least significant difference could all be applied to adequately identify the germplasms and for the DUS guideline development on A. majus L in China. In addition to the 4 factors listed in the UPOV guidelines, the principal component analysis suggested 2 new criteria for the plant classification.Conclusion The current UPOV guidelines provide quantitative DUS traits of A. majus L. germplasms for the species classification. A close examination with a specially designed experimentation revealed additional criteria on inflorescence length, plant height, and number of primary branches on the plant for establishing guidelines applicable in China.
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Keywords:
- Antirrhinum majus L. /
- DUS /
- quantitative trait /
- trait classification
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0. 引言
【研究意义】开花时间是作物重要的农艺性状之一[1]，对植物开花时间的调控是植物繁殖的核心问题[2]。在特定的时间开花是植物由营养生长转变为生殖生长的关键步骤，是植物生殖产生后代的重要节点[3]。玉米（Zea mays L.）起源于拉丁美洲，是世界主要粮食作物之一，在农业生产中有极其重要的地位[4]。玉米是短日照作物[5]，一些热带、亚热带玉米品种（系）在非短日照条件下种植时常常出现花期不遇甚至无法进入生殖生长等现象，严重限制了玉米育种的进展[6-11]。因此了解玉米的开花调控机理对于玉米的研究和改良具有十分重要的意义。植物由营养生长到生殖生长的转变，与开花基因的表达息息相关[12]。要清晰玉米开花的分子机理，首先要研究开花调控基因的作用机制。本研究以与开花相关的ZmCOL3基因为分析对象，用生物信息学的方法分析其所编码蛋白的结构，预测该基因在玉米开花及其可能参与的调控网络，对ZmCOL3基因的潜在功能及其在玉米开花调控中作用机制的进一步研究具有重要意义。【前人研究进展】在众多已报道的开花调控基因中，有一类基因具有多效性，不仅能直接调控植物早花或晚花，还具有调控产量及抗逆等生物学功能[13]。由于这类基因都含有CCT结构域，故被称为CCT 结构域基因[14]。目前已有诸多研究证实CCT基因家族影响植物开花，拟南芥中的开花关键基因CO、TOC1等均属于CCT基因家族。CCT基因家族的成员较多，目前已知玉米中含有80多个CCT基因家族成员[13]，功能也都不尽相同。根据所含结构域的不同CCT家族可以分为CMF、COL、PRR和TIFY四个亚家族[4]，其中COL亚家族成员的结构特征为含有1个CCT结构域和1-2个B-box锌指结构域[15,16]。COL蛋白是一类植物特异的转录因子，通常情况下，植物感受光周期诱导的昼夜节律变化与开花调控都需要COL蛋白的参与[17,18]。不同COL基因的CCT结构域序列较为保守，B-box结构域的差异比较明显，CCT结构域约由43个保守的氨基酸组成，一般位于蛋白质的C端，是DNA结合域，具有核定位、核蛋白运输及调节基因转录的功能[19,20]，B-box结构域在N端，是蛋白互作的区域，在COL蛋白与卷曲螺旋蛋白相互作用过程中发挥重要作用[21,22]。COL3是COL亚家族的一个重要成员，在拟南芥中AtCOL3是光形态发生的正向调节因子，在COP1酶的下游发挥作用[23]。水稻中的OsCO3基因含有1个B-box及1个CCT结构域，参与了水稻的光周期开花途径，是短日照条件下的开花抑制因子[24]。玉米中发现的ZmCOL3基因是水稻组成型开花抑制因子OsCOL4的同源基因，可以通过调控ZmCCT基因表达参与玉米光周期途径，进而调控玉米的开花期[15,25]。【本研究切入点】ZmCOL3基因的克隆虽然已经完成，但其作为转录因子应行使的多重功能还未被确定，在生物信息学方面仍有很多值得挖掘的地方，可为该基因的蛋白功能研究提供思路。【拟解决的关键问题】本研究用生物信息学方法对玉米ZmCOL3基因编码的蛋白质序列进行了深入分析，获得了其编码蛋白的理化性质、保守结构域、二级结构、信号肽、跨膜结构以及亚细胞定位的预测结果，通过同源建模的方法预测ZmCOL3基因编码蛋白的三级结构，对ZmCOL3基因的启动子区域所包含的顺式作用元件进行了分析，利用检索得到的表达数据进行该基因的组织表达分析。本研究预测ZmCOL3基因可能具备的功能，为该基因在玉米开花调控及其他潜在功能的研究奠定基础。
1. 材料和方法
在NCBI网站通过登录号NP_001147679查询并下载ZmCOL3基因的序列信息。使用ProtParam（http://web.expasy.org/protparam/）进行该基因编码蛋白序列的理化性质分析；使用NCBI的保守结构域数据库（CDD-search）（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/bwrpsb/bwrpsb.cgi）对ZmCOL3的蛋白序列进行保守结构域的查找；在NPS@:HNNsecondarystructureprediction（https://npsa-prabi.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl?page=/NPSA/npsa_hnn.html）网站预测该基因编码蛋白质的二级结构；通过SSWISS MODEL（http://swissmodel.expasy.org/）中的同源建模预测ZmCOL3基因编码蛋白的三级结构；使用TMHMM（http://www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM/）进行跨膜结构域预测；在SignalP（http://www.cbs.dtu.dk/services/SignalP/）进行信号肽分析；利用Plant-mPLocserver（http://www.csbio.sjtu.edu.cn/cgi-bin/PlantmPLoc.cgi）进行亚细胞定位预测；使用PlantCARE（http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）网站进行启动子的顺式作用元件分析；通过MaizeGDB数据库（https://www.maizegdb.org/）检索获得ZmCOL3基因在玉米的种子、初生根、节间、叶、雌穗、和雄穗中的表达数据，用Excel绘制基因在不同组织中的表达图。
2. 结果与分析
2.1 ZmCOL3基因编码蛋白的理化性质分析
使用在线软件对ZmCOL3基因所编码蛋白序列进行分析，结果表明该基因所编码蛋白的分子式为C1530H2376N452O482S18，相对分子质量为35.39 kD，理论等电点为5.04，属于酸性蛋白；该基因共编码335个氨基酸，氨基酸组分如图1所示，含量最高的为A（丙氨酸），共68个，占总体的20.29%，在该蛋白中带负电荷的氨基酸（Asp+Glu）数量为51，带正电荷的氨基酸（Arg+Lys）数量为34，脂肪族氨基酸指数为69.04；平均亲水性系数为−0.241，属于亲水性蛋白，不稳定系数为53.72，该蛋白是不稳定蛋白。
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图 1 玉米ZmCOL3基因的蛋白组分注：A：丙氨酸；E：谷氨酸；R：精氨酸；P：脯氨酸；G：甘氨酸；S：丝氨酸；D：天冬氨酸；L：亮氨酸；V：缬氨酸；C：半胱氨酸；F：苯丙氨酸；H：组氨酸；K：赖氨酸；Y：酪氨酸；I：异亮氨酸；T：苏氨酸；M：蛋氨酸；N：天冬酰胺；Q：谷氨酰胺；W：色氨酸；O：吡咯赖氨酸；U：硒半胱氨酸；B、X、Z：酸水解后不确定的氨基酸Figure 1. Composition of maize ZmCOL3Note: A: Alanine; E: Glutamic acid; R: Arginine; P: Proline; G: Glycine; S: Serine; D: Aspartic acid; L: Leucine; V: Valine; C: Cysteine; F: Phenylalanine; H: Histidine; K: Lysine; Y: Tyrosine; I: Isoleucine; T: Threonine; M: Methionine; N: Asparagine; Q: Glutamine; W: Tryptophan; O: Pyrrolysine; U: Selenocysteine; B, X, and Z: Uncertain amino acids after acid hydrolysis.2.2 ZmCOL3基因编码蛋白的保守结构域分析
使用NCBI的保守结构域数据库（CDD-search）对ZmCOL3的氨基酸序列进行保守结构域的查找。如图2中的结果显示，ZmCOL3基因所编码蛋白含有1个CCT结构域和1个B-box锌指结构域，证明了其作为CCT基因家族中的COL亚族所含有的蛋白结构特征。
2.3 ZmCOL3基因编码蛋白的二级结构预测
如图3所示ZmCOL3蛋白质的二级结构主要由α螺旋和无规则卷曲组成，含有少量的延伸链和β转角。其中占比最大的为无规则卷曲，有184个氨基酸，占54.93%；其次是α螺旋（108个氨基酸），占32.24%；占比最少的是β转角，仅有9个氨基酸，只在靠近N端和C端的位置有所分布，主要集中在60～70和235～240这2个区间内。
2.4 ZmCOL3
基因编码蛋白的三级结构预测 使用SWISS-MODEL同源建模的方法进行三级结构预测，结果如图4所示。QMEAN值为−0.33，相似度为64.15%，表明该模型与2020年报道的DNA结合CCT/NF-YB/YC复合物的晶体结构模型[26]相似性较高，并且与前文二级结构预测结果相符，以α螺旋和无规则卷曲为主体形成三级结构。
2.5 ZmCOL3
基因编码蛋白跨膜结构及信号肽分析 ZmCOL3基因编码蛋白跨膜结构预测结果如图5所示，该基因编码蛋白没有形成跨膜螺旋，即该蛋白不含有跨膜结构域，且主要分布于细胞膜外，表明该蛋白为非跨膜蛋白。如图6所示，玉米COL3基因编码蛋白前70个氨基酸中不存在典型的信号肽趋势，CS缺陷概率为0，SP（Sec/SPI）概率仅为0.004，相比之下，Other的概率为0.996，表明该基因所编码蛋白不含有信号肽。
2.6 ZmCOL3
基因编码蛋白的亚细胞定位分析 将获取的玉米ZmCOL3基因编码序列提交到Plant-mPLoc网站进行亚细胞定位预测，结果如图7所示，预测定位在细胞核内。而跨膜结构域预测该蛋白为膜外，推测该基因可能在合成后受到某些因子的作用，在细胞核内发挥作用。
2.7 ZmCOL3启动子顺式作用元件分析
从maize sequence网站获取ZmCOL3基因ATG上游2300 bp序列，提交到PlantCARE网站进行顺式作用元件分析，结果如表1所示。该基因启动子除了含有基本的顺式作用元件，如TATA-box、CAAT-box等，还含有脱落酸（ABA）响应元件、光响应元件、茉莉酸甲酯（MeJA）响应元件等，表明该基因可能在多重反应调控网络中发挥作用，受到光照和多种激素调控。
表 1 ZmCOL3启动子顺式作用元件分析Table 1. Analysis on cis acting elements of ZmCOL3 promoter元件名称
Element name位置
Site功能
FunctionAAGAA-motif −222 胁迫响应 stress response element A-box −718，−768，−789，+1230，+1251，−1773 顺式作用调控元件 cis-acting regulatory element ABRE +1223，+1702，−2059，+2060，+2158 脱落酸响应顺式作用元件
cis-acting element involved in the abscisic acid responsivenessACE +54 光响应顺式作用元件
cis-acting element involved in light responsivenessARE +686，+959 厌氧诱导必需的顺式作用元件
cis-acting regulatory element essential for the anaerobic inductionCAAT-box −6，−142，+283，+600，−946，+1018，−1031等 启动子和增强子区的共同顺式作用元件
common cis-acting element in promoter and enhancer regionsCAT-box −350 与分生组织表达相关的顺式作用元件
cis-acting regulatory element related to meristem expressionCGTCA-motif +860，+1215 茉莉酸甲酯响应的顺式作用元件
cis-acting regulatory element involved in the MeJA-responsivenessDRE core −894 ABRE的耦合功能元件 funtions as a coupling element of ABRE ERE −1299 乙烯响应元件 ethylene-responsive element GATA-motif +1023 光响应元件的一部分 part of a light responsive element G-box −22，−316，−1701，−1222，−2059 光响应顺式作用元件
cis-acting regulatory element involved in light responsivenessGC-motif −592 与缺氧特异性诱导相关的增强子类元件
enhancer-like element involved in anoxic specific inducibilityI-box +971 光响应元件的一部分 part of a light responsive element JERE +900 JA和诱导子响应 JA and elicitor responsive LTR −764 低温响应的顺式作用元件
cis-acting element involved in low-temperature responsivenessMYC −1279 茉莉酸甲酯响应的顺式作用元件
cis-acting regulatory element involved in the MeJA-responsiveO2-site +546，−1824 玉米醇溶蛋白调控的顺式作用元件
cis-acting regulatory element involved in zein metabolismP-box −293 赤霉素响应元件 gibberellin-responsive element Sp1 +167，−583，−903，−2157 光响应元件 light responsive element STRE −235，−329，+865，−1080，+1242，−2053，−2076 热休克、渗透胁迫、低pH值、营养缺乏引起的活化
activation by heat shock, osmotic stress, low pH, nutrient starvationTATA-box −107，+110，−178，−181，+182，+802，+917等 转录起始点−30左右的核心启动子元件
core promoter element around −30 of transcription startTCA-element +195，−259 水杨酸响应的顺式作用元件
cis-acting element involved in salicylic acid responsivenessTC-rich repeats −1912 防御和应激响应的顺式作用元件
cis-acting element involved in defense and stress responsivenessTCT-motif +475 光响应元件的一部分 part of a light responsive element TGACG-motif −860，−1215 茉莉酸甲酯响应的顺式作用元件
cis-acting regulatory element involved in the MeJA-responsivenessTGA-element −446 生长素响应元件 auxin-responsive element W box −772 植物特异性转录调节因子WRKY的结合位点
binding sites for the WRKY plant-specific transcriptional regulatorsWUN-motif +982 创伤响应元件 wound-responsive element 2.8 ZmCOL3
基因在玉米不同组织中的表达 下载获得了ZmCOL3基因在玉米的种子、初生根、节间、叶、雌穗和雄穗6个组织部位中的表达数据。分析结果如图8所示，ZmCOL3基因在玉米的叶片中表达量最高，雄穗中的表达量次之，在种子中该基因表达量最低，总体上看ZmCOL3基因在叶片中的表达量显著高于其他组织，其余5个不同组织中的表达量差异较小。
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图 8 ZmCOL3基因在玉米不同组织部位的表达情况 注：不同小写字母表示差异显著性（P＜0.05）。Figure 8. Expressions of ZmCOL3 in maize tissuesNote: Different lowercase letters indicate significant difference at P＜0.05.3. 讨论与结论
玉米起源于美洲大陆，在人类的长期驯化和自然选择下，现今广泛种植于世界各地，并集粮、饲、经三种用途于一体，具有很大的开发潜力[27]。但由于玉米的光周期敏感性导致热带、亚热带的玉米种质资源在长日照地区无法正常完成生命周期，限制了现代玉米育种的创新和进步。要改变这一现状，首先要清晰玉米的开花调控机制。有研究表明在玉米开花过程中，ZmCOL3的作用主要是通过反式激活调控玉米开花的关键基因之一ZmCCT的转录，或者通过干扰生物钟来抑制玉米开花[4]，该基因是玉米开花调控网络中不可忽视的一环。本研究利用生物信息学方法对ZmCOL3基因所编码蛋白质的结构和功能进行预测和分析，能进一步挖掘和确认该基因的功能和特点，也为ZmCOL3基因功能的深入研究提供思路。
对ZmCOL3基因所编码的蛋白质序列进行分析发现ZmCOL3基因共编码335个氨基酸，理化性质分析结果显示ZmCOL3蛋白相对分子质量为35.39 kD，理论等电点为5.04，属于酸性蛋白，具有亲水性和不稳定性，没有信号肽和跨膜结构域。ZmCOL3蛋白包含2个保守结构域，分别是CCT结构域和B-box锌指结构域，证明ZmCOL3是CCT家族的成员，具备COL亚族的基本特征。CCT家族基因能影响植物开花，部分基因参与到生物钟的调控，ZmCOL3作为该家族成员之一，很可能具备玉米开花调控的相关功能，这与金敏亮[15]发现ZmCOL3是玉米开花抑制子的研究结果相吻合。亚细胞定位预测该蛋白在细胞核中，这可能是由于ZmCOL3蛋白所含有的CCT结构域具有核定位的功能[28]。该蛋白的二级结构主要由无规则卷曲组成，其次是α螺旋，还含有少量的延伸链和β转角。通过同源建模对其蛋白三级结构进行预测，QMEAN值为−0.33，同源性高达64.15%。对该基因的启动子顺式作用元件分析发现其含有光响应元件，这一特点与COL家族基因作为光周期途径主要调节因子的功能相符，同时含有脱落酸（ABA）响应元件、茉莉酸甲酯（MeJA）响应元件等多种激素响应元件，表明该基因可能受到多种激素调控，暗示其可在多重反应调控网络中发挥作用。ZmCOL3基因在玉米的不同组织中有明显的差异表达，在玉米的叶片中表达量最高，在种子中该基因表达量最低，该结果与果天宇等[25]对ZmCOL3启动子的组织特异性分析结果存在差异，推测为物种间启动子片段的置换所造成。
本文通过生物信息学方法对玉米ZmCOL3基因编码蛋白的性质、亚细胞定位、启动子顺式作用元件及在不同组织间的表达等方面进行分析，可以为后续研究该基因的功能及参与的调控通路提供参考。
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表 1 40份金鱼草种质资源
Table 1 40 Germplasms of A. majus L.
序号
Number种质资源
Germplasm resource来源地
Origin序号
Number种质资源
Germplasm resource来源地
Origin1 阿波罗-象牙白 Apollo-Ivory 美国 America 21 马里兰-贝壳粉色 Maryland-Shell pink 美国 America 2 阿波罗-棕红色 Apollo-Brownish red 美国 America 22 马里兰-火焰 Maryland-Flames 美国 America 3 波托马克-白色 Potomac-White 美国 America 23 马里兰-深紫色 Maryland-Dark purple 美国 America 4 彩虹糖-橙色 Rainbow sugar-Orange 日本 Japan 24 美人鱼-品红 Mermaid-Magenta 美国 America 5 彩虹糖-红色 Rainbow sugar-Red 日本 Japan 25 梦得高-橙黄双色 Montego-Orange yellow 美国 America 6 传奇-黄色 Legend-Yellow 日本 Japan 26 梦得高-红晕 Montego-Flush 美国 America 7 号角-橘红色 Horn-Orange red 美国 America 27 摩纳哥-紫罗兰 Monaco-Violet 美国 America 8 花雨-丁香紫色 Flower rain-Lilac purple 日本 Japan 28 神箭-红黄双色 Divine arrow-Red yellow 美国 America 9 花雨-酒红双色 Flower rain-Wine red 日本 Japan 29 诗韵-猩红橙色 Poetic rhyme-Scarlet orange 日本 Japan 10 花雨-珊瑚双色 Flower rain-Coral 日本 Japan 30 双子星-古铜色 Gemini-Bronze 荷兰 Holland 11 火箭-红色 Rocket-Red 美国 America 31 跳跳糖-深紫色 Pop rocks-Dark purple 日本 Japan 12 火箭-渐变玫瑰红色 Rocket-Gradient rose red 美国 America 32 童音-黄色 Child voice-Yellow 荷兰 Holland 13 火箭-金黄色 Rocket-Gold 美国 America 33 香蒂尔-天鹅绒 Chantil-Velvet 日本 Japan 14 火箭-柠檬黄色 Rocket-Lemon yellow 美国 America 34 早生诗韵-粉红色 Early poetry rhyme-Pink 日本 Japan 15 火箭-青铜色 Rocket-Bronze 美国 America 35 至日-橙黄三色 Solstice-Orange three colors 美国 America 16 锦绣-酒红色 Splendid-Wine red 美国 America 36 重瓣双子星-黄色渐变 Double gemini-Yellow gradient 荷兰 Holland 17 凉爽-鲑红色 Cool-Salmon red 美国 America 37 重瓣双子星-紫色 Double Gemini Purple 荷兰 Holland 18 玲珑-桃色 Exquisite-Peach 美国 America 38 紫花卷 Purple flower roll 美国 America 19 玲珑-霞光 Exquisite-Sunglow 美国 America 39 自由经典-淡紫色 Libery-lavender 美国 America 20 玲珑-紫罗兰 Exquisite-Violet 美国 America 40 自由经典-猩红 Libery-Scarlet 美国 America 
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表 2 金鱼草数量性状及其测量方法
Table 2 Quantitative DUS traits and determinations for A. majus L.
性状代码
Trait Number性状
Traits单位
Unit测量方法
Measurement methodsT1 植株高度*
Height of plant*cm 测量地面至植株顶部的高度
Measure the height from the ground to the top of the plantT2 植株株幅*
Width of plant*cm 测量植株最大宽度
Measure the maximum width of the plantT3 主茎长度
Length of main stemcm 测量主茎基部至花序初始位置长度
Measure the length from the base of main stem to the initial position of inflorescenceT4 主茎直径
Diameter of main stemmm 测量植株中部位置主茎粗度
Measure the main stem thickness at the middle of the plantT5 主茎一级分枝数量
Number of primary branches on main stem个 测量主茎上一级分支数量
Measure the number of primary branches on the main stemT6 叶长度
Length of leafcm 测量主茎中部最大叶片长度
Measure the length of the maximum leaf in the middle of main stemT7 叶宽度
Width of leafcm 测量主茎中部最大叶片宽度
Measure the width of the maximum leaf in the middle of main stemT8 花序长度
Length of inflorescencecm 测量花序第一朵花至花序顶端长度
Measure the length from the first flower of inflorescence to the topT9 花长度
Length of flowercm 测量自然状态下花朵长度
Measure the length of flowers in natural stateT10 花宽度
Width of Flowercm 测量自然状态下花朵宽度
Measure the width of flowers in natural stateT11 花冠筒长度
Length of corolla tubecm 测量花冠筒底部至裂片分离处的长度
Measure the length from the bottom of corolla tube to the separation of lobesT12 上唇宽度
width of Upper lipcm 花朵上唇平展的宽度
The width of the flower's upper lipT13 下唇中尖瓣宽度
Width of middle cusp lobe on lower lipcm 花朵下唇中尖瓣平展的宽度
The spreading width of the middle cusp of the lower lip标注*的性状为本研究新增的非指南性状。
* indicates new trait not included in current UPOV guidelines.
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表 3 金鱼草种质资源数量性状变异情况
Table 3 Variation on quantitative DUS traits of A. majus L. germplasms
性状
Trait最大值
Maximum最小值
Minimum平均值
Average极差
Range品种内变异系数
Coefficient of variation
within varieties/%品种间变异系数
Coefficient of variation
among varieties/%T1 124.8 16.8 54 108 7.3 54.9 T2 64.6 25.4 39.7 39.2 8.7 21.3 T3 113.0 11.1 42.7 101.9 9.1 65.9 T4 11.3 2.0 4.2 9.3 7.4 59.1 T5 41.7 7.8 16.8 33.9 9.3 45.5 T6 13.2 5.0 8.0 8.2 7.5 24.3 T7 4.1 1.1 2.4 3.0 10.2 28.9 T8 18.8 6.7 11.7 12.1 12.0 28.6 T9 4.2 1.9 3.1 2.3 7.7 19.4 T10 4.1 1.8 2.8 2.3 9.4 18.4 T11 3.2 1.4 1.7 1.8 5.3 16.9 T12 4.8 2.0 3.3 2.8 7.0 22.6 T13 1.7 0.7 1.1 1.0 9.2 21.9
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表 4 金鱼草数量性状相关性分析
Table 4 Correlation coefficients of quantitative DUS traits of A. majus L.
性状
TraitT1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 T13 T1 1 T2 0.605** 1 T3 0.993** 0.601** 1 T4 0.635** 0.263 0.656** 1 T5 0.246 0.182 0.218 0.156 1 T6 0.549** 0.314 0.562** 0.852** 0.289 1 T7 0.573** 0.199 0.587** 0.732** 0.310 0.807** 1 T8 0.469** 0.376* 0.376* 0.019 0.307 0.083 0.118 1 T9 −0.253 −0.315 −0.251 0.250 0.119 0.414** 0.356* −0.209 1 T10 0.198 0.239 0.191 0.465** 0.198 0.645** 0.479** 0.014 0.637** 1 T11 0.040 0.156 0.012 0.161 0.198 0.340* 0.198 0.167 0.404** 0.590** 1 T12 −0.159 −0.245 −0.145 0.329* 0.193 0.500** 0.483** −0.263 0.939** 0.714** 0.346* 1 T13 −0.109 −0.088 −0.101 0.385* 0.126 0.555** 0.462** −0.216 0.847** 0.726** 0.487** 0.878** 1 *. 表示在P值小于 0.05 水平，显著相关性；**. 表示在P值小于 0.01水平，极显著相关。
* Indicates significant correlation at P＜0.05; * * Indicates highly significant correlation at P＜0.01.
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表 5 金鱼草种质资源数量性状表达状态分级
Table 5 Classification on expressions of quantitative DUS traits of A. majus L. germplasms
性状
Trait性状表达状态分级及范围
Expression status grading and range of traits1 2 3 4 5 6 7 8 9 T1 (0，20] (20，30] (30，40] (40，50] (50，60] (60，70] (70，80] (80，90] (90，+∞) T2 (0，26] (26，30] (30，34] (34，38] (38，42] (42，46] (46，50] (54，58] (58，+∞) T3 (0，15] (15，25] (25，35] (35，45] (45，55] (55，65] (65，75] (75，85] (85，+∞) T4 (0，2] (2，3] (3，4] (4，5] (5，6] (6，7] (7，8] (8，9] (9，+∞) T5 (0，4] (4，8] (8，12] (12，16] (16，20] (20，24] (24，28] (28，32] (32，+∞) T6 (0，3.5] (3.5，5] (5，6.5] (6.5，8] (8，9.5] (9.5，11] (11，12.5] (12.5，14] (14，+∞) T7 (0，1] (1，1.5] (1.5，2] (2，2.5] (2.5，3] (3，3.5] (3.5，4] (4，4.5] (4.5，+∞) T8 (0，5] (5，8] (8，11] (11，14] (14，17] (17，20] (20，+∞) T9 (0，1.5] (1.5，2] (2，2.5] (2.5，3] (3，3.5] (3.5，4] (4，4.5] (4.5，5] (5，+∞) T10 (0，1] (1，1.5] (1.5，2] (2，2.5] (2.5，3] (3，3.5] (3.5，4] (4，4.5] (4.5，+∞) T11 (0，1.1] (1.1，1.3] (1.3，1.5] (1.5，1.7] (1.7，1.9] (1.9，2.1] (2.1，2.3] (2.3，2.5] (2.5，+∞) T12 (0，2] (2，2.5] (2.5，3] (3，3.5] (3.5，4] (4，4.5] (4.5，5] (5，5.5] (5.5，+∞) T13 (0，0.4] (0.4，0.6] (0.6，0.8] (0.8，1] (1，1.2] (1.2，1.4] (1.4，1.6] (1.6，1.8] (1.8，+∞)
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表 6 金鱼草种质数量性状总方差结果
Table 6 Total variance on quantitative DUS traits of A. majus L. germplasms
成分
Component特征根
Characteristic-root贡献率
Contribution
rate/%累积贡献率
Cumulative
contribution rate/%1 5.46 41.98 41.98 2 3.74 28.76 70.74 3 0.99 7.62 78.36 4 0.84 6.45 84.80
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表 7 金鱼草种质数量性状成分矩阵
Table 7 Component matrix of quantitative DUS traits of A. majus L. germplasms
性状代码
Trait number成分 Component 1 2 3 4 T6 0.92 0.14 −0.15 −0.07 T10 0.86 −0.17 0.23 −0.15 T7 0.84 0.15 −0.26 0.06 T4 0.83 0.17 −0.32 −0.04 T13 0.79 −0.51 0.03 −0.13 T12 0.73 −0.61 −0.06 0.09 T9 0.67 −0.66 0.05 0.10 T1 0.38 0.87 −0.04 −0.02 T3 0.39 0.86 −0.11 −0.06 T2 0.27 0.71 0.09 −0.45 T8 0.11 0.65 0.46 0.23 T11 0.56 −0.10 0.71 −0.06 T5 0.44 0.37 0.00 0.71
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