DUS Traits and Classification of Antirrhinum majus L.
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摘要:目的 验证国际植物新品种保护联盟(UPOV)发布的金鱼草品种特异性、一致性和稳定性(DUS)测试指南中数量性状在我国的适应性,为建立金鱼草种质数量性状的科学评价方法、研制适应我国生态气候的金鱼草DUS测试指南奠定基础。方法 以UPOV发布的金鱼草新品种测试指南(TG/221/1)为标准,对40份金鱼草种质开展种植试验,对植株、叶、花等部位的13个主要数量性状进行数据采集,应用SPSS软件对采集数据进行变异程度、数量性状分级和主成分分析。结果 11个指南性状与2个非指南性状种间变异系数为16.9%~65.9%,种内变异系数为5.3%~12.2%,符合指南性状的选择标准;通过最小显著差法得到13个性状的表达状态分级,可作为金鱼草种质鉴定和DUS指南研制的参考;通过主成分分析法得到4个重要因子并新增了2个指南分组性状。结论 通过金鱼草种质数量性状数据分析,初步确定了各性状不同分级的数值范围,验证了UPOV指南在我国的适应性并对其中花序长度的分级数量进行优化,新增主茎长度和主茎一级分枝数量作为指南分组性状候选,为我国金鱼草指南的研制提供支持。Abstract:Objective Applicability of the guidelines recently released by the International Union for the Protection of New Varieties of Plants (UPOV) for quantitative DUS traits determination and classification of Antirrhinum majus L. in China was examined.Method An experimental planting of 40 germplasms of A. majus L. was conducted following the guidelines TG/221/1 issued by the UPOV. Thirteen DUS traits of the plants, leaves, flowers, and other parts were collected to statistically analyze their variations, classes, and principal components using SPSS for the application on the plant varieties in China.Result The variation coefficients that met the selection criteria set by the guidelines were 16.91%-65.87% among different species and 5.29%-12.18% within a same species on 11 traits, which were specified by the guidelines, as well as two additional ones identified by this study. The expressions of these 13 traits differentiated by least significant difference could all be applied to adequately identify the germplasms and for the DUS guideline development on A. majus L in China. In addition to the 4 factors listed in the UPOV guidelines, the principal component analysis suggested 2 new criteria for the plant classification.Conclusion The current UPOV guidelines provide quantitative DUS traits of A. majus L. germplasms for the species classification. A close examination with a specially designed experimentation revealed additional criteria on inflorescence length, plant height, and number of primary branches on the plant for establishing guidelines applicable in China.
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Keywords:
- Antirrhinum majus L. /
- DUS /
- quantitative trait /
- trait classification
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0. 引言
【研究意义】金鱼草(Antirrhinum majus L.)为玄参科金鱼草属植物,又称狮子花、龙头花,原产欧洲地中海区域[1]。金鱼草花色丰富、种类繁多、花期长,可作为景观、切花花卉,在城市绿化和居家园艺中被广泛使用。金鱼草可作为一种模式植物,在研究花器官分化、基因克隆、生理生化等发挥着重要作用[2-5]。美国、日本、荷兰等西方国家已经育成如马里兰、摩纳哥、彩虹糖等一系列金鱼草品种并获得品种权授权,产生了巨大的经济效益。根据《中华人民共和国种子法》,特异性、一致性和稳定性测试(简称DUS测试)是农作物申请品种权保护、审定和登记的必要条件[6]。植物新品DUS测试指南是开展DUS测试的基础,也是植物种属列入我国品种保护名录的前提。目前国内虽已育成一些金鱼草新品种,但由于国内尚未有金鱼草DUS测试指南导致金鱼草未被列入植物新品种保护名录,育种者品种权没有办法得到有效保护,制约了金鱼草种质创新和国内外品种交流,为此研制适应我国生态气候的金鱼草DUS测试指南具有重要意义。【前人研究进展】数量性状作为DUS测试中的一大类性状,同质量性状一样在描述与鉴定品种、研究种质资源等方面发挥着重要作用[7-8]。但数量性状表现易受环境影响,变异在一定范围呈连续性[9],与假质量性状相比,要表达状态相对明确的质量性状,必需利用数量性状进行准确、客观、科学地对不同品种进行描述与鉴定,为此需要通过大量的种植试验,对数量性状的变异程度进行统计分析与分级[10-11]。褚云霞等[12]以30份萱草品种为材料,采集不同时期和生长季的数量性状数据并进行分析与对比,确定第2个生长季能充分反映萱草的品种特性,优化了叶、花相关性状测量时期和部位,并通过相关性预测花直径。邓姗等[13]测量74份玉簪品种的19个数量性状并进行分析和对比,确定了叶柄宽度、花序梗长度、苞片性状和花相关性状的测量状态及部位,优化了原指南中对植株叶片和花序的观察时期。赵洪等[14]采集113个上海鲜食玉米品种的表型数据并析其遗传多样性,发现其中90%的品种多样性指数低于1.50,说明上海地区鲜食玉米品种遗传背景较为单一。纪军建等[15]通过对申请品种保护的153份谷子品种的14个数量性状进行分级和评价,建立了3~7和4~6的不完整分级尺度,并对现有谷子新品种DUS测试指南一些数量性状的分级标准提出修改建议。【本研究切入点】数量性状作为植物品种的一大类性状,相关研究在小麦(Triticum aestivum L.)、玉米(Zea mays L.)、甘薯(Ipomoea batatas (L.) Lam.)、玉簪(Hosta Tratt.)、萱草(Hemerocallis)等众多油粮作物和观赏植物中均有报道 [8-17],却在金鱼草相关研究中鲜见报道。【拟解决的关键问题】本研究以国际植物新品种保护联盟发布的金鱼草DUS测试指南为标准[18],收集40份金鱼草种质,以植株的叶、花部位的13个主要数量性状数据为基础对其变异程度进行相关性和主成分分析,确定了各个数量性状的区间范围并根据主成分分析结果优化分组性状的选择,以期为国内金鱼草新品种测试指南研制奠定基础,促进国内金鱼草品种选育和品种鉴定标准化的发展。
1. 材料和方法
1.1 试验材料
研究所用的40份金鱼草种质资源(表1)种植于福建省农业科学院作物研究所资源圃内。金鱼草种质于2021年10月9日播种在08孔穴盘育苗,待花苗长至4叶1心时进行定植,设计2个重复,每个重复40株;根据部分品种的1年预试验结果,为保证植株间的生长不受影响,以预试验测得金鱼草株幅为依据,规划每小区2畦,每畦定植2行,行株距80 cm×80 cm;期间浇水、施肥和施药等田间种植管理均一致;本试验于2022年6月31日完成全部性状观测。
序号
Number种质资源
Germplasm resource来源地
Origin序号
Number种质资源
Germplasm resource来源地
Origin1 阿波罗-象牙白 Apollo-Ivory 美国 America 21 马里兰-贝壳粉色 Maryland-Shell pink 美国 America 2 阿波罗-棕红色 Apollo-Brownish red 美国 America 22 马里兰-火焰 Maryland-Flames 美国 America 3 波托马克-白色 Potomac-White 美国 America 23 马里兰-深紫色 Maryland-Dark purple 美国 America 4 彩虹糖-橙色 Rainbow sugar-Orange 日本 Japan 24 美人鱼-品红 Mermaid-Magenta 美国 America 5 彩虹糖-红色 Rainbow sugar-Red 日本 Japan 25 梦得高-橙黄双色 Montego-Orange yellow 美国 America 6 传奇-黄色 Legend-Yellow 日本 Japan 26 梦得高-红晕 Montego-Flush 美国 America 7 号角-橘红色 Horn-Orange red 美国 America 27 摩纳哥-紫罗兰 Monaco-Violet 美国 America 8 花雨-丁香紫色 Flower rain-Lilac purple 日本 Japan 28 神箭-红黄双色 Divine arrow-Red yellow 美国 America 9 花雨-酒红双色 Flower rain-Wine red 日本 Japan 29 诗韵-猩红橙色 Poetic rhyme-Scarlet orange 日本 Japan 10 花雨-珊瑚双色 Flower rain-Coral 日本 Japan 30 双子星-古铜色 Gemini-Bronze 荷兰 Holland 11 火箭-红色 Rocket-Red 美国 America 31 跳跳糖-深紫色 Pop rocks-Dark purple 日本 Japan 12 火箭-渐变玫瑰红色 Rocket-Gradient rose red 美国 America 32 童音-黄色 Child voice-Yellow 荷兰 Holland 13 火箭-金黄色 Rocket-Gold 美国 America 33 香蒂尔-天鹅绒 Chantil-Velvet 日本 Japan 14 火箭-柠檬黄色 Rocket-Lemon yellow 美国 America 34 早生诗韵-粉红色 Early poetry rhyme-Pink 日本 Japan 15 火箭-青铜色 Rocket-Bronze 美国 America 35 至日-橙黄三色 Solstice-Orange three colors 美国 America 16 锦绣-酒红色 Splendid-Wine red 美国 America 36 重瓣双子星-黄色渐变 Double gemini-Yellow gradient 荷兰 Holland 17 凉爽-鲑红色 Cool-Salmon red 美国 America 37 重瓣双子星-紫色 Double Gemini Purple 荷兰 Holland 18 玲珑-桃色 Exquisite-Peach 美国 America 38 紫花卷 Purple flower roll 美国 America 19 玲珑-霞光 Exquisite-Sunglow 美国 America 39 自由经典-淡紫色 Libery-lavender 美国 America 20 玲珑-紫罗兰 Exquisite-Violet 美国 America 40 自由经典-猩红 Libery-Scarlet 美国 America 1.2 数据采集
对金鱼草各部位性状观测以UPOV发布的金鱼草DUS测试指南(TG/221/1)为标准,结合蝴蝶兰属、兰属和郁金香属等多种花卉DUS测试指南及DUS测试总论对测量部位、时期和一般性原则的规定,在盛花期对金鱼草各部位的13个主要数量性状进行数据采集[19-23]。数据采集以2个重复共80株典型单株为个体,每个重复随机取5株,每株每个性状采集1个数据,每个性状共采集10个数据,采集的原始数据需精确到小数点后1位。各性状的测量方法见表2。
性状代码
Trait Number性状
Traits单位
Unit测量方法
Measurement methodsT1 植株高度*
Height of plant*cm 测量地面至植株顶部的高度
Measure the height from the ground to the top of the plantT2 植株株幅*
Width of plant*cm 测量植株最大宽度
Measure the maximum width of the plantT3 主茎长度
Length of main stemcm 测量主茎基部至花序初始位置长度
Measure the length from the base of main stem to the initial position of inflorescenceT4 主茎直径
Diameter of main stemmm 测量植株中部位置主茎粗度
Measure the main stem thickness at the middle of the plantT5 主茎一级分枝数量
Number of primary branches on main stem个 测量主茎上一级分支数量
Measure the number of primary branches on the main stemT6 叶长度
Length of leafcm 测量主茎中部最大叶片长度
Measure the length of the maximum leaf in the middle of main stemT7 叶宽度
Width of leafcm 测量主茎中部最大叶片宽度
Measure the width of the maximum leaf in the middle of main stemT8 花序长度
Length of inflorescencecm 测量花序第一朵花至花序顶端长度
Measure the length from the first flower of inflorescence to the topT9 花长度
Length of flowercm 测量自然状态下花朵长度
Measure the length of flowers in natural stateT10 花宽度
Width of Flowercm 测量自然状态下花朵宽度
Measure the width of flowers in natural stateT11 花冠筒长度
Length of corolla tubecm 测量花冠筒底部至裂片分离处的长度
Measure the length from the bottom of corolla tube to the separation of lobesT12 上唇宽度
width of Upper lipcm 花朵上唇平展的宽度
The width of the flower's upper lipT13 下唇中尖瓣宽度
Width of middle cusp lobe on lower lipcm 花朵下唇中尖瓣平展的宽度
The spreading width of the middle cusp of the lower lip标注*的性状为本研究新增的非指南性状。
* indicates new trait not included in current UPOV guidelines.1.3 统计分析
1.3.1 金鱼草数量性状变异和相关性分析
通过Excel计算40份金鱼草种质资源的13个数量性状的平均值、变异区间、品种内变异系数和品种间变异系数;利用SPSS计算出金鱼草种质资源13个数量性状两两之间的相关系数。
1.3.2 金鱼草数量性状表达状态划分
按照UPOV发布的金鱼草DUS测试指南所规定的各性状表达状态分级,根据金鱼草种质资源13个数量性状的统计数据,采用最小显著差法,对各性状分级的区间范围进行划分。以各个性状的平均值作为中间分级区间的中点、以大于2倍LSD0.05的数值为区间的跨度,结合测试实际操作性,分别确定各个性状不同分级的取值区间,并统计各分级在本研究中的频数与频率。
1.3.3 金鱼草数量性状主成分分析和分组性状筛选
利用SPSS将原始数据进行处理,通过降维将多个性状变量线性变换为少数几个重要成分,以减少数据的复杂性。将本研究的13个数量性状进行主成分分析,有助于利用其结果筛选适合的指南分组性状。
2. 结果与分析
2.1 金鱼草数量性状差异和相关性分析
40个金鱼草种质资源13个数量性状的最大值、最小值、变异区间、品种内和品种间变异系数见表3。结果显示,供试金鱼草种质资源在13个数量性状上具有丰富的品种间差异,其变异系数为16.9%~65.9%,其中植株高度(T1)、主茎长度(T3)和主茎直径(T4)3个性状变异系数达到50%以上;品种内差异保持相对稳定,变异系数为5.3%~12.2%,仅有叶宽度(T7)和花序长度(T8)2个性状变异系数略大于10%,说明同品种的不同植株在13个数量性状上表现出较好的一致性。
性状
Trait最大值
Maximum最小值
Minimum平均值
Average极差
Range品种内变异系数
Coefficient of variation
within varieties/%品种间变异系数
Coefficient of variation
among varieties/%T1 124.8 16.8 54 108 7.3 54.9 T2 64.6 25.4 39.7 39.2 8.7 21.3 T3 113.0 11.1 42.7 101.9 9.1 65.9 T4 11.3 2.0 4.2 9.3 7.4 59.1 T5 41.7 7.8 16.8 33.9 9.3 45.5 T6 13.2 5.0 8.0 8.2 7.5 24.3 T7 4.1 1.1 2.4 3.0 10.2 28.9 T8 18.8 6.7 11.7 12.1 12.0 28.6 T9 4.2 1.9 3.1 2.3 7.7 19.4 T10 4.1 1.8 2.8 2.3 9.4 18.4 T11 3.2 1.4 1.7 1.8 5.3 16.9 T12 4.8 2.0 3.3 2.8 7.0 22.6 T13 1.7 0.7 1.1 1.0 9.2 21.9 利用SPSS分析13个数量性状之间的相关性,见表4。结果表明:T1和T2、T3、T4、T6、T7、T8之间存在极显著正相关关系,相关系数为0.469~0.993;T2和T8为显著正相关,和T3为极显著正相关,相关系数为0.601;T3和T8为显著正相关,和T4、T6、T7为极显著正相关,相关系数为0.562~0.656;T4和T12、T13为显著正相关,和T6、T7、T10为极显著正相关,相关系数为0.465~0.852;T6和T11为显著正相关,和T9、T10、T12、T13为极显著正相关,相关系数为0.414~0.807;T7和T9为显著正相关,和T10、T12、T13为极显著正相关,相关系数为0.462~0.483;T9和T10、T11、T12、T13为极显著正相关,相关系数为0.404~0.939;T10和T11、T12、T13为极显著正相关,相关系数为0.59~0.714;T11与T12为显著正相关,和T13为极显著正相关,相关系数为0.487;T12和T13为极显著正相关,相关系数为0.878;仅有T5和其他任一性状均无显著性相关。
性状
TraitT1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 T13 T1 1 T2 0.605** 1 T3 0.993** 0.601** 1 T4 0.635** 0.263 0.656** 1 T5 0.246 0.182 0.218 0.156 1 T6 0.549** 0.314 0.562** 0.852** 0.289 1 T7 0.573** 0.199 0.587** 0.732** 0.310 0.807** 1 T8 0.469** 0.376* 0.376* 0.019 0.307 0.083 0.118 1 T9 −0.253 −0.315 −0.251 0.250 0.119 0.414** 0.356* −0.209 1 T10 0.198 0.239 0.191 0.465** 0.198 0.645** 0.479** 0.014 0.637** 1 T11 0.040 0.156 0.012 0.161 0.198 0.340* 0.198 0.167 0.404** 0.590** 1 T12 −0.159 −0.245 −0.145 0.329* 0.193 0.500** 0.483** −0.263 0.939** 0.714** 0.346* 1 T13 −0.109 −0.088 −0.101 0.385* 0.126 0.555** 0.462** −0.216 0.847** 0.726** 0.487** 0.878** 1 *. 表示在P值小于 0.05 水平,显著相关性;**. 表示在P值小于 0.01水平,极显著相关。
* Indicates significant correlation at P<0.05; * * Indicates highly significant correlation at P<0.01.2.2 金鱼草数量性状表达状态划分
根据UPOV发布的金鱼草DUS测试指南,结合实际田间种植试验数据,通过计算每个性状的平均值和LSD0.05,对每个性状不同表达状态的取值区间进行划分,最后得到其数量性状表达状态划分(表5)。本研究的数量性状表达状态分级以UPOV金鱼草指南为基础,并根据实际测量所得数据进行调整,以下13个性状中植株高度(T1)和植株株幅(T2),无UPOV指南作为参考,是根据实际测量数据的变异范围和LSD0.05的值,将其分为9级;花序长度(T8)性状在指南中是9级,但经过实际测试后改为7级。各性状表达状态从1级至9级依次递增。
性状
Trait性状表达状态分级及范围
Expression status grading and range of traits1 2 3 4 5 6 7 8 9 T1 (0,20] (20,30] (30,40] (40,50] (50,60] (60,70] (70,80] (80,90] (90,+∞) T2 (0,26] (26,30] (30,34] (34,38] (38,42] (42,46] (46,50] (54,58] (58,+∞) T3 (0,15] (15,25] (25,35] (35,45] (45,55] (55,65] (65,75] (75,85] (85,+∞) T4 (0,2] (2,3] (3,4] (4,5] (5,6] (6,7] (7,8] (8,9] (9,+∞) T5 (0,4] (4,8] (8,12] (12,16] (16,20] (20,24] (24,28] (28,32] (32,+∞) T6 (0,3.5] (3.5,5] (5,6.5] (6.5,8] (8,9.5] (9.5,11] (11,12.5] (12.5,14] (14,+∞) T7 (0,1] (1,1.5] (1.5,2] (2,2.5] (2.5,3] (3,3.5] (3.5,4] (4,4.5] (4.5,+∞) T8 (0,5] (5,8] (8,11] (11,14] (14,17] (17,20] (20,+∞) T9 (0,1.5] (1.5,2] (2,2.5] (2.5,3] (3,3.5] (3.5,4] (4,4.5] (4.5,5] (5,+∞) T10 (0,1] (1,1.5] (1.5,2] (2,2.5] (2.5,3] (3,3.5] (3.5,4] (4,4.5] (4.5,+∞) T11 (0,1.1] (1.1,1.3] (1.3,1.5] (1.5,1.7] (1.7,1.9] (1.9,2.1] (2.1,2.3] (2.3,2.5] (2.5,+∞) T12 (0,2] (2,2.5] (2.5,3] (3,3.5] (3.5,4] (4,4.5] (4.5,5] (5,5.5] (5.5,+∞) T13 (0,0.4] (0.4,0.6] (0.6,0.8] (0.8,1] (1,1.2] (1.2,1.4] (1.4,1.6] (1.6,1.8] (1.8,+∞) 2.3 金鱼草数量性状主成分分析和分组性状筛选
利用SPSS将金鱼草种质资源13个数量性状进行降维,得到各成分贡献率(表6)。4个成分贡献率分别为41.98%、28.76%、7.62%和6.44%,累计贡献率达84.80%。以这4个成分构建13个数量性状的成分矩阵,结果表明(表6):成分1中包含叶长度、花宽度、叶宽度、主茎直径、下唇中尖瓣宽度、上唇宽度和花长度等7个性状,主要为叶、花相关性状,命名为叶花因子。成分2包含植株高度、主茎长度、植株株幅和花序长度等4个性状,均与植株整体相关,命名为植株因子。成分3中仅有花冠筒长度1个性状,命名为花冠筒因子。成分4中仅有主茎一级分枝数量1个性状,命名为分枝因子。
成分
Component特征根
Characteristic-root贡献率
Contribution
rate/%累积贡献率
Cumulative
contribution rate/%1 5.46 41.98 41.98 2 3.74 28.76 70.74 3 0.99 7.62 78.36 4 0.84 6.45 84.80 以这4个成分构建13个数量性状的成分矩阵(表7),归纳出金鱼草指南的分组性状分别为植株高度、主茎一级分枝数量、叶长度、花冠筒长度。
性状代码
Trait number成分 Component 1 2 3 4 T6 0.92 0.14 −0.15 −0.07 T10 0.86 −0.17 0.23 −0.15 T7 0.84 0.15 −0.26 0.06 T4 0.83 0.17 −0.32 −0.04 T13 0.79 −0.51 0.03 −0.13 T12 0.73 −0.61 −0.06 0.09 T9 0.67 −0.66 0.05 0.10 T1 0.38 0.87 −0.04 −0.02 T3 0.39 0.86 −0.11 −0.06 T2 0.27 0.71 0.09 −0.45 T8 0.11 0.65 0.46 0.23 T11 0.56 −0.10 0.71 −0.06 T5 0.44 0.37 0.00 0.71 3. 讨论
3.1 金鱼草种质数量性状变异分析
本研究收集的金鱼草种质资源40份,其中涵盖了匍匐、丛生和单茎3种株型,在植株高度、主茎长度和主茎直径等性状上有代表性;花形态上有开放和闭合、花瓣类型上有单瓣和重瓣两两组合4种类型。因此,这40份金鱼草种质能够较为广泛地涵盖现有种质的绝大部分种类,使得本研究所采集的数据更加具有代表性和广泛性,以此为基础进行数据分析得到的结论更有说服力。为了能够更好地评价和鉴定植物新品种,DUS测试指南对指南性状的差异有特殊要求,它需要列入指南中的性状能够有足够的品种间变异以区分待测群体与已知品种,又需要有足够稳定的种内变异以筛除性状表现不稳定、不一致的待测群体[24-26]。试验中金鱼草的13个数量性状,包括植株高度(T1)和植株株幅(T2)2个本试验增加的非指南性状,在40份种质中表现出较为丰富的品种间差异和较稳定的种内差异,可以有效区分种质的特异性(可区别性)和一致性,这符合作为DUS测试指南性状的要求。但是,对指南性状的选择也应考虑到测试效率,如植株高度(T1)和主茎长度(T3)在极显著水平的相关系数高达0.993,这使得2个性状在实际测试中的表现高度一致,为了提高测试效率,可在二者之间选择主茎长度作为指南性状。
目前,我国尚未发布金鱼草DUS测试指南,本研究所采用的标准为UPOV所发布。本研究一方面验证国际指南在我国生态气候条件下的适用性,一方面也对其进行符合测试实际的调整与修改,其试验结果可为我国研制自己的金鱼草DUS测试指南奠定基础[27]。
3.2 金鱼草种质数量性状表达状态
相比质量性状,数量性状更易受到栽培条件、环境的影响,同一品种不同年度的表现都可能有差异。即使是已经在UPOV发布的测试指南,也可能存在不适应部分国家和地区的情况。通过对40份金鱼草种质资源的实地测试和数据采集并经过统计与分析,对UPOV指南部分性状的表达状态进行调整,使分级标准更适合实际情况是十分必要。因此,即使在已有国际标准的情况下,编制一个符合我国气候条件的测试指南仍然是十分必要的,指南的编著一方面是该植物进行品种保护和DUS测试的前提条件,另一方面也是DUS测试人员提高测试效率、确保准确性和缩短测试周期的必然要求[28]。在本研究中,根据金鱼草种质的实际表现,同时也考虑未来育种发展的可能性,对花序长度性状进行适当的调整,将UPOV指南中的9级调整为7级而非5级。
同时,实际测试对各个性状表达状态的划分也不是一成不变的,在测试中有可能会发生性状均值的偏移和区间范围的变化[29]。本研究中初步确定的13个数量性状表达状态划分可以作为一个参考和范例,在实际试验中则需要研究者根据实际情况进行校正和对照。
3.3 金鱼草DUS指南分组性状筛选
DUS测试指南分组性状是测试指南的重要组成部分,能够在测试前将待测品种进行分类,结合育种过程从而有效的筛选近似品种,有助于减少测试工作量,提高授权速度[30]。分组性状可以是质量性状,也可以是能够有效鉴别品种的假质量性状或数量性状。在UPOV发布的金鱼草指南中5个分组性状,分别为植株生长习性、植株茎干姿态、花类型、上唇主色和下唇中尖瓣主色,均为质量性状或假质量性状。本研究通过对13个金鱼草数量性状进行降维得到4个重要因子,归纳出4个与其紧密联系的分组性状,分别为主茎长度、主茎一级分枝数量、叶长度和花冠筒长度。结合测试实际,植株高度和主茎一级分枝数量品种间差异性更为丰富,叶长度和花冠筒长度的品种间差异较前者小。因此,建议将主茎长度和主茎一级分枝数量2个性状加入指南分组性状,能够更有效区分品种。
4. 结论
物种的DUS测试指南是国家开展品种保护工作的必要条件,是指导DUS测试得以科学、规范、准确开展的前提。数量性状是DUS测试指南的重要组成部分,也是种质资源研究的重要性状,对数量性状的分析有助于提高指南的适用性和准确性。本研究通过对40份金鱼草种质资源的13个数量性状进行数据采集,分析其变异情况和相关性,结合实际测试与已发布的UPOV指南对各性状的表达状态进行划分,优化了该指南中花序长度的分级数量,最后通过主成分分析新增主茎长度和主茎一级分枝数量作为分组性状。本研究可为我国金鱼草指南的研制奠定必要的基础。
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表 1 40份金鱼草种质资源
Table 1 40 Germplasms of A. majus L.
序号
Number种质资源
Germplasm resource来源地
Origin序号
Number种质资源
Germplasm resource来源地
Origin1 阿波罗-象牙白 Apollo-Ivory 美国 America 21 马里兰-贝壳粉色 Maryland-Shell pink 美国 America 2 阿波罗-棕红色 Apollo-Brownish red 美国 America 22 马里兰-火焰 Maryland-Flames 美国 America 3 波托马克-白色 Potomac-White 美国 America 23 马里兰-深紫色 Maryland-Dark purple 美国 America 4 彩虹糖-橙色 Rainbow sugar-Orange 日本 Japan 24 美人鱼-品红 Mermaid-Magenta 美国 America 5 彩虹糖-红色 Rainbow sugar-Red 日本 Japan 25 梦得高-橙黄双色 Montego-Orange yellow 美国 America 6 传奇-黄色 Legend-Yellow 日本 Japan 26 梦得高-红晕 Montego-Flush 美国 America 7 号角-橘红色 Horn-Orange red 美国 America 27 摩纳哥-紫罗兰 Monaco-Violet 美国 America 8 花雨-丁香紫色 Flower rain-Lilac purple 日本 Japan 28 神箭-红黄双色 Divine arrow-Red yellow 美国 America 9 花雨-酒红双色 Flower rain-Wine red 日本 Japan 29 诗韵-猩红橙色 Poetic rhyme-Scarlet orange 日本 Japan 10 花雨-珊瑚双色 Flower rain-Coral 日本 Japan 30 双子星-古铜色 Gemini-Bronze 荷兰 Holland 11 火箭-红色 Rocket-Red 美国 America 31 跳跳糖-深紫色 Pop rocks-Dark purple 日本 Japan 12 火箭-渐变玫瑰红色 Rocket-Gradient rose red 美国 America 32 童音-黄色 Child voice-Yellow 荷兰 Holland 13 火箭-金黄色 Rocket-Gold 美国 America 33 香蒂尔-天鹅绒 Chantil-Velvet 日本 Japan 14 火箭-柠檬黄色 Rocket-Lemon yellow 美国 America 34 早生诗韵-粉红色 Early poetry rhyme-Pink 日本 Japan 15 火箭-青铜色 Rocket-Bronze 美国 America 35 至日-橙黄三色 Solstice-Orange three colors 美国 America 16 锦绣-酒红色 Splendid-Wine red 美国 America 36 重瓣双子星-黄色渐变 Double gemini-Yellow gradient 荷兰 Holland 17 凉爽-鲑红色 Cool-Salmon red 美国 America 37 重瓣双子星-紫色 Double Gemini Purple 荷兰 Holland 18 玲珑-桃色 Exquisite-Peach 美国 America 38 紫花卷 Purple flower roll 美国 America 19 玲珑-霞光 Exquisite-Sunglow 美国 America 39 自由经典-淡紫色 Libery-lavender 美国 America 20 玲珑-紫罗兰 Exquisite-Violet 美国 America 40 自由经典-猩红 Libery-Scarlet 美国 America 表 2 金鱼草数量性状及其测量方法
Table 2 Quantitative DUS traits and determinations for A. majus L.
性状代码
Trait Number性状
Traits单位
Unit测量方法
Measurement methodsT1 植株高度*
Height of plant*cm 测量地面至植株顶部的高度
Measure the height from the ground to the top of the plantT2 植株株幅*
Width of plant*cm 测量植株最大宽度
Measure the maximum width of the plantT3 主茎长度
Length of main stemcm 测量主茎基部至花序初始位置长度
Measure the length from the base of main stem to the initial position of inflorescenceT4 主茎直径
Diameter of main stemmm 测量植株中部位置主茎粗度
Measure the main stem thickness at the middle of the plantT5 主茎一级分枝数量
Number of primary branches on main stem个 测量主茎上一级分支数量
Measure the number of primary branches on the main stemT6 叶长度
Length of leafcm 测量主茎中部最大叶片长度
Measure the length of the maximum leaf in the middle of main stemT7 叶宽度
Width of leafcm 测量主茎中部最大叶片宽度
Measure the width of the maximum leaf in the middle of main stemT8 花序长度
Length of inflorescencecm 测量花序第一朵花至花序顶端长度
Measure the length from the first flower of inflorescence to the topT9 花长度
Length of flowercm 测量自然状态下花朵长度
Measure the length of flowers in natural stateT10 花宽度
Width of Flowercm 测量自然状态下花朵宽度
Measure the width of flowers in natural stateT11 花冠筒长度
Length of corolla tubecm 测量花冠筒底部至裂片分离处的长度
Measure the length from the bottom of corolla tube to the separation of lobesT12 上唇宽度
width of Upper lipcm 花朵上唇平展的宽度
The width of the flower's upper lipT13 下唇中尖瓣宽度
Width of middle cusp lobe on lower lipcm 花朵下唇中尖瓣平展的宽度
The spreading width of the middle cusp of the lower lip标注*的性状为本研究新增的非指南性状。
* indicates new trait not included in current UPOV guidelines.表 3 金鱼草种质资源数量性状变异情况
Table 3 Variation on quantitative DUS traits of A. majus L. germplasms
性状
Trait最大值
Maximum最小值
Minimum平均值
Average极差
Range品种内变异系数
Coefficient of variation
within varieties/%品种间变异系数
Coefficient of variation
among varieties/%T1 124.8 16.8 54 108 7.3 54.9 T2 64.6 25.4 39.7 39.2 8.7 21.3 T3 113.0 11.1 42.7 101.9 9.1 65.9 T4 11.3 2.0 4.2 9.3 7.4 59.1 T5 41.7 7.8 16.8 33.9 9.3 45.5 T6 13.2 5.0 8.0 8.2 7.5 24.3 T7 4.1 1.1 2.4 3.0 10.2 28.9 T8 18.8 6.7 11.7 12.1 12.0 28.6 T9 4.2 1.9 3.1 2.3 7.7 19.4 T10 4.1 1.8 2.8 2.3 9.4 18.4 T11 3.2 1.4 1.7 1.8 5.3 16.9 T12 4.8 2.0 3.3 2.8 7.0 22.6 T13 1.7 0.7 1.1 1.0 9.2 21.9 表 4 金鱼草数量性状相关性分析
Table 4 Correlation coefficients of quantitative DUS traits of A. majus L.
性状
TraitT1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 T13 T1 1 T2 0.605** 1 T3 0.993** 0.601** 1 T4 0.635** 0.263 0.656** 1 T5 0.246 0.182 0.218 0.156 1 T6 0.549** 0.314 0.562** 0.852** 0.289 1 T7 0.573** 0.199 0.587** 0.732** 0.310 0.807** 1 T8 0.469** 0.376* 0.376* 0.019 0.307 0.083 0.118 1 T9 −0.253 −0.315 −0.251 0.250 0.119 0.414** 0.356* −0.209 1 T10 0.198 0.239 0.191 0.465** 0.198 0.645** 0.479** 0.014 0.637** 1 T11 0.040 0.156 0.012 0.161 0.198 0.340* 0.198 0.167 0.404** 0.590** 1 T12 −0.159 −0.245 −0.145 0.329* 0.193 0.500** 0.483** −0.263 0.939** 0.714** 0.346* 1 T13 −0.109 −0.088 −0.101 0.385* 0.126 0.555** 0.462** −0.216 0.847** 0.726** 0.487** 0.878** 1 *. 表示在P值小于 0.05 水平,显著相关性;**. 表示在P值小于 0.01水平,极显著相关。
* Indicates significant correlation at P<0.05; * * Indicates highly significant correlation at P<0.01.表 5 金鱼草种质资源数量性状表达状态分级
Table 5 Classification on expressions of quantitative DUS traits of A. majus L. germplasms
性状
Trait性状表达状态分级及范围
Expression status grading and range of traits1 2 3 4 5 6 7 8 9 T1 (0,20] (20,30] (30,40] (40,50] (50,60] (60,70] (70,80] (80,90] (90,+∞) T2 (0,26] (26,30] (30,34] (34,38] (38,42] (42,46] (46,50] (54,58] (58,+∞) T3 (0,15] (15,25] (25,35] (35,45] (45,55] (55,65] (65,75] (75,85] (85,+∞) T4 (0,2] (2,3] (3,4] (4,5] (5,6] (6,7] (7,8] (8,9] (9,+∞) T5 (0,4] (4,8] (8,12] (12,16] (16,20] (20,24] (24,28] (28,32] (32,+∞) T6 (0,3.5] (3.5,5] (5,6.5] (6.5,8] (8,9.5] (9.5,11] (11,12.5] (12.5,14] (14,+∞) T7 (0,1] (1,1.5] (1.5,2] (2,2.5] (2.5,3] (3,3.5] (3.5,4] (4,4.5] (4.5,+∞) T8 (0,5] (5,8] (8,11] (11,14] (14,17] (17,20] (20,+∞) T9 (0,1.5] (1.5,2] (2,2.5] (2.5,3] (3,3.5] (3.5,4] (4,4.5] (4.5,5] (5,+∞) T10 (0,1] (1,1.5] (1.5,2] (2,2.5] (2.5,3] (3,3.5] (3.5,4] (4,4.5] (4.5,+∞) T11 (0,1.1] (1.1,1.3] (1.3,1.5] (1.5,1.7] (1.7,1.9] (1.9,2.1] (2.1,2.3] (2.3,2.5] (2.5,+∞) T12 (0,2] (2,2.5] (2.5,3] (3,3.5] (3.5,4] (4,4.5] (4.5,5] (5,5.5] (5.5,+∞) T13 (0,0.4] (0.4,0.6] (0.6,0.8] (0.8,1] (1,1.2] (1.2,1.4] (1.4,1.6] (1.6,1.8] (1.8,+∞) 表 6 金鱼草种质数量性状总方差结果
Table 6 Total variance on quantitative DUS traits of A. majus L. germplasms
成分
Component特征根
Characteristic-root贡献率
Contribution
rate/%累积贡献率
Cumulative
contribution rate/%1 5.46 41.98 41.98 2 3.74 28.76 70.74 3 0.99 7.62 78.36 4 0.84 6.45 84.80 表 7 金鱼草种质数量性状成分矩阵
Table 7 Component matrix of quantitative DUS traits of A. majus L. germplasms
性状代码
Trait number成分 Component 1 2 3 4 T6 0.92 0.14 −0.15 −0.07 T10 0.86 −0.17 0.23 −0.15 T7 0.84 0.15 −0.26 0.06 T4 0.83 0.17 −0.32 −0.04 T13 0.79 −0.51 0.03 −0.13 T12 0.73 −0.61 −0.06 0.09 T9 0.67 −0.66 0.05 0.10 T1 0.38 0.87 −0.04 −0.02 T3 0.39 0.86 −0.11 −0.06 T2 0.27 0.71 0.09 −0.45 T8 0.11 0.65 0.46 0.23 T11 0.56 −0.10 0.71 −0.06 T5 0.44 0.37 0.00 0.71 -
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