Growth and Photosynthesis of Brassica napus Seedlings Affected by Organic Manure Application on Acid Red Soil under Aluminum Stress
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摘要:目的 红壤铝毒是限制作物生长的主要因素，畜禽粪便等有机物料作为改善土壤酸度和推动国家化肥零增长行动计划的重要途径之一，其对铝毒胁迫下作物生长及光合荧光特性的影响及其机理研究具有重要意义。方法 利用盆栽试验，探究不施畜禽粪便（CK）、施用猪粪10 g·kg−1（P10）、猪粪30 g·kg−1（P30）、猪粪50 g·kg−1（P50）、鸡粪10 g·kg−1（C10）、鸡粪30 g·kg−1（C30）、鸡粪50 g·kg−1（C50）、鸡粪猪粪各15 g·kg−1（PC15）等8个处理对酸性土壤铝毒胁迫下油菜（Brassica napus L.）生物量、光合作用参数和叶绿素荧光特性的影响。结果 在土壤铝毒胁迫下，不同畜禽粪便处理均促进了油菜幼苗地上部生物量、光合色素含量、光合作用和叶绿素荧光特性，在第80天各处理均显著大于对照组（P＜0.05），表明畜禽粪便有效缓解红壤铝胁迫对油菜幼苗生长的毒害作用。施用等量鸡粪处理比猪粪更有利于促进油菜幼苗地上部生物量、光合色素含量，但对光合作用参数、Fv/Fm值和qP的促进作用较弱，而且鸡粪、猪粪混施处理光合色素含量、光合参数Tr、Gs、Ci、qN均大于单施处理（P＜0.05），说明高pH值的鸡粪更利于促进油菜生长，而高养分含量的猪粪更利于促进油菜光合荧光特性。结论 猪粪施用量50 g·kg−1对油菜生长及光合荧光特性的铝毒胁迫缓解作用最佳，而鸡粪最佳施用量为30 g·kg−1。就油菜幼苗生长和光合荧光特性而言，畜禽粪便种类筛选、最佳用量确定并结合土壤酸度调控对缓解红壤铝毒至关重要。Abstract:Objectives Effects of applying organic manure on the growth and photosynthesis of plants cultivated on acid red soil contaminated by aluminum were studied.Methods In a pot experiment, aluminum-laden acid red soil was used as control (CK) or blended with either pig manure at the rate of 10 g·kg−1 (P10), 30 g·kg−1 (P30), or 50 g·kg−1 (P50), chicken manure at 10 g·kg−1 (C10), 30 g·kg−1 (C30), or 50 g·kg−1 (C50), or pig and chicken manures at 15 g·kg−1 each (PC15). Biomass and photosynthetic properties including chlorophyll fluorescence indexes of Brassica napus L. seedlings grown in the pots were determined.Results Application of the organic manure in the soil significant improved the aboveground biomass, photosynthetic pigment content, and chlorophyll fluorescence indexes of the seedlings over CK (P＜0.05). In 80 d after the treatments, these indicators were higher than CK indicating the heavy metal toxicity in the soil had been gradually alleviated by chelation. At a same application rate, chicken manure rendered a greater effect than pig manure on the increases of aboveground biomass and photosynthetic pigment but less on the photosynthetic parameters, Fv/Fm and qP, while the combination of chicken and pig manures performed superior to either chicken or pig manure alone on the photosynthetic pigment content, Tr, Gs, Ci, and qN (P＜0.05). It appeared that the alkaline chicken manure benefited the growth more and that the nutrient-rich pig manure did the photosynthesis more for the seedlings.Conclusions To effectively mitigate the aluminum stress on B. napus L. seedlings grown in an acid red soil, an application of pig manure at 50 g·kg−1, and chicken manure at 30 g·kg−1 with appropriate adjustments according to the actual field conditions was recommended.
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Keywords:
- Acid red soil /
- organic manures /
- aluminum stress /
- growth /
- photosynthetic fluorescence /
- Brassica napus L.
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0. 引言
【研究意义】为支撑国家粮食安全战略和满足人们不断增长的粮食需求，近30年我国氮磷化学肥料使用量分别增加了2.1倍和4.0倍[1]。化学肥料大量施用一方面有力保障了粮食产量，同时也导致我国耕地土壤酸化问题进一步加剧[2,3]，降低了土壤肥力[4]，导致加速释放的土壤铝（Al3+）、锰（Mn2+）金属离子极大地影响作物生长并导致作物减产[5,6]。提高土壤酸度是减少铝毒的关键切入点，多用有机肥、少施酸性化学肥料是重要举措[7,8]。畜禽粪便中含有丰富的有机质、氮磷钾等植物所需的各种营养元素[9]，经过处理的畜禽粪便施用于土壤，可促进有机废弃物资源化利用并有效补充和完善我国肥料结构[10]，对全面深入推进化肥零增长行动计划的国家重大战略、农业生态环境保护和农业可持续发展具有重要的理论和现实意义。【前人研究进展】铝毒是酸性土壤中限制作物生长的主要因素[11]。铝对作物的毒害作用主要表现为植物根系、茎部和叶片生长停止，功能受到损害[12]，其中过渡区或远端伸长区被认为是对铝胁迫最敏感的部位[13]。当前，关于铝对作物毒害作用研究主要聚焦在植物形态和生理障碍响应[14]，较少关注铝毒对植物光合荧光特性的影响及其机理。由于根是吸收铝的主要器官，铝胁迫会抑制根尖分生组织的细胞分裂，从而表现为根主轴伸长受到抑制，根尖、侧根粗短而脆，呈褐色，根毛减少，根尖表皮细胞体积变小，表皮和外皮细胞受到破坏，根冠脱落，最终导致根系坏死[15]。铝胁迫在植物茎和叶片上的毒害症状常表现为植物营养缺乏，叶片小而发育不良，幼叶沿边缘卷曲，叶片易黄化、坏死，进而导致叶片光合作用降低[16]。铝毒使植物气孔保卫细胞活性降低，部分细胞死亡，破坏叶绿体膜结构，降低大豆叶片叶绿素含量，影响气孔导度、光合速率和蒸腾速率[17]。【本研究切入点】在国家推动畜禽粪便替代化肥减量行动背景下，目前多数研究关注重点是畜禽粪便施用对土壤肥力、土壤微生物群落结构、作物生长以及土壤-植物系统养分的影响[18−20]，往往忽略了畜禽粪便施用对铝胁迫下植物生理生化响应过程的影响研究，尤其对铝胁迫植物生长和叶片光合荧光特性研究。虽然有研究表明酸性铝毒土壤上施用畜禽粪便有机物料能降低土壤溶液中活性铝含量，提高作物产量[21,22]，但仅针对有机物料对酸性红壤铝毒的缓解效应，对畜禽粪便和铝毒胁迫对作物生长和光合荧光特性的交互作用效应仍知之甚少。油菜（Brassica napus L.）属于十字花科（Brassicaceae）芸薹属（ Brassica L.），是我国重要的油料作物，在我国的种植面积和总产量均居世界之首[23−24]。由于我国南方红壤区土壤铝含量高，pH普遍属于酸性，油菜产量仅为798 kg·hm−2，而在非红壤区产量为2250～3000 kg·hm−2 [25]。【拟解决的关键问题】本研究以油菜为受试植物，通过盆栽试验，探讨鸡粪、猪粪施用在缓解酸性土壤铝毒胁迫对油菜幼苗生长及光合荧光特性的影响方面的作用，以期明确最佳施用量和配比，为促进油菜种植管理及产业化可持续发展提供数据支撑。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
以我国亚热带地区典型第四纪红色黏土发育而来的红壤为供试土壤，采样地点为江西省吉安市青原区人为活动干扰较小的马尾松丘陵红壤地（27°7′6″N，115°2′27″E）。在选定的马尾松林地预先划分3个4 m×4 m的样方，移除样方表层覆盖的枯枝落叶及石块等杂质，挖取表层0～20 cm土壤样品。采集的土壤样品经自然风干后过2 mm筛，去除植物残体和杂质，充分混合，其中大部分用于盆栽试验，小部分土壤样品经研磨过100目筛用于土壤基本理化性质分析。用于本试验的鸡粪和猪粪来自江西省吉安东旺养殖场，畜禽粪便均已通过为期35 d的好氧堆肥腐熟处理。土壤和畜禽粪便样品基本理化性质见表1。考虑到江西省是中国油菜产量排名第二位的生产大省，而南方红壤区油菜产量却普遍低于我国其他非红壤区油菜产量[24,25]，本试验受试油菜品种选用赣油杂3型，由江西省农业科学院提供。
表 1 供试样品基本理化性质Table 1. Physicochemical properties of specimens样品
SamplepH值
pH value有机质
Organic matter/%速效钾
Available K/
(mg·kg−1)水解氮
Hydrolyzable N/
(mg·kg−1)有效磷
Olsen-P/
(mg·kg−1)活性铝
Reactive Al/
(mg·kg−1)土样 Soil 4.50 2.98 44.5 123 4.65 0.284 鸡粪 Chicken manure 7.60 35.46 1235 2998 846 — 猪粪 Pig manure 7.20 46.82 2171 4186 1283 — “—”代表未检出。
“—” denotes value not detected.1.2 试验方法
采用盆栽试验，试验为期80 d，重点关注油菜幼苗生长阶段[26]。将上述过筛土样和化肥按一定比例混合，使土壤基肥含量最终达到N 150 mg·kg−1（尿素），P2O5 183 mg·kg−1（Na2HPO4·3H2O），K2O 120 mg·kg−1（KCl）和纯硼含量30 mg·kg−1（硼砂）。试验共设置8个处理，分别为：（1）不施畜禽粪便对照（CK）；（2）猪粪10 g·kg−1（P10）；（3）猪粪30 g·kg−1（P30）；（4）猪粪50 g·kg−1（P50）；（5）鸡粪10 g·kg−1（C10）；（6）鸡粪30 g·kg−1（C30）；（7）鸡粪50 g·kg−1（C50）；（8）鸡粪猪粪各15 g·kg−1（PC15）。将混肥土壤装盆（直径21.8 cm×高度 21.7 cm），每盆装土3.0 kg，每个处理8次重复。各处理组土壤基肥和畜禽粪便一次性施用。研究表明，当土壤pH值小于5.8、铝浓度大于15 mg·kg−1时油菜就会受到铝毒胁迫[27]。本试验土壤铝胁迫浓度设置为30 mg·kg−1。调节并保持盆栽土壤含水量至田间正常持水量的60%，放置14 d进行系统预平衡。预平衡试验结束后，选择江西省广泛种植的赣油杂3型油菜品种为受试作物，挑选健康饱满的种子，通过种子浸泡消毒、复苏、催芽、育苗等环节，挑选长势良好、大小一致的幼苗进行移栽，定苗后每盆保留2棵油菜。盆栽试验开始后，油菜生长期间不再施用其他肥料，按照田间常规方式进行管理。盆栽试验开始后的第35天和第80天进行采样，每次破坏性采集4个平行样品，着重分析油菜地上部生物量、叶片光合色素含量、光合作用参数和叶绿素荧光特性等指标。试验结束时，采集盆栽土壤，晾干研磨过100目筛，用于分析土壤pH和活性铝含量。
1.3 指标测定
油菜地上部生物量采用称重法测定。获取油菜地上部构件，用去离子水将附着的土壤洗净，用吸水纸擦干后用电子天平下测定鲜重。采用80%丙酮提取分光光度计比色法测定叶绿素a、叶绿素b含量、总叶绿素含量，每个处理测定4次平行样。土壤pH分析按水土比2.5∶1（V/m）混合，用玻璃棒剧烈搅拌1～2 min，静置30 min，然后用pH计（Mettler Toledo-Fiveeasy Plus）测定。土壤有机质含量测定采用K2Cr2O7-H2SO4油浴氧化FeSO4滴定法[28]。土壤交换性铝用1 mol·L−1 KCl 静态浸提，液土比为25∶1（V/m ），铝试剂比色法测定[21]。土壤速效钾测定采用乙酸铵浸提-火焰光度法，有效磷测定采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法，水解氮测定采用碱解扩散法[28]。
油菜光合作用参数测定选择在天气晴朗的上午9：00—11：00进行，统一选取植株顶部第2或第3片健康的叶片，平铺固定，使用Li-6400便携式光合分析仪（Li-Cor）进行测定。在饱和光强下完成60 min的光诱导后，控制光合有效辐射（PAR）为1200 μmol·m−2·s−1，CO2浓度为400 μmol·m−2·s−1，利用光合分析仪红蓝光源来分析净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）等气体交换参数，并计算水分利用效率（WUE=Pn/Tr）。
油菜叶片叶绿素荧光参数测定部位均选取植株顶端向下第3片完全展开叶片的中部进行测定（此时叶片尚未下披）。测定时选择在天气晴朗的上午9：00—11：00进行，每组随机选择3个植株用水下叶绿素荧光仪DVING-PAM和数据采集软件Win control（德国WALZ公司）进行测定，取平均值。叶片测定部位使用叶片夹遮光处理（暗适应）5 min后，打开叶夹，开启测量光得到暗适应样品最小荧光（Fo），再开启饱和脉冲（饱和脉冲光强度为4000 μmol·nm−2·s−1，持续时间0.8 s）测定暗适应样品最大荧光（Fm）、暗适应光合作用可见光（Fv），得到光化学最大量子产量（Fv/Fm）。随后，逐渐开启光强度分别为10、103、198、317、454、608、1344、1901、2508 μmol·m−2·s−1 的光化光，每个强度的光化光照射10 s后，经检测光和饱和脉冲光测定瞬时荧光产量（Ft）、光适应样品最大荧光产量（Fm’），将Fm’减去Ft得到荧光产量变化量（△Fv’）。具体计算公式如下[29−31]：
光化学最大量子产量Fv/Fm=（Fm−Fo）/Fm
光合电子传递速率（ΦPSII）=△Fv′/Fm′×PAR×0.84×0.5
光化学淬灭系数qP=（Fm′−Ft）/(Fm′−Fo)
非光化学淬灭系数qN=（Fm−Fm′）/(Fm−Fo）
1.4 数据统计分析
借助SPSS 26.0软件和Excel 2018进行数据统计分析，利用Origin 2022绘制图。采用SPSS单因素方差（ANOVA）分析不同处理下油菜地上部生物量、油菜叶片光合色素含量、光合作用参数和叶绿素荧光参数变化的差异显著水平，Tukey多重检验分析两个不同处理组间的显著性水平。利用重复测量单因素方差（RM-ANOVA）分析不同处理油菜叶片光合色素含量、光合作用参数和叶绿素荧光参数随时间变化的差异显著水平。通过皮尔森相关分析检验油菜地上部生物量、光合色素含量、光合作用参数和叶绿素荧光参数间的相关性。
2. 结果与分析
2.1 油菜生物量与土壤活性铝含量变化特征
不同畜禽粪便处理下，处理组油菜地上部生物量均大于对照组（表2），其中第80天，不同畜禽粪便处理组油菜地上部生物量均显著大于对照组（P＜0.05）。施用等量鸡粪处理的油菜地上部生物量均大于猪粪处理，随鸡粪施用量增加而逐渐增加，分别是对照的2.30倍、2.71倍和2.74倍；猪粪施用处理组中，用量为30 g·kg−1时油菜地上部生物量达到最大值，其次是施用量为50 g·kg−1，分别是对照的2.41倍和2.16倍。鸡粪、猪粪混施PC15处理油菜地上部生物量均大于对照，而且第80天油菜地上部生物量显著大于第35天（P＜0.05）。与对照相比，猪粪、鸡粪处理显著提高了土壤pH（P＜0.05）；除C10处理外，其他畜禽粪便处理的土壤活性铝含量均显著低于对照（P＜0.05）。综上，C50处理对油菜地上部生物量、土壤pH提升效果最好，而C30在降低土壤活性铝含量上效果最佳。
表 2 不同畜禽粪便处理对油菜地上部生物量、土壤pH和活性铝含量的影响Table 2. Effects of manure applications on aboveground biomass and pH and reactive aluminium in soil处理
Treatment第35天生物量
Biomass at 35 d/g第80天生物量
Biomass at 80 d/gpH 活性铝
Reactive Al/（mg·kg−1）CK 0.68±0.12 b 1.87±0.31 d 4.66±0.10 d 0.273±0.024 a P10 0.91±0.28 a 3.59±0.56 c 5.27±0.07 bc 0.138±0.021 c P30 0.92±0.17 a 4.50±0.34 b 5.57±0.23 b 0.137±0.014 c P50 0.87±0.35 ab 4.05±0.62 bc 5.76±0.15 b 0.137±0.012 c C10 0.89±0.19 ab 4.31±0.39 b 5.19 ±0.13 c 0.243±0.025 ab C30 0.95±0.21 a 5.08±0.39 ab 5.58±0.17 b 0.127±0.016 cd C50 1.08±0.32 a 5.13±0.54 a 6.23±0.06 a 0.135±0.018 c PC15 0.88±0.26 ab 4.98±0.54 b 5.31±0.18 bc 0.214±0.026 bc 同列数据后不同小写字母表示不同处理间差异显著（P＜0.05）。表3～5同。
Data with different lowercase letters on same column indicate significant differences at 0.05 level. Same for Tables 3–5.2.2 叶片光合色素变化规律
不同畜禽粪便处理油菜叶片叶绿素a（Chl-a）、叶绿素b（Chl-b）、总叶绿素含量（Chl-a+ Chl-b）均显著大于对照处理（P＜0.05，表3），但叶绿素a与叶绿素b的比值（Chl-a/Chl-b）变化差异未达到显著水平。叶片总叶绿素含量主要由Chl-a组成。除C30处理外，施用等量鸡粪处理油菜叶片光合色素Chl-a、Chl-b和Chl-a+Chl-b含量均大于猪粪处理，但有些未达到显著水平。随着猪粪施用量增加，油菜叶片光合色素Chl-a、Chl-b、Chl-a+Chl-b含量和Chl-a/Chl-b大致呈现逐渐增加趋势，而鸡粪处理光合色素变化则呈先降低后升高的趋势。除C30处理外，鸡粪处理对于促进油菜叶片光合色素含量作用大于猪粪处理；与PC15处理对比，油菜叶片Chl-a、Chl-b、Chl-a+Chl-b含量均大于施用等量的鸡粪和猪粪处理，而Chl-a/Chl-b比猪粪处理小，但比鸡粪处理大。值得注意的是，C50处理油菜叶片光合色素Chl-a、Chl-b和Chl-a+Chl-b含量最大。
表 3 不同畜禽粪便处理油菜叶片光合色素变化规律Table 3. Changes in photosynthetic pigment content of seedlings under varied treatments处理
Treatment叶绿素a
Chl-a /(mg ·g−1)叶绿素b
Chl-b/(mg·g−1)叶绿素a+叶绿素b
Chl-a+ Chl-b/ (mg·g−1)叶绿素a/叶绿素b
Chl-a/ Chl-b35天
Day 3580天
Day 8035天
Day 3580天
Day 8035天
Day 3580天
Day 8035天
Day 3580天
Day 80CK 3.59±0.77 d 5.11±1.10 cd 1.32±0.31 d 1.76±0.54 d 4.92±1.12 e 6.87±1.28 d 2.72±0.26 ab 2.91±0.27 a P10 4.53±1.12 bc 6.45±1.27 bc 1.82±0.39 bc 2.42±0.68 c 6.34±1.32 c 8.87±1.51 c 2.48±0.23 bc 2.66±0.25 a P30 4.58±1.21 bc 6.52±1.37 bc 1.73±0.39 bc 2.30±0.69 c 6.31±1.40 c 8.82±1.60 c 2.65±0.25 ab 2.83±0.27 a P50 6.19±1.83 b 8.81±2.07 b 2.09±0.54 b 2.78±0.93 bc 8.29±2.06 b 11.59±2.35 b 2.96±0.28 a 3.17±0.30 a C10 6.48±1.87 ab 9.23±2.11 ab 2.24±0.56 ab 2.97±0.97 bc 8.72±2.12 ab 12.21±2.42 ab 2.89±0.27 a 3.09±0.29 a C30 3.86±0.95 c 5.49±1.07 c 1.56±0.34 cd 2.07±0.58 c 5.42±1.13 cd 7.57±1.28 c 2.47±0.23 bc 2.65±0.25 a C50 8.28±2.17 a 11.79±2.46 a 3.15±0.72 a 4.19±1.25 a 11.43±2.52 a 15.98±2.88 a 2.63±0.25 ab 2.81±0.27 a PC15 6.26±1.59 ab 8.91±1.79 b 2.47±0.54 ab 3.29±0.94 ab 8.73±1.85 ab 12.19±2.12 ab 2.53±0.23 b 2.71±0.26 a 2.3 光合参数变化规律
油菜光合作用参数分析结果表明（表4），不同畜禽粪便处理油菜叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和水分利用效率（WUE）均显著高于对照（P＜0.05），胞间CO2浓度（Ci）显著低于对照。与鸡粪处理相比，不同猪粪处理油菜叶片Pn、Tr、Gs和WUE均高于施用等量的鸡粪处理，而Ci表现出相反趋势。随着畜禽粪便施加量的递增，油菜叶片Pn、Tr、Gs变化均大致表现出逐渐增加趋势，而Ci和WUE逐渐降低。PC15处理下，油菜叶片Tr、Gs和Ci均大于单施相应施用量处理，叶片WUE和Pn则是小于对应单施处理。其中P50处理，油菜叶片Pn、Tr、Gs值最大。
表 4 不同畜禽粪便处理油菜的光合特性Table 4. Photosynthetic characteristics of seedlings under varied treatments处理
Treatment净光合速率 Pn/
(μmol·m−2·s−1)蒸腾速率 Tr/
( mmol·m−2·s−1)气孔导度 Gs/
( mmol·m−2·s−1)胞间CO2浓度 Ci/
(μmol·mol−1)水分利用效率 WUE/
(mmol·mol−1)35天 Day 35 CK 3.32±0.15 d 1.35±0.37 d 128.00±4.38 d 319.03±3.17 a 1.08±0.21 d P10 11.27±0.91 ab 2.64±0.13 ab 178.33±11.05 b 254.67±10.71 b 4.31±0.41 b P30 11.76±0.35 a 2.73±0.13 a 177.67±10.40 b 240.33±7.45 bc 4.50±0.32 b P50 12.33±0.23 a 3.08±0.21 a 236.67±11.42 a 249.67±9.13 b 4.05±0.27 bc C10 7.93±0.68 c 1.89±0.15 c 134.67±7.33 cd 248.04±3.84 b 3.59±0.15 c C30 11.21±0.12 ab 2.20±0.01 bc 142.00±2.08 c 226.33±6.39 c 5.08±0.23 a C50 8.17±0.55 c 2.29±0.31 b 147.01±12.69 c 217.67±10.18 c 5.13±0.34 a PC15 10.60±0.57 b 2.67±0.03 ab 190.00±4.06 ab 257.02±11.08 b 3.98±0.25 bc 80天 Day 80 CK 4.22±0.29 e 2.03±0.75 d 177.28±37.23 e 367.84±68.05 a 1.43±0.45 e P10 14.34±1.79 ab 3.97±0.52 ab 246.99±50.63 b 319.10±20.74 b 5.72±0.88 bc P30 14.96±0.69 a 4.10±0.53 a 246.07±78.74 b 301.13±19.57 bc 5.97±0.69 b P50 15.69±0.45 a 4.63±0.97 a 327.79±88.50 a 312.84±32.85 b 5.34±0.58 bc C10 10.09±1.33 d 2.84±0.43 b 186.52±27.98 d 310.79±23.31 b 4.76±0.32 d C30 14.26±0.24 a 3.30±0.03 c 196.67±45.23 cd 283.59±1.42 c 6.74±0.49 ab C50 10.39±1.08 d 3.44±1.06 bc 203.61±69.23 c 272.75±42.27 c 6.81±0.74 a PC15 13.49±1.11 bc 4.01±0.12 a 263.15±65.78 b 322.04±4.83 b 5.28±0.54 c 2.4 叶绿素荧光参数变化规律
油菜叶片叶绿素荧光参数特征分析表明，不同畜禽粪便处理油菜叶片最大光化学量子产量（Fv/Fm）、光合电子传递速率（ɸPSII）、光化学淬灭系数（qP）和非光化学淬灭系数（qN）显著大于对照处理（P＜0.05，表5）。试验期间，不同猪粪处理油菜叶片ɸPSII大于鸡粪处理。在第35天，PC15处理油菜叶片Fv/Fm、ɸPSII、qP、qN则分别是对照处理的1.05倍、1.38倍、1.77倍和3.06倍；在第80天分别是对照的1.05倍、1.39倍、2.00倍和3.16倍。随着畜禽粪便施用量增加，当施用量为30 g·kg−1时对油菜叶绿素荧光参数促进作用最大，其次是施用10 g·kg−1畜禽粪便处理，最后是施用50 g·kg−1畜禽粪便处理。
表 5 不同畜禽粪便处理油菜光合荧光参数变化Table 5. Changes in photosynthetic fluorescence indexes of seedlings under varied treatments处理
Treatment光化学最大量子产量
Fv/Fm光合电子传递速率
ΦPSII光化学淬灭系数
qP光化学淬灭系数
qN35天
Day 3580天
Day 8035天
Day 3580天
Day 8035天
Day 3580天
Day 8035天
Day 3580天
Day 80CK 0.69±0.02 b 0.84±0.01 c 0.45±0.02 c 0.61±0.11 c 0.22±0.13 c 0.34±0.10 c 0.32±0.11 d 0.24±0.05 d P10 0.73±0.01 a 0.89±0.01 a 0.51±0.04 b 0.69±0.13 b 0.48±0.07 a 0.85±0.05 a 0.81±0.13 b 0.60±0.06 b P30 0.78±0.01 a 0.95±0.02 a 0.53±0.03 ab 0.72±0.15 ab 0.51±0.09 a 0.85±0.06 a 0.86±0.15 ab 0.64±0.07 b P50 0.71±0.01 a 0.86±0.01 b 0.59±0.04 a 0.80±0.08 a 0.41±0.13 a 0.72±0.08 a 0.67±0.08 b 0.50±0.04 b C10 0.75±0.01 a 0.91±0.01 a 0.60±0.02 a 0.82±0.05 a 0.33±0.02 a 0.58±0.01 b 0.40±0.05 c 0.29±0.02 c C30 0.76±0.01 a 0.92±0.01 a 0.64±0.03 a 0.87±0.12 a 0.34±0.01 b 0.60±0.01 b 0.42±0.12 c 0.31±0.06 c C50 0.72±0.02 a 0.87±0.01 ab 0.60±0.04 a 0.82±0.13 a 0.29±0.11 bc 0.51±0.07 b 0.37±0.13 c 0.27±0.06 c PC15 0.73±0.02 a 0.88±0.02 ab 0.62±0.01 a 0.84±0.21 a 0.39±0.05 ab 0.69±0.03 ab 0.98±0.21 a 0.73±0.09 a 2.5 相关性分析
Person相关性分析表明（图1），不同畜禽粪便处理油菜地上部生物量与WUE和ΦPSII变化呈现极显著正相关（P＜0.01），与Ci呈现极显著负相关（P＜0.01）；油菜叶片Chl-a、Chl-b和Chl-a+Chl-b大致变化趋势相一致，与油菜地上生物量呈现极显著相关（P＜0.01），其中Chl-a含量起主要决定作用；油菜净光合速率大小与光合气体交换参数及资源利效率密切相关，油菜Pn变化与Tr、Gs和WUE呈显著正相关关系（P＜0.05），但与Ci却呈现负相关关系。
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图 1 不同畜禽粪便处理油菜地上部生物量和光合荧光参数相关性分析a：35 d，b：80 d。**、*表示极显著相关（P＜0.01）及显著相关（P＜0.05）。Figure 1. Correlations between aboveground biomass and photosynthetic fluorescence indexes of seedlings under varied treatmentsa and b represent 35 d and 80 d incubation, respectively. ** and * mean extremely significant correlation at P＜0.01 and significant correlation at P＜0.05, respectively.3. 讨论
铝是土壤中最丰富的金属元素，其平均含量约占地壳的8%，土壤中的铝大部分以固定态铝形式存在，对植物和环境没有毒害作用，只有离子态铝才对环境产生影响[32]。铝毒害与活性铝含量及其赋存形态密切有关，其中交换性铝代表了具有生物有效性的那部分铝，具有生物毒害性，其含量的高低决定了土壤铝毒对植物的胁迫程度[22]。施用畜禽粪便、秸秆等有机物料可以提高酸性红壤的pH值，显著降低活性交换性铝的含量，明显提高土壤有机络合态铝的比例，从而减轻铝对作物的毒害、促进作物生长和产量[21,22]。本研究结果表明，不同畜禽粪便处理油菜地上部生物量均大于对照组，第80天处理组油菜地上部生物量显著大于对照组（P＜0.05），分析其原因：（1）有机物具有巨大的比表面及电荷，对土壤中的离子和分子具有吸附作用，特别是有机物结构上的羟基、羧基、酮基、硫醚基、氨基及亚氨基等配体对活性铝会产生强的螯合作用，形成可溶性络合物，降低交换性铝的浓度，从而减轻土壤铝对作物的毒害作用[33]。（2）施用的畜禽粪便在分解过程中会释放出NH3，这能对土壤起到中和作用，使土壤微生物活动增强，使得油菜根际土壤多处于还原环境，土壤颗粒固相赋存的Mn、Fe等氧化物在还原环境下溶解产生OH−，从而提高土壤酸度，强化了土壤中Al、Fe氢氧化物的形成[21]。与对照相比，猪粪、鸡粪处理土壤pH分别提高了13.1%～23.6%和11.4%～33.7%，土壤活性铝含量分别降低了49.4%～49.8%和11.0%～53.5%，这为畜禽粪便施用能有效提高土壤pH、降低活性铝含量提供了直接证据，证实上述耦合过程使得酸性红壤中铝胁迫对油菜生长的毒害作用得到有效缓解。
在不同畜禽粪便处理条件下，处理组油菜叶片净光合速率（Pn）均显著大于对照（P＜0.05），而油菜净光合速率是表征其对铝毒胁迫逆境条件下光合生理生态响应能力的一个至关重要的指标，说明不同畜禽粪便施用处理能有效缓解油菜对土壤铝胁迫下的毒害效应。同理，本试验从其他两个侧面进一步证实了前述观点：一是，随着畜禽粪便施加量的递增，油菜叶片Pn呈逐渐递增的趋势；二是，随着油菜幼苗不断生长发育，第80天油菜Pn均明显大于对照，表明畜禽粪便施用对酸性红壤上油菜生长铝毒的缓解效应也需要一定的作用时间，在为期80 d试验期内，畜禽粪便施用对油菜铝毒胁迫的缓解作用仍在增强。不同畜禽粪便处理油菜净光合速率大小与光合气体交换参数及资源利效率密切相关，油菜Pn变化与Tr、Gs和WUE呈显著线性正相关关系，但与Ci却呈现线性负相关关系。不同畜禽粪便处理Tr、Gs和WUE显著大于对照，而Ci却呈现相反趋势。在酸性红壤铝胁迫作用下，施用畜禽粪便提高了油菜幼苗蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率，一方面大开度的气孔使得油菜幼苗光合气体交换时间、面积和交换总量增加；另一方面，油菜幼苗在铝胁迫下通过加大叶片气孔导度、提高蒸腾速率、增强生理活性，使水分利用效率提高，保持或提高CO2利用效率，合成更多的光合产物以满足铝胁迫逆境下油菜幼苗生长所需，为油菜幼苗净光合速率提高起到了关键作用。
叶绿素荧光参数中，Fv/Fm反映光合结构PSⅡ反应中心内禀光能转换效率或称最大PSⅡ的光能转换效率，Fv/Fm不受植物物种的影响，在非胁迫条件下该参数的变化极小，但当植物受到环境条件的胁迫时则会显著下降。一般高等植物的Fv/Fm为0.70～0.85，多数约为0.83，在Fv/Fm值低于0.8时，表示外界胁迫可能对植物PSII反应中心造成一定损伤[34]。研究表明，不同畜禽粪便处理油菜幼苗Fv/Fm显著大于对照处理，同时也观察到第35天对照和畜禽粪便处理油菜幼苗Fv/Fm值均低于0.8，但第80天不同处理油菜幼苗Fv/Fm才达到0.80以上。就油菜叶片最大光化学量子产量变化来看，该结果表明畜禽粪便施用能有效缓解酸性红壤铝胁迫对油菜幼苗的毒害作用，相对于对照而言，畜禽粪便施用为油菜幼苗提供了生长发育所需的养分物质，这为油菜幼苗抵抗铝胁迫提供了关键的物质基础。值得注意的是，由于施用到土壤的畜禽粪便与土壤-油菜系统相互作用需要一定的时间，因此观测到第35天即使施用畜禽粪便处理的油菜幼苗仍受到铝胁迫，从而导致Fv/Fm值均低于0.8；而第80天的不同畜禽粪便处理油菜幼苗Fv/Fm均大于0.80，这是由于随着油菜幼苗生长，油菜对养分的吸收利用能力和机体抵抗铝胁迫的抵抗力稳定性均有所提升，从而有效地缓解了铝胁迫对油菜幼苗的毒害作用。
光能被天线色素捕获后，主要有3种相互竞争的出路：光化学电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散。由于叶绿素荧光发射只消耗捕获光能的很少一部分，能量主要通过光化学电子传递和热耗散途径消耗掉。光化学淬灭系数（qP）是光合结构PSⅡ天线色素吸收光能用于光化学电子传递的份额，较低的qP反映光合结构PSⅡ中开放的反应中心比例和参与CO2固定的电子减少。非光化学淬灭系数（qN）反映的是天线色素吸收的光能不能用于电子传递而以热的形式耗散掉的部分光能，热耗散是植物保护光合结构PSⅡ的重要机制。本研究中，不同畜禽粪便处理下，油菜幼苗qP、qN均显著大于对照处理，表明畜禽粪便施用能有效提高油菜幼苗光合结构PSⅡ天线色素吸收光能并用于光化学电子传递，而本试验处理组光合电子传递速率均高于对照的直接证据更是从侧面作证了该结论。但难以解释的是，不同畜禽粪便处理油菜幼苗qN均大于对照，表明畜禽粪便处理油菜幼苗光合结构PSⅡ可能受到破坏，需要通过增加较高的热耗散来维持光合结构PSⅡ保持正常，目前研究虽难以给出造成上述结果的具体原因，但这极可能是受畜禽粪便中高浓度的有机质含量的影响，施用高有机质畜禽粪便使得土壤呼吸作用加快，无疑加剧土壤还原状况，而土壤中高浓度的铝锰、有机酸和其他有机物质（甲烷，乙烯，苯酚和乙醇）则会对油菜幼苗造成胁迫作用[35,36]。另一方面，由于Chl-b是捕光色素系统的主要构成，因此Chl-a/Chl-b值的相对大小反映了捕光色素系统的相对大小[34]。Chl-b含量越大和Chl-a/Chl-b值越小，表明植物光捕获能力越弱。不同畜禽粪便处理油菜幼苗叶片Chl-b含量均大于对照组，而且第80天不同畜禽粪便处理Chl-b含量均进一步增大，这表明畜禽粪便处理油菜幼苗叶片光合结构PSⅡ已受到胁迫。
值得注意的是，本研究发现猪粪、鸡粪对铝胁迫下油菜幼苗生长与光合荧光参数的影响具有明显功能分化作用，即鸡粪对铝胁迫下油菜幼苗地上部生物量、叶片光合色素含量的缓解作用均大于相应的猪粪处理，但对油菜幼苗光合作用参数、Fv/Fm值和qP的作用前者却小于后者。出现功能分化的主要原因有以下几点：一是从油菜生长角度来看，鸡粪具有比猪粪更高的pH值，施用鸡粪对酸性红壤酸度的中和作用比施用猪粪更强，从而降低了红壤铝胁迫对油菜生长的毒害作用；二是，不同畜禽粪便处理下油菜幼苗光合作用和叶绿素荧光特性处于正常阈值，表明未受逆境胁迫，而猪粪的有机质、碱解氮、有效磷和速效钾均比鸡粪高，这些养分物质有利于油菜幼苗叶片光合作用和叶绿素荧光反应过程。从油菜幼苗生物量、光合荧光特性角度出发，当猪粪施用量为50 g·kg−1时对油菜生长及光合荧光特性的缓解作用最佳，而鸡粪最佳施用量则为30 g·kg−1。因此，在推动畜禽粪便等有机废物资源化利用进程中，当把经过处理的畜禽粪便作为肥料在酸性红壤农田使用过程时，应将畜禽粪便自身的养分特性和酸度条件和不同作物对生产实践需求有机结合起来，并综合运用土壤酸度调理手段来降低酸性红壤铝胁迫对作物的毒害作用，促进作物生长。
4. 结论
通过为期80 d的盆栽培养试验，施用猪粪、鸡粪处理有效缓解了铝对油菜的胁迫作用。与对照相比，施用鸡粪更有利于促进油菜幼苗地上部生物量和叶片光合色素，而猪粪则对油菜幼苗光合荧光特性的缓解作用更大，说明鸡粪、猪粪施用对油菜缓解铝胁迫的生理生态响应过程不同。施用50 g·kg−1猪粪量对铝胁迫下油菜生长及光合荧光特性的缓解作用最佳，而鸡粪最佳施用量则为30 g·kg−1。上述结果为畜禽粪便在我国红壤油菜种植产业中的应用提供科学依据，在降低酸性红壤铝胁迫对作物的毒害作用具有重要的理论和现实意义。
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图 1 不同畜禽粪便处理油菜地上部生物量和光合荧光参数相关性分析
a：35 d，b：80 d。**、*表示极显著相关（P＜0.01）及显著相关（P＜0.05）。
Figure 1. Correlations between aboveground biomass and photosynthetic fluorescence indexes of seedlings under varied treatments
a and b represent 35 d and 80 d incubation, respectively. ** and * mean extremely significant correlation at P＜0.01 and significant correlation at P＜0.05, respectively.
表 1 供试样品基本理化性质
Table 1 Physicochemical properties of specimens
样品
SamplepH值
pH value有机质
Organic matter/%速效钾
Available K/
(mg·kg−1)水解氮
Hydrolyzable N/
(mg·kg−1)有效磷
Olsen-P/
(mg·kg−1)活性铝
Reactive Al/
(mg·kg−1)土样 Soil 4.50 2.98 44.5 123 4.65 0.284 鸡粪 Chicken manure 7.60 35.46 1235 2998 846 — 猪粪 Pig manure 7.20 46.82 2171 4186 1283 — “—”代表未检出。
“—” denotes value not detected.
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表 2 不同畜禽粪便处理对油菜地上部生物量、土壤pH和活性铝含量的影响
Table 2 Effects of manure applications on aboveground biomass and pH and reactive aluminium in soil
处理
Treatment第35天生物量
Biomass at 35 d/g第80天生物量
Biomass at 80 d/gpH 活性铝
Reactive Al/（mg·kg−1）CK 0.68±0.12 b 1.87±0.31 d 4.66±0.10 d 0.273±0.024 a P10 0.91±0.28 a 3.59±0.56 c 5.27±0.07 bc 0.138±0.021 c P30 0.92±0.17 a 4.50±0.34 b 5.57±0.23 b 0.137±0.014 c P50 0.87±0.35 ab 4.05±0.62 bc 5.76±0.15 b 0.137±0.012 c C10 0.89±0.19 ab 4.31±0.39 b 5.19 ±0.13 c 0.243±0.025 ab C30 0.95±0.21 a 5.08±0.39 ab 5.58±0.17 b 0.127±0.016 cd C50 1.08±0.32 a 5.13±0.54 a 6.23±0.06 a 0.135±0.018 c PC15 0.88±0.26 ab 4.98±0.54 b 5.31±0.18 bc 0.214±0.026 bc 同列数据后不同小写字母表示不同处理间差异显著（P＜0.05）。表3～5同。
Data with different lowercase letters on same column indicate significant differences at 0.05 level. Same for Tables 3–5.
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表 3 不同畜禽粪便处理油菜叶片光合色素变化规律
Table 3 Changes in photosynthetic pigment content of seedlings under varied treatments
处理
Treatment叶绿素a
Chl-a /(mg ·g−1)叶绿素b
Chl-b/(mg·g−1)叶绿素a+叶绿素b
Chl-a+ Chl-b/ (mg·g−1)叶绿素a/叶绿素b
Chl-a/ Chl-b35天
Day 3580天
Day 8035天
Day 3580天
Day 8035天
Day 3580天
Day 8035天
Day 3580天
Day 80CK 3.59±0.77 d 5.11±1.10 cd 1.32±0.31 d 1.76±0.54 d 4.92±1.12 e 6.87±1.28 d 2.72±0.26 ab 2.91±0.27 a P10 4.53±1.12 bc 6.45±1.27 bc 1.82±0.39 bc 2.42±0.68 c 6.34±1.32 c 8.87±1.51 c 2.48±0.23 bc 2.66±0.25 a P30 4.58±1.21 bc 6.52±1.37 bc 1.73±0.39 bc 2.30±0.69 c 6.31±1.40 c 8.82±1.60 c 2.65±0.25 ab 2.83±0.27 a P50 6.19±1.83 b 8.81±2.07 b 2.09±0.54 b 2.78±0.93 bc 8.29±2.06 b 11.59±2.35 b 2.96±0.28 a 3.17±0.30 a C10 6.48±1.87 ab 9.23±2.11 ab 2.24±0.56 ab 2.97±0.97 bc 8.72±2.12 ab 12.21±2.42 ab 2.89±0.27 a 3.09±0.29 a C30 3.86±0.95 c 5.49±1.07 c 1.56±0.34 cd 2.07±0.58 c 5.42±1.13 cd 7.57±1.28 c 2.47±0.23 bc 2.65±0.25 a C50 8.28±2.17 a 11.79±2.46 a 3.15±0.72 a 4.19±1.25 a 11.43±2.52 a 15.98±2.88 a 2.63±0.25 ab 2.81±0.27 a PC15 6.26±1.59 ab 8.91±1.79 b 2.47±0.54 ab 3.29±0.94 ab 8.73±1.85 ab 12.19±2.12 ab 2.53±0.23 b 2.71±0.26 a
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表 4 不同畜禽粪便处理油菜的光合特性
Table 4 Photosynthetic characteristics of seedlings under varied treatments
处理
Treatment净光合速率 Pn/
(μmol·m−2·s−1)蒸腾速率 Tr/
( mmol·m−2·s−1)气孔导度 Gs/
( mmol·m−2·s−1)胞间CO2浓度 Ci/
(μmol·mol−1)水分利用效率 WUE/
(mmol·mol−1)35天 Day 35 CK 3.32±0.15 d 1.35±0.37 d 128.00±4.38 d 319.03±3.17 a 1.08±0.21 d P10 11.27±0.91 ab 2.64±0.13 ab 178.33±11.05 b 254.67±10.71 b 4.31±0.41 b P30 11.76±0.35 a 2.73±0.13 a 177.67±10.40 b 240.33±7.45 bc 4.50±0.32 b P50 12.33±0.23 a 3.08±0.21 a 236.67±11.42 a 249.67±9.13 b 4.05±0.27 bc C10 7.93±0.68 c 1.89±0.15 c 134.67±7.33 cd 248.04±3.84 b 3.59±0.15 c C30 11.21±0.12 ab 2.20±0.01 bc 142.00±2.08 c 226.33±6.39 c 5.08±0.23 a C50 8.17±0.55 c 2.29±0.31 b 147.01±12.69 c 217.67±10.18 c 5.13±0.34 a PC15 10.60±0.57 b 2.67±0.03 ab 190.00±4.06 ab 257.02±11.08 b 3.98±0.25 bc 80天 Day 80 CK 4.22±0.29 e 2.03±0.75 d 177.28±37.23 e 367.84±68.05 a 1.43±0.45 e P10 14.34±1.79 ab 3.97±0.52 ab 246.99±50.63 b 319.10±20.74 b 5.72±0.88 bc P30 14.96±0.69 a 4.10±0.53 a 246.07±78.74 b 301.13±19.57 bc 5.97±0.69 b P50 15.69±0.45 a 4.63±0.97 a 327.79±88.50 a 312.84±32.85 b 5.34±0.58 bc C10 10.09±1.33 d 2.84±0.43 b 186.52±27.98 d 310.79±23.31 b 4.76±0.32 d C30 14.26±0.24 a 3.30±0.03 c 196.67±45.23 cd 283.59±1.42 c 6.74±0.49 ab C50 10.39±1.08 d 3.44±1.06 bc 203.61±69.23 c 272.75±42.27 c 6.81±0.74 a PC15 13.49±1.11 bc 4.01±0.12 a 263.15±65.78 b 322.04±4.83 b 5.28±0.54 c
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表 5 不同畜禽粪便处理油菜光合荧光参数变化
Table 5 Changes in photosynthetic fluorescence indexes of seedlings under varied treatments
处理
Treatment光化学最大量子产量
Fv/Fm光合电子传递速率
ΦPSII光化学淬灭系数
qP光化学淬灭系数
qN35天
Day 3580天
Day 8035天
Day 3580天
Day 8035天
Day 3580天
Day 8035天
Day 3580天
Day 80CK 0.69±0.02 b 0.84±0.01 c 0.45±0.02 c 0.61±0.11 c 0.22±0.13 c 0.34±0.10 c 0.32±0.11 d 0.24±0.05 d P10 0.73±0.01 a 0.89±0.01 a 0.51±0.04 b 0.69±0.13 b 0.48±0.07 a 0.85±0.05 a 0.81±0.13 b 0.60±0.06 b P30 0.78±0.01 a 0.95±0.02 a 0.53±0.03 ab 0.72±0.15 ab 0.51±0.09 a 0.85±0.06 a 0.86±0.15 ab 0.64±0.07 b P50 0.71±0.01 a 0.86±0.01 b 0.59±0.04 a 0.80±0.08 a 0.41±0.13 a 0.72±0.08 a 0.67±0.08 b 0.50±0.04 b C10 0.75±0.01 a 0.91±0.01 a 0.60±0.02 a 0.82±0.05 a 0.33±0.02 a 0.58±0.01 b 0.40±0.05 c 0.29±0.02 c C30 0.76±0.01 a 0.92±0.01 a 0.64±0.03 a 0.87±0.12 a 0.34±0.01 b 0.60±0.01 b 0.42±0.12 c 0.31±0.06 c C50 0.72±0.02 a 0.87±0.01 ab 0.60±0.04 a 0.82±0.13 a 0.29±0.11 bc 0.51±0.07 b 0.37±0.13 c 0.27±0.06 c PC15 0.73±0.02 a 0.88±0.02 ab 0.62±0.01 a 0.84±0.21 a 0.39±0.05 ab 0.69±0.03 ab 0.98±0.21 a 0.73±0.09 a
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1. 罗璋，胡伟，肖界平，黄晓芳，孙梅，卿梦飞，邓辉. 不同施肥处理对油菜产量和土壤理化性质的影响. 南方农业. 2024(24): 1-3+87 . 
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