优质抗病糯稻种质的性状鉴定及其杂种优势利用

张玉婷; 史夏蕾; 王泓超; 凌波; 梁莹莹; 陈小玲; 程祖锌; 肖长春; 林荔辉

doi:10.19303/j.issn.1008-0384.2024.04.004

优质抗病糯稻种质的性状鉴定及其杂种优势利用

张玉婷^{1, 2,},
史夏蕾^{1, 2},
王泓超^{1, 2},
凌波^{1, 2},
梁莹莹^{1, 2},
陈小玲^{1, 2},
程祖锌^{1, 2},
肖长春³,
林荔辉^{1, 2, ,}

1.
福建农林大学作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室，福建　福州　350002
2.
福建省特种作物育种与利用工程技术研究中心，福建　福州　350002
3.
三明市农业科学研究院/福建省（山区）作物遗传改良与创新利用重点实验室，福建　三明　365051

基金项目: 福建省科技计划高校产学研合作项目（2022N5011）；福建省（山区）作物遗传改良与创新利用重点实验室开放课题（2022SKF02）

详细信息

作者简介:
张玉婷（1999 —），女，硕士，主要从事水稻遗传育种研究，E-mail：3520207761@qq.com

通讯作者:
林荔辉（1970 —），男，博士，研究员，主要从事水稻遗传育种研究，E-mail：lihui9027@163.com

中图分类号: S511
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出版历程
- 收稿日期: 2023-12-07
- 修回日期: 2024-01-27
- 录用日期: 2024-03-26
- 网络出版日期: 2024-05-07
- 刊出日期: 2024-04-27

Characterization and Heterosis of High Quality Resistant Glutinous Rice Germplasms

ZHANG Yuting^{1, 2,},
SHI Xialei^{1, 2},
WANG Hongchao^{1, 2},
LING Bo^{1, 2},
LIANG Yingying^{1, 2},
CHEN Xiaoling^{1, 2},
CHENG Zuxin^{1, 2},
XIAO Changchun³,
LIN Lihui^{1, 2, ,}

1.
Key Laboratory of Crop Genetic Breeding and Comprehensive Utilization of Ministry of Education, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian　350002, China
2.
Fujian Engineering Technology Research Center of Breeding and Utilization for Special Crops, Fuzhou, Fujian　350002, China
3.
Sanming Academy of Agricultural Science/Fujian Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Innovative Utilization for Mountain Area, Sanming, Fujian　365051, China

摘要

摘要:
目的为有效改良传统糯稻品种的产量、品质及抗性等综合性状，满足当前专用型糯稻市场的发展需求。
方法采用不完全双列杂交（NC II）方法，构建亲本及20个杂种一代的遗传群体，评价糯稻亲本及杂交组合产量和品质性状的育种利用价值，鉴定出高产、抗病、低直链淀粉含量、高碱消值的糯稻新种质。
结果 7个优良品系的实割产量变幅7744.35～9216.45 kg·hm⁻²，其中X-104实割产量最高，达9216.45 kg·hm⁻²，X-27实割产量达8960.40 kg·hm⁻²，明显优于3个对照；两个株系植株矮壮，且分别携带了Pi-1、Pi-k^h和Pi-1、Pi-9、Pi-k^h的稻瘟病抗性基因，表现为中抗稻瘟病；直链淀粉含量（amylose content, AC）分别为1.71%和1.68%；碱消值（alkali spreading value，ASV）达6.75级和6.13级，育种价值高。在杂种优势利用上，X-27除了株高性状一般配合力为正效应外，该株系有利提高杂种后代的产量与稻米品质。X-57降低后代的株高和AC，提高后代产量和ASV。X-104虽产量高，品质好，但不利于杂种优势利用。闽糯2S/X-41、闽糯2S/X-107杂交一代在产量、株高、AC及碱消值等性状上具有明显的超亲优势和竞争优势，在杂交糯稻上应用价值高。
结论杂交糯稻的产量与品质均为复杂性状，其中有效穗数、穗长、千粒重、长宽比、单株产量、AC、ASV主要受糯稻恢复系的控制。各性状的广义遗传率（h²_B）变幅14.72%～53.99%，狭义遗传率（h²_N）变幅10.25%～43.07%，遗传率较低，易受环境影响。育种上需大量配组，方可培育出不同用途的专用型糯稻杂交稻。
- 糯稻 /
- 直链淀粉含量 /
- 稻瘟病抗性 /
- 性状鉴定 /
- 杂种优势
Abstract:
Objective In order to improve the yield, quality and resistance of traditional glutinous rice varieties, and meet the development demand of special glutinous rice market.
Method Glutinous rice germplasms of high yield, disease resistance, low amylose content (AC), and high alkali spreading value (ASV) were evaluated and identified. Using the incomplete diallel crossing(NC II) method, the selected parental lines and 20 hybrids were pooled to construct a matrix for breeding evaluation.
Result The actual yields of 7 choice germplasms ranged from 7744.35 to 9216.45 kg·hm⁻², among which X-104 had the highest real cut yield of 9216.45 kg·hm⁻² and X-27 had the highest real cut yield of 8960.40 kg·hm⁻², which were significantly higher than those of the 3 reference varieties. The abovementioned two short and stout cultivars respectively carried Pi-1 and Pi-k^h and Pi-1, Pi-9, and Pi-k^h genes were moderate resistance to rice blast. They had AC of 1.71% and 1.68% as well as ASV of 6.75 and 6.13, respectively, indicating low gelatinization temperature. For heterosis in breeding, X-27 exhibited a combining ability of higher on grain yield and quality in addition to taller on plant height; X-57 of greater on yield and ASV but lower on plant height and AC; and X-104, despite the high grain yield and quality, did not offer meaningful advantages. Among the hybrids, Minnuo 2S/X-41 and Minnuo 2S/X-107 were significantly superior to their parents in terms of grain yield, plant height, AC, and ASV.
Conclusion The determination of grain yield and quality of glutinous rice involves numerous factors such as effective panicle number, panicle length, 1000-grain weight, length-to-width ratio, yield per plant, AC, and ASV. The broad heritability (h²_B) of such traits of the parents and hybrids in this study ranged between 14.72%–53.99%, and the narrow heritability (h²_N) between 10.25%–43.07%. The relatively low indexes indicated instability and being prone to environmental effects in gene transfer from generation to generation. Consequently, breeding glutinous rice targeted for a specific use would require a complicated process of selection and hybridization.
- glutinous rice /
- amylose content /
- blast resistance /
- characterization /
- heterosis

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0. 引言

【研究意义】青菜幼苗与杂草的精准识别是实现青菜智能化作业，促进高质量蔬菜生产的关键^[1]。目前，青菜田的杂草防除仍然依赖人工除草。人工除草效率低下，且人力成本的提高不仅推高了青菜的种植成本，同时也限制了蔬菜产业的发展^[2]。智能化的机械除草是青菜杂草控制的首选方式^[3-4]，而杂草的精准识别是其实现过程中的关键一环^[5-6]。【前人研究进展】近年来，研究人员相继开展了杂草识别研究^[7-9]。徐涛等^[10]提出了一种基于三维点云的蔬菜大棚杂草识别方法，利用高度特征区分蔬菜作物和杂草，识别率可达86.48%。Osorio等^[11]分别基于机器学习的支持向量机（SVM）技术和基于深度学习的YOLO-v3、Mask R-CNN卷积神经网络模型对生菜田中的伴生杂草进行识别，试验结果表明，人工智能技术优于传统图像处理技术，可有效识别杂草。杂草识别方法通常利用杂草本身的特征，包括颜色特征^[12]、形态特征^[13]、纹理特征^[14]和多光谱特征^[15]等。杂草种类繁多，特征各异，难以提取具有普适作用的特征，且人工设计的特征存在着精准度差、鲁棒性不足等缺陷^{[5, 16-18]}。随着人工智能技术的发展，机器学习、深度学习等技术逐渐应用于杂草识别研究，并取得了诸多进展^[19-22]。【本研究切入点】文献检索显示，青菜幼苗识别国内外尚无相关研究，本文将基于人工智能技术对青菜幼苗识别展开初步探索。在菜田中，青菜之外的植物都可以认为是杂草或者被视作杂草。因此，识别出青菜幼苗后，剩余的绿色目标即可标记为杂草。这一方式不仅简化了杂草识别的复杂性，同时提高了杂草识别的泛化能力。对于不同种类、形态、生长状况的杂草都能基于识别青菜，进而通过颜色特征进行杂草的识别和分割。【拟解决的关键问题】本文拟提出并验证适用于当前青菜无行距和株距种植方式的青菜幼苗与杂草识别方法，以期解决杂草识别这一制约精确除草的瓶颈问题，同时为青菜及其他相似蔬菜的精准作业提供技术参考。

1. 材料与方法

1.1 图像采集

以青菜幼苗及其伴生杂草为试验对象。青菜幼苗图像于2020年7月和9月分2批采集自南京市栖霞区八卦洲的某青菜种植园内，图像原始分辨率为4032 × 3024像素，共采集图像样本850幅。为保证神经网络模型训练样本的多样性，图像采集了不同播种时间的青菜田，以及晴天、阴天等不同光线状态下的样本实体。为降低图像处理时间，提高算法田间应用的实时性，对于采集的样本图像，使用开源图像处理软件ImageJ（https://imagej.nih.gov/ij/）批量调整尺寸至1400 × 1050像素，并使用LabelImg软件进行图像标注，标注信息为青菜幼苗的矩形边框，标注完成后生成与图像对应的XML标签文件，作为神经网络模型的数据集样本。

1.2 神经网络框架

为探究不同神经网络模型对青菜幼苗识别的效果，选取不同目标检测模型进行评价分析。试验神经网络平台为MMDetection框架。MMDetection是一款基于PyTorch的开源工具箱，其支持了众多主流的神经网络模型算法。神经网络模型训练和运行的硬件系统为台式计算机，搭载Inter(R) core(TM) i9-9900K CPU @3.60 GHZ处理器，图形处理单元为NVIDIA GeForce RTX 2080Ti，运行内存为64 GB，操作系统为Ubuntu 20.04。

1.3 青菜幼苗与杂草识别方法

将采集到的青菜幼苗图像分为训练集、验证集和测试集。训练集图像用于神经网络模型的训练，并基于验证集评价数据获取最优训练模型。同时，对比不同置信度阈值下的精度、召回率和F₁值，选择最佳置信度阈值应用于测试集。根据测试集评价数据，对比分析CNN模型和Transformer模型的检测效果。将所得最优神经网络模型用于青菜幼苗的识别。识别出青菜幼苗后，边框之外的绿色目标即视为杂草，进而利用颜色特征进行杂草分割，并通过面积滤波滤除分割噪点。

1.3.1 基于人工智能的青菜幼苗识别

1.3.1.1 检测模型

当前目标检测算法主要基于卷积神经网络（CNN），其中最具代表性的为YOLO系列模型。YOLO模型利用多尺度检测和残差网络实现目标检测，同时通过将目标检测转化为端到端的回归问题，极大地提高了检测性能。YOLO模型兼具高准确率和实时目标检测能力^[23]。得益于强大的注意力机制，基于Transformer的神经网络模型广泛应用于自然语言处理（NLP）任务，成为了NLP领域的主流算法。近年来，研究者将Transformer应用至计算机视觉领域，结果表明其在目标检测任务中展现了优异的性能，亦逐渐成为当下的研究热点。

为探究主流CNN模型以及新兴Transformer模型在青菜幼苗识别中的效果，并为相似植物检测领域神经网络模型的选取方式提供参考，本研究分别选取基于CNN的最新一代YOLO系列模型YOLOX和基于Transformer机制的Deformable DETR模型开展试验。在田间应用中，算法的实时性至关重要。本研究将从检测准确率和检测性能两方面对CNN模型和Transformer模型进行综合对比，并根据评价结果选取最佳模型进行青菜幼苗识别试验。表1为模型的超参设置。

表 1 模型超参设置

Table 1. Hyperparameters of models

模型 Model	批尺寸 Batch	初始学习率 Initial learning rate	优化器 Optimizer	衰减值 Decay	训练周期 Training epochs
YOLOX	4	0.01	SGD	5e-4	300
Deformable DETR	1	2e-4	AdamW	0.0001	120

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1.3.1.2 评价指标

采用精度（precision）、召回率（recall）、F₁值以及平均精度（average precision）作为模型的评价指标。其中，精度表示模型正确检测出的青菜幼苗数量与预测为青菜幼苗数量的比值。召回率则表示样本中所有青菜幼苗目标被正确预测的比例。精度和召回率的计算公式为：

${{precision}}=\dfrac{tp}{tp+fp}$

(1)

${{recall}}=\dfrac{tp}{tp+fn}$

(2)

式中tp为被模型预测为正的正样本数量、fp为被模型预测为正的负样本数量、fn为被模型预测为负的正样本数量。

F₁值是基于精度和召回率的综合评价指标，其定义为精度与召回率的调和平均数：

${F}_{1}=\frac{2\times precision\times recall}{precision+recall}$

(3)

平均精度表示模型对某一类别目标的检测效果，由于本研究只有青菜幼苗一个类别，因而平均精度越高，表明模型总体检测效果越佳。平均精度的计算方式为取精度和召回率曲线（PR-Curve）的积分：

$AP={ \displaystyle\int }_{0}^{1}P\left(R\right)dR$

(4)

1.3.2 基于颜色特征的杂草识别

杂草与青菜幼苗同为绿色，单纯利用颜色特征很难进行区分。但另一方面，杂草与土壤背景的颜色存在较大差异，通过绿色特征可以从土壤中识别出杂草。本研究首先利用人工智能识别出青菜幼苗，并在识别杂草时去除青菜幼苗边框之内的像素。如此，图像中剩下的绿色像素值即可认为是杂草像素，利用颜色特征将其从土壤背景中分割出来。本研究采用杂草识别中广泛应用的超绿因子^[24]对杂草进行分割。杂草为绿色，因而对于RGB颜色空间下的杂草像素，其G分量值必然大于R分量值和B分量值。根据此规律，可对超绿因子进行条件改进，以进一步提高分割性能。改进后的超绿因子如下所示：

$ExG = \left\{ {\begin{array}{*{20}{l}} {0,}&{if(g < r\parallel g < b)}\\ {2g - r - b,}&{otherwise} \end{array}} \right.$

(5)

式中，R、G、B分别为对应RGB值，r、g、b分别为归一化之后的RGB值，采用归一化之后的像素值可以在一定程度降低光照强度对图像分割的影响^[25]。r、g、b的计算公式为：

$r=\dfrac{R}{R+G+B},\;g=\dfrac{G}{R+G+B},\;b=\dfrac{B}{R+G+B}$

(6)

2. 结果与分析

2.1 青菜幼苗识别

青菜幼苗识别样本数据集共有850张图像，其中训练集为650张图像、验证集和测试集各包含100张图像。训练集、验证集和测试集样本相互独立无交叉。数据集标注青菜幼苗目标10578个，其中训练集、验证集和测试集分别包含7911个、1320个以及1347个青菜幼苗。模型在检测过程中根据置信度判定当前预测目标是否为正样本，因而置信度阈值的选取关乎模型的精度和召回率等评价数据。不同置信度阈值（0.9、0.8、0.7、0.6、0.5、0.4、0.3、0.2和0.1）对应的精度、召回率及F₁值数据如表2所示。本研究将在验证集中，根据不同置信度阈值的评价数据，选择最佳阈值用于对比分析测试集下模型的青菜幼苗识别效果。

表 2 不同置信度阈值验证集评价数据

Table 2. Evaluation matrixes of varied confidence scores on val data set

模型 Model	置信度 Confidence score	精度 Precision	召回率 Recall	F₁值 F₁ score
YOLOX	0.9	1.000	0.04	0.077
	0.8	0.993	0.80	0.886
	0.7	0.980	0.93	0.954
	0.6	0.953	0.97	0.961
	0.5	0.940	0.98	0.959
	0.4	0.922	0.99	0.955
	0.3	0.922	0.99	0.955
	0.2	0.877	1.00	0.934
	0.1	0.877	1.00	0.934
Deformable DETR	0.9	0.998	0.54	0.701
	0.8	0.991	0.77	0.867
	0.7	0.981	0.86	0.917
	0.6	0.978	0.90	0.938
	0.5	0.963	0.94	0.951
	0.4	0.958	0.96	0.959
	0.3	0.930	0.98	0.954
	0.2	0.893	0.99	0.939
	0.1	0.893	0.99	0.939

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由表2可知，当置信度阈值为0.9时，YOLOX模型的精度值最高，达到1.0，但对应的召回率只有0.04。该阈值下，虽然YOLOX模型预测的青菜幼苗目标全部正确，但遗漏了96%的青菜幼苗目标。相反，当置信度阈值为0.1和0.2时，YOLOX模型的召回率同样达到了最高值1.0，精度值为0.877，显示其有12.3%的误检。通过观察F₁值可知，YOLOX模型和Deformable DETR模型的最佳置信度阈值为0.6和0.4，该置信度下精度值和召回率取得了最佳平衡。分别对应F₁值为0.961和0.959。

将最佳置信度阈值应用于测试集，得到表3所示的模型评价数据。观察表3可知，YOLOX模型和Deformable DETR的召回率相同，都高达0.97。召回率是青菜幼苗识别和杂草识别的重要指标，召回率过低会导致青菜幼苗被遗漏进而被误识别为杂草。本研究所选模型表现出了优异的青菜幼苗召回能力。精度方面，YOLOX模型比Deformable DETR模型略高1.5%。由此，YOLOX模型拥有最高的F₁值（0.956）。对于平均精度，YOLOX模型和Deformable DETR模型都高于97%，表明其对于青菜幼苗都有较好的识别率。根据F₁值和平均精度，YOLOX模型识别青菜幼苗的效果更佳。此结果也表明，卷积神经网络的模型在植物类别检测中仍然比Transformer模型略胜一筹，但差距并不明显，相信随着Transformer模型研究的进一步深入，未来表现可期。

表 3 测试集最优置信度阈值的评价数据

Table 3. Evaluation matrix of highest confidence score on test data set

模型 Model	置信度 Confidence score	精度 Precision	召回率 Recall	F₁值 F₁ score	平均精度 Average precision	检测速度 Detection speed / fps
YOLOX	0.6	0.943	0.97	0.956	0.981	44.8
Deformable DETR	0.4	0.928	0.97	0.948	0.972	10.2

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表3同样列出了YOLOX模型和Deformable DETR模型的检测速度。该速度值取测试集中100张图像的平均值。观察可知，YOLOX模型和Deformable DETR模型检测性能差距明显，前者的速度是后者的4倍。此结果与YOLOX模型兼顾精度和性能的特征相符。综合识别率和模型检测性能，基于卷积神经网络的YOLOX模型为青菜幼苗识别的最优模型。

图1所示为评价最优模型YOLOX的青菜幼苗识别效果图。为验证模型在不同场景下的识别鲁棒性，分别选取图1-a包含禾本科杂草的图像、图1-b包含阔叶草的图像以及图1-c不同生长大小的青菜幼苗图像，从效果图可看出，YOLOX模型在不同类型杂草背景和不同青菜幼苗生长大小下，均能正确识别青菜幼苗目标，展示了其良好的识别效果。

图 1 不同场景下的原图及YOLOX模型青菜幼苗检测效果

Figure 1. Images of bok choy seedlings under original conditions and YOLOX model

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青菜种植通常没有明显行距与株距，随机分布于田间，青菜幼苗可能会相互重叠。在该场景下，模型会将两颗或多颗青菜幼苗识别成一颗。此漏检情况虽然会降低识别的召回率，但不会对田间实际应用产生实质影响。在精确除草作业下，重叠青菜幼苗所在的整体区域是被成功识别并标记边框的，并不影响边框之外的绿色目标被判定为杂草。当然，后续可通过增加重叠青菜幼苗的训练样本，以改善此漏检情况。

2.2 杂草识别

识别并标记青菜幼苗所属绿色像素后，剩余的绿色目标都是杂草或者被看做杂草。图2所示为改进后的超绿因子的杂草分割效果图（去除青菜幼苗边框内绿色像素）。从图中可以看出，杂草被正确识别并展现出极佳的分割效果，但分割后的二值图中仍然存在一些噪点像素。

图 2 杂草分割效果

Figure 2. Image showing seedlings/weeds separation

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图3所示为面积滤波之后的分割效果图。观察可见，图中的噪点像素被完全滤除，杂草目标的形态完整且保有清晰的轮廓。图中同样用蓝色矩形框标记出青菜幼苗的位置，根据此效果图的青菜幼苗和杂草识别信息，可用于田间青菜幼苗的精准除草工作。该试验结果表明本研究所提出的青菜幼苗和杂草识别方法具有高度的可行性以及极佳的应用前景。

图 3 面积滤波及最终杂草识别效果

Figure 3. Area filter and weed-recognized image

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青菜生长周期较短，播种后18～25 d 即可收获^[26]。除草工作通常在青菜幼苗期进行。本研究不直接识别杂草，而是通过识别青菜幼苗进而间接识别杂草。因此，杂草种类、形态和大小的差异并不会实质影响杂草识别的效果。

3. 讨论与结论

本研究提出了一种基于人工智能的青菜幼苗与杂草识别方法。首先通过神经网络模型识别青菜幼苗。青菜幼苗目标之外的绿色像素则视为杂草，并利用颜色特征对杂草进行分割。研究所得结论如下：

1) 主流的CNN模型YOLOX和新兴的Transformer模型Deformable DETR都能有效识别青菜幼苗。其中YOLOX模型为本次青菜幼苗识别试验的最优模型，其平均精度和识别速度分别为98.1%和44.8 fps。

2) 识别并标记青菜幼苗目标后，图像中剩余的绿色目标都是杂草或者被看做杂草。此方式不仅简化了杂草识别的复杂性，同时提高了杂草识别的泛化能力。试验表明，该方法能够有效识别杂草，适用于当前青菜无行距和株距的种植方式。

表 1 与3个抗病基因紧密连锁的引物序列

Table 1 Sequences of primers closely linked to 3 resistance genes

标记名称 Tag name	引物序列（5′-3'） Primer sequence	连锁的抗病基因 Linked resistance genes	退火温度Tm/℃
RM224	F：ATCGATCGATCTTCACGAGG	Pi-1	55
RM224	R：TGCTATAAAAGGCATTCGGG	Pi-1	55
FP1+FP2+RP	FP1：TCCCTGATTCCAACCTGCAGCAAGAG	Pi-9	60
	FP2：CCAACCTGCACCAGCCT
	RP：CCATGCTGATACTTGGGGCA
RM206	F：CCCATGCGTTTAACTATTCT	Pi-k^h	55
RM206	R：CGTTCCATCGATCCGTATGG	Pi-k^h	55

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表 2 7个糯稻株系稻瘟病抗性及品质性状

Table 2 Blast resistance and quality traits of 7 glutinous rice lines

株系 Strain	携带抗病基因 Disease resistance genes	苗期叶瘟 Leaf plague at seedling stage	抗感类型 Type of resistance	碱消值 ASV
X-27	Pi-1/Pi-k^h	3	中抗 MR	6.75
X-41	Pi-9	3	中抗 MR	5.75
X-44	Pi-1	3	中抗 MR	6.38
X-57	Pi-1 Pi-9	3	中抗 MR	5.88
X-83	Pi-1	3	中抗 MR	5.38
X-104	Pi-1/Pi-9/Pi-k^h	3	中抗 MR	6.13
X-107	Pi-1/Pi-9/Pi-k^h	3	中抗 MR	5.88
珍珠糯（CK1）	/	7	感 S	5.88
金糯6号（CK2）	/	3	中抗 MR	5.25
金贵丝苗（CK3）	/	4	中感 MS	3.88

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表 3 7个优异品系的产量分析

Table 3 Yields and ACs of 7 premium rice lines

株系 Strain	产量 Yield/（kg·hm⁻²）		直链淀粉含量AC/%
株系 Strain	理论产量 Theoretical yield	实割产量 Solid cut yield	均值±标准差 Mean ± standard deviation	变异系数 Coefficient of variation/%
X-27	9542.85±1304.85abAB	8960.40±389.25aAB	1.71±0.23bcB	4.95
X-41	8368.65±994.80bcABC	8085.75±195.45bcCD	1.75±0.02bcB	1.35
X-44	8275.65±2164.50bcBC	7744.35±389.40cdCD	1.99±0.22bB	10.89
X-57	8484.15±1111.80bcABC	8107.05±266.40bcCD	1.82±0.07bcB	3.92
X-83	8285.55±1187.85bcBC	7808.40±230.85cdCD	1.81±0.07bcB	4.11
X-104	10164.45±2112.90aA	9216.45±64.05aA	1.68±0.08cB	4.72
X-107	8809.20±847.35abcABC	8320.50±230.70bBC	1.87±0.12bcB	6.64
珍珠糯（CK1）	8481.45±1131.75bcABC	8192.40±64.05bcCD	1.83±0.12bcB	6.65
金糯6号（CK2）	7689.60±1935.45cC	7531.05±37.05dD	1.92±0.12bcB	6.28
金贵丝苗（CK3）	8705.70±1241.40bcABC	8213.70±551.85bcC	16.95±0.50aA	2.98
大、小写字母分别表示0.01和0.05水平差异显著。 Data with upper- and lower-case letters indicate significant differences at P＜0.01 and P＜0.05, respectively.

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表 4 7个优异株系及对照品种的部分农艺性状

Table 4 Agronomic traits of 7 premium rice lines and reference varieties

株系 Strain	株高 Plant height/ cm	主穗长 Main panicle length/cm	主穗重 Main panicle weight/g	每穗总粒数 Total number of grains per panicle	粒长 Grain length/ mm	长宽比 Length-width ratio	结实率 Setting percentage/%	千粒重 Thousand seed weight/g	单株产量 Yield per plant/g
X-27	101.3±1.9f	20.71±0.19e	5.33±0.33c	287.63±42.28ab	9.32±0.28de	3.96±0.27bcd	89.77±1.94bcd	21.81±1.05c	34.46±3.52bcd
X-41	106.1±1.1def	22.95±0.64cd	5.28±0.34c	256.50±22.70bc	9.29±0.29e	3.98±0.20abcd	89.26±1.09bcd	21.88±0.92c	37.31±2.80b
X-44	102.3±3.9ef	21.65±0.56de	4.72±0.64d	270.13±49.12b	9.38±0.24cde	4.06±0.28abc	90.64±1.20ab	22.20±0.74c	34.45±6.07bcd
X-57	101.3±3.7f	21.16±0.44e	5.83±0.35ab	278.88±31.55ab	9.39±0.19cde	4.05±0.28abc	88.50±2.56bcd	21.76±0.97c	35.43±3.58bc
X-83	103.4±2.3def	21.39±0.73de	5.25±0.60c	268.38±37.20b	9.60±0.20bc	4.14±0.32ab	87.51±2.22d	22.68±1.39c	33.51±3.38cd
X-104	107.8±1.8cd	23.29±1.12c	6.07±0.77a	306.88±42.16a	9.54±0.32bcd	4.16±0.19ab	87.70±0.98d	22.53±1.21c	40.67±4.37a
X-107	106.7±3.0 de	21.83±0.72cde	5.29±0.31c	271.50±29.86b	9.66±0.30b	4.27±0.40a	88.30±2.32cd	22.59±1.45c	36.48±1.94bc
珍珠糯（CK1）	128.6±4.4a	28.42±0.94a	5.92±0.53ab	211.01±25.60d	9.53±0.20bcd	3.82±0.21cd	89.27±2.89bcd	30.05±2.25a	32.04±1.64de
金糯6号（CK2）	118.2±3.8b	25.01±0.94b	5.44±0.54bc	226.88±17.08cd	9.54±0.06bcd	3.72±0.23d	92.61±2.96a	25.07±1.27b	28.79±3.98e
金贵丝苗（CK3）	112.5±3.5c	24.97±1.86b	4.63±0.64d	214.38±35.64d	10.21±0.26a	4.09±0.54abc	90.37±4.08abc	24.74±1.64b	36.79±2.31bc
同一性状不同小写字母表示差异达显著水平（P＜0.05）。 Data with different lowercase letters on same trait indicate differences at P＜0.05.

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表 5 亲本及其杂种后代主要产量及品质性状配合力方差

Table 5 Variance of combining ability on yield and quality traits of parents and their hybrid offspring

变异来源 Source of variation	组合 Combination	不育系一般配合力方差 A	恢复系一般配合力方差 R	组合特殊配合力方差 A×R	误差 Error
株高 Plant height	51.77**	70.73**	150.00**	14.28	13.15
有效穗数 Effective tiller number	2.85**	5.96	2.59	2.17**	0.65
穗长 Panicle length	5.92**	13.25	5.30	4.29	3.40
结实率 Setting percentage	67.67**	140.46*	124.65*	30.48**	13.16
千粒重 Thousand seed weight	3.50**	11.92**	3.82	1.29*	0.59
长宽比 Length-width ratio	0.12**	0.37**	0.07	0.07	0.05
单株产量 Yeld per plant	102.37**	327.69*	21.36	73.04**	22.83
直链淀粉含量AC	0.04**	0.10**	0.06*	0.02**	0.01
碱消值 ASV	2.84**	3.68	8.09**	1.25*	0.67
^代表P＜0.05的显著水平，^代表P＜0.01的显著水平。 ^: significant at P＜0.05; ^**: significant at P＜0.01.

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表 6 亲本主要产量和品质性状的GCA效应值

Table 6 GCA effect on yield and quality traits of parents

亲本 Parent	株高 Plant height	有效穗数 Effective tiller number	穗长 Ear length	结实率 Setting percentage	千粒重 Thousand seed weight	长宽比 Length-width ratio	单株产量 Yield per plant	直链淀粉含量AC	碱消值 ASV
X-27	4.30	3.21	0.60	6.04	0.31	−1.63	4.64	−3.92	7.02
X-41	0.59	−7.78	−0.71	−7.12	5.33	−1.51	−4.68	3.22	1.75
X-57	−2.20	4.06	−3.49	0.81	−2.28	0.89	3.19	−9.46	1.65
X-104	2.02	−5.25	4.78	2.77	−0.87	−1.76	−2.03	6.46	−24.56
X-107	−4.71	5.75	−1.18	−2.49	−2.50	4.02	−1.12	3.69	15.79
糯326S	−1.60	11.68	2.47	3.59	−4.92	1.26	19.84	2.26	−1.75
闽农糯6A	−0.07	−7.28	3.75	−2.48	−0.44	−7.66	−9.18	−2.47	9.47
明糯208A	3.71	−3.89	−0.24	−5.51	7.00	4.07	−7.37	5.27	−27.02
闽糯2S	−2.04	−0.51	−5.98	4.41	−1.65	2.33	−3.29	−5.06	19.30

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表 7 20个组合主要产量和品质性状的SCA效应值

Table 7 SCA effect on yield traits, AC, and ASV in 20 combinations

组合 Combination	株高 Plant height	有效穗数 Effective tiller number	穗长 Ear length	结实率 Setting percentage	千粒重 Thousand seed weight	长宽比 Length-width ratio	单株产量 Yield per plant	直链淀粉含量AC	碱消值 ASV
糯326S/X-27	4.31	11.68	3.30	9.45	−9.21	−2.78	34.04	−0.85	12.28
闽农糯6A/X-27	5.58	−8.63	4.84	2.99	1.56	−7.18	−6.69	5.38	−1.75
明糯208A/X-27	7.16	15.06	1.52	−0.39	7.81	9.82	−4.80	0.65	−1.75
闽糯2S/X-27	6.94	−5.25	−7.26	12.11	1.09	−6.40	−4.01	−5.18	19.30
糯326S/X-41	0.58	1.52	6.02	0.76	3.43	4.99	0.12	4.22	−15.79
闽农糯6A/X-41	0.89	−22.17	4.72	−6.93	3.97	−12.96	−23.58	−0.63	12.28
明糯208A/X-41	1.26	−12.01	0.69	−22.79	10.53	−3.73	−0.95	−5.36	−29.82
闽糯2S/X-41	−3.94	1.52	−14.26	0.46	3.37	5.68	5.68	1.78	40.35
糯326S/X-57	−5.00	21.83	1.76	4.11	−1.14	4.73	30.17	1.49	19.30
闽农糯6A/X-57	−4.71	−5.25	−3.34	−5.40	−5.44	−8.04	−4.14	−0.72	19.30
明糯208A/X-57	3.68	1.52	−2.28	4.04	3.31	2.14	−0.03	−0.01	−29.82
闽糯2S/X-57	−6.22	−1.86	−10.10	0.49	−5.84	4.73	−13.23	−0.76	−8.77
糯326S/X-104	−2.41	1.52	−1.21	2.52	−6.10	−4.59	10.09	0.23	−43.86
闽农糯6A/X-104	2.69	−8.63	7.09	4.23	2.83	−4.68	−6.57	−11.57	−15.79
明糯208A/X-104	2.72	−25.55	1.99	−3.09	5.78	0.16	−29.08	6.05	−43.86
闽糯2S/X-104	1.49	11.68	11.24	7.42	−5.97	2.05	17.46	5.30	5.26
糯326S/X-107	−7.40	21.83	2.47	1.10	−11.57	3.95	24.76	−5.08	19.30
闽农糯6A/X-107	−5.37	8.29	5.43	−7.30	−5.11	−5.45	−4.90	7.54	33.33
明糯208A/X-107	2.26	1.52	−3.11	−5.33	7.59	11.97	−2.00	−1.32	−29.82
闽糯2S/X-107	−4.50	−8.63	−9.51	1.56	−0.89	5.59	−22.35	−1.14	40.35

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表 8 杂种一代的产量和品质性状的超亲优势和竞争优势

Table 8 Yield, AC, and ASV of F1 hybrids that surpassed parents

组合 Combination	单株重 Weight per plant			直链淀粉含量AC			碱消值ASV
组合 Combination	超亲优势 Heterobeltiosis	竞争优势CK1 Competitive advantage CK1	竞争优势CK2 Competitive advantage CK2	超亲优势 Heterobeltiosis	竞争优势CK1 Competitive advantage CK1	竞争优势CK2 Competitive advantage CK2	超亲优势 Heterobeltiosis	竞争优势CK1 Competitive advantage CK1	竞争优势CK2 Competitive advantage CK2
糯326S/X-27	38.40	55.15	74.12	1.17	−5.46	−9.90	−21.04	−16.46	−9.35
闽农糯6A/X-27	15.54	24.51	45.36	2.92	−3.83	−8.33	−30.81	−26.80	−20.58
明糯208A/X-27	17.89	32.16	48.32	5.85	−1.09	−5.73	−30.81	−26.80	−20.58
闽糯2S/X-27	18.88	33.27	49.57	−11.11	−16.94	−20.83	−16.00	−11.13	−3.57
糯326S/X-41	32.52	39.00	55.99	11.43	6.56	1.56	−30.43	−37.30	−31.97
闽农糯6A/X-41	1.15	6.10	19.07	1.71	−2.73	−7.29	−7.30	−16.46	−9.35
明糯208A/X-41	31.10	37.51	54.32	4.57	0.00	−4.69	−42.09	−47.81	−43.37
闽糯2S/X-41	39.86	46.70	64.64	1.14	−3.28	−7.81	16.00	4.55	13.44
糯326S/X-57	18.57	49.77	68.08	−8.24	9.29	−13.02	−3.57	−11.13	−3.57
闽农糯6A/X-57	5.37	33.09	49.36	−14.84	−15.30	−19.27	−3.57	−11.13	−3.57
明糯208A/X-57	9.88	38.78	55.75	−6.59	−7.10	−11.46	−43.37	−47.81	−43.37
闽糯2S/X-57	−4.63	20.46	35.19	−17.58	−18.03	−21.88	−26.36	−32.13	−26.36
糯326S/X-104	29.71	52.83	71.52	14.88	5.46	0.52	−56.44	−58.15	−54.59
闽农糯6A/X-104	10.09	29.71	45.57	−2.38	−10.38	−14.58	−34.75	−37.30	−31.97
明糯208A/X-104	−16.44	−1.55	10.49	24.40	14.21	8.85	−56.44	−58.15	−54.59
闽糯2S/X-104	38.40	63.08	83.01	12.50	3.28	−1.56	−18.43	−21.63	−14.97
糯326S/X-107	17.39	42.25	59.64	−4.28	−2.19	−6.77	−3.57	−11.13	−3.57
闽农糯6A/X-107	8.97	32.03	48.18	3.21	5.46	0.52	7.65	−0.78	7.65
明糯208A/X-107	12.29	36.06	52.69	2.14	4.37	−0.52	−43.37	−47.81	−43.37
闽糯2S/X-107	−11.03	7.80	20.98	−7.49	−5.46	−9.90	13.44	4.55	13.44
变化幅度	−16.44～39.86	−1.55～63.08	10.49～83.01	−17.58～24.40	−18.03～14.21	−21.88～8.85	−56.44～16.00	−58.15～4.55	−54.59～13.44
CK1为珍珠糯、CK2金糯6号。 CK1: Zhenzhunuo; CK2: Jinnuo 6.

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表 9 主要农艺性状及品质性状的遗传方差分量及遗传率

Table 9 Genetic variance components and heritability of major agronomic traits and AC

性状 Character	基因型方差 Genotypic variance				方差贡献率 Variance contribution rate/%				遗传率 Heritability/%
性状 Character	G1	G2	G12	误差 Error	Vg	Vg1	Vg2	Vs	h²_B	h²_N
株高 Plant height	6.786	2.258	0.226	13.154	97.6	73.2	24.4	2.4	41.34	40.33
有效穗数 Effective tiller number	0.021	0.152	0.303	0.650	36.3	4.4	31.9	63.7	42.28	15.34
穗长 Panicle length	0.051	0.358	0.178	3.401	69.7	8.6	61.1	30.3	14.72	10.25
结实率 Setting percentage	4.709	4.399	3.463	13.164	72.5	37.5	35.0	27.6	48.85	35.39
千粒重 Thousand seed weight	0.126	0.425	0.140	0.589	79.8	18.3	61.5	20.2	53.99	43.07
长宽比 Length-width ratio	0.009	0.012	0.004	0.050	76.4	36.4	48.6	23.6	23.99	18.33
单株产量 Yeld per plant	2.253	10.186	10.043	22.828	50.4	10.0	45.3	49.7	46.98	23.66
AC	0.002	0.004	0.002	0.007	71.1	21.5	49.4	28.9	51.95	36.95
ASV	0.121	0.273	0.116	0.671	77.4	23.7	53.5	22.6	43.20	33.43
G1表示糯稻不育系GCA基因型方差，G2表示糯稻恢复系GCA基因型方差，G12表示糯稻不育系与糯稻恢复系互作（SCA）基因型方差，Vg表示GCA基因型方差占总方差比，Vg1表示糯稻不育系GCA基因型方差占总方差比，Vg2表示糯稻恢复系GCA基因型方差占总方差比，Vs表示糯稻不育系和糯稻恢复系互作（SCA）基因型方差占总方差比。h²_B表示广义遗传率，h²_N表示狭义遗传率。 G1: Variance of GCA genotypes of glutinous sterile lines; G2: variance of GCA genotypes of glutinous recovery lines; G12: variance of SCA genotypes of glutinous sterile lines and glutinous recovery lines; Vg: variance of GCA genotypes to total variance; Vg1: variance of GCA genotypes of glutinous sterile lines to total variance; Vg2: variance of GCA genotypes of glutinous recovery lines to total variance; Vs: variance of SCA genotypes of glutinous sterile lines to total variance; h²_B: broad heritability; h²_N: narrow heritability.

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施引文献(14)

期刊类型引用(4)

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2.	李卫丽，金小俊，于佳琳，陈勇. 基于深度学习的蔬菜田精准除草作业区域检测方法. 福建农业学报. 2024(02): 199-205 . 本站查看
3.	金慧萍，牟海雯，刘腾，于佳琳，金小俊. 基于深度卷积神经网络的青菜和杂草识别. 中国农业科技导报. 2024(08): 122-130 . 百度学术
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其他类型引用(10)

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0. 引言
1. 材料与方法
1.1 图像采集
1.2 神经网络框架
1.3 青菜幼苗与杂草识别方法
1.3.1 基于人工智能的青菜幼苗识别
1.3.1.1 检测模型
1.3.1.2 评价指标
1.3.2 基于颜色特征的杂草识别
2. 结果与分析
2.1 青菜幼苗识别
2.2 杂草识别
3. 讨论与结论

0. 引言
1. 材料与方法
1.1 图像采集
1.2 神经网络框架
1.3 青菜幼苗与杂草识别方法
1.3.1 基于人工智能的青菜幼苗识别
1.3.1.1 检测模型
1.3.1.2 评价指标
1.3.2 基于颜色特征的杂草识别
2. 结果与分析
2.1 青菜幼苗识别
2.2 杂草识别
3. 讨论与结论

参考文献(27)

施引文献(14)

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优质抗病糯稻种质的性状鉴定及其杂种优势利用

作者简介: 张玉婷（1999 —），女，硕士，主要从事水稻遗传育种研究，E-mail：3520207761@qq.com

通讯作者: 林荔辉（1970 —），男，博士，研究员，主要从事水稻遗传育种研究，E-mail：lihui9027@163.com

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