Five Traits Affected by Breeding of Indica-Japonica Hybrids
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摘要:目的 水稻籼粳亚种间杂交具有强大的杂种优势已成为当前水稻育种关注的焦点，本研究旨在为籼粳交水稻育种实践以及水稻关键性状的遗传研究提供理论依据。方法 按照NC-II不完全双列杂交方式，选择14个亲本材料并配组48个杂交组合，采用植物数量性状的加性-显性遗传模型（A-D模型）分析生育期、株高与粒形相关性状等共计5个农艺性状的遗传效应、杂种优势及性状之间的相关性。结果 籼粳亚种间杂交稻生育期、株高、粒长、粒宽及长宽比等的加性方差分量占遗传主效应比率（VA/VP）比值分别为69.2%、74.2%、58.9%、66.0%和63.5%。广义遗传率（H2B）和狭义遗传率（H2N）的变幅分别为59.0%～99.6%和69.2%～98.9%，均达显著或极显著水平，主要受加性效应控制，且受环境影响小，在育种上早期选择有效。大多数的籼粳亚种间杂种一代的生育期、株高和粒形性状均呈负向中亲优势和负向超亲优势，杂交后代的生育期缩短、株高降低，长宽比介于双亲之间。籼粳亚种间杂交稻生育期是一个独立遗传的品种特性，株高与粒形具呈显著正相关。结论 在籼粳交育种上应关注生育期、株高，粒形等性状间的协调，有效利用杂种优势，培育强优势亚种间杂交稻新组合。Abstract:Objective Genetic improvement on 5 traits of rice through heterosis by hybridizing Indica-Japonica was analyzed.Method Following the NC-II incomplete diallel hybridization protocol, 14 rice parents and 48 hybrid combinations were generated for the analysis. Genetics, heterosis, and correlations of growth period, plant height, spikelet length, spikelet width, and spikelet length-width ratio of the varieties were evaluated according to the additive and dominant genetic effects.Result The ratios of additive variance component to phenotypic variance (VA/VP) on the growth period, plant height, spikelet length, spikelet width, and spikelet length-width ratio of the rice were 69.2%, 74.2%, 58.9%, 66.0%, and 63.5%, respectively. The variations of broad-sense heritability (H2B) and narrow-sense heritability (H2N) were 59.0%–99.6% and 69.2%–98.9%, respectively, at significant or extremely significant level. The traits were largely controlled by additive effects, little by environmental factors, and only effective for early generation selection in breeding practice. The growth period, plant height, spikelet length, pikelet width, and spikelet length-width ratio of most combinations displayed a heterosis of both negative intermediate and super parent hybrid vigor. The growth period of the hybrids was shortened, the plant height reduced, and the spikelet length-width ratio in between two parents. The growth period was an independent genetic trait, while the plant height somewhat positively correlated with the grain shape.Conclusion In breeding Indica-Japonicahybrids, balancing the benefits gained on the growth period, plant height, grain shape, and other traits through heterosis needed be carefully considered.
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Keywords:
- rice /
- Indica-Japonica /
- growth period /
- plant height /
- grain shape /
- genetic effect
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0. 引言
【研究意义】水稻是中国最重要的粮食作物之一，中国半数以上的人口以稻米为主食，水稻的稳产增产直接关系到中国粮食安全和人民生活水平[1]。我国的水稻育种经历了矮化育种、杂种优势利用和绿色超级稻培育3 次飞跃，其间伴随矮化育种、三系杂交稻培育、二系杂交稻培育、亚种间杂种优势利用、理想株型育种和绿色超级稻培育等重要历程[2−5]。1970年野败不育株的发现，为我国水稻的杂种优势利用研究奠定了基础[6]。水稻杂种优势的利用包括品种间、亚种间和远缘杂种优势利用等，袁隆平院士认为籼粳亚种间杂交稻产量高，抗倒性强，适应性广，是实现水稻超高产育种目标的重要途径[7]。【前人研究进展】籼粳亚种间杂种优势强，主要表现为根系发达、茎秆粗壮、穗大粒多、苗期生长势好以及再生能力强等特点[8]。但籼粳交后代也存在植株偏高、生育期感光性强，后代结实率低、稻米耐贮性差等不利因素，一定程度上限制了其杂种优势的利用。近年来，随着现代育种理论及技术手段的不断发展，育种家们通过粳中掺籼或籼中掺粳等策略，创制出大批携带广亲和基因的优质育种材料[3]。先后培育出“Y两优”系列、“甬优”系列以及“春优”系列等强杂种优势的籼粳杂交组合 [9−11]。以甬优系列、春优系列等品种为代表的三系籼粳杂交稻取得突破性进展，大幅提高了我国水稻单产水平[12]。【本研究切入点】株高是影响品种抗倒性的重要性状，生育期关系到籼粳交后代的品种地域适应范围，而粒形直接影响着水稻品种的外观品质与商品性。本研究所采用的7个不育系为福建农林大学新育籼粳中间型两系不育系，其籽粒偏籼稻米外观品质更易为南方市场接受，其植株矮壮偏粳有助于提高植株抗倒性。【拟解决的关键问题】本研究采用隆科638S与上述7个两系不育系为母本，6个本所自育优质恢复系为父本，创制48个籼粳杂交组合作为研究材料，采用A-D模型分析方法，系统分析水稻籼粳交后代在生育期、株高和粒形等农艺性状的遗传效应、杂种优势以及各性状之间的相关性，为籼粳交水稻的育种实践及性状改良提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 供试水稻
以典型籼稻材料
9311 与典型粳稻材料日本晴为对照，利用程氏指数分类法，对本次研究的8个不育系进行籼粳分类。以隆科638S（湘审稻
2014022 ）为对照，采用福建农林大学选育的7个籼粳中间型不育系：珍S、银1S、CS602、CS603、CS604、CS605和CS606为母本，其中珍S和银1S分别通过福建省品种审定（闽审稻20210058 和闽审稻20210057 ）；以6个本所自育的长粒、籼型抗病香型恢复系为父本，分别记为CP1～CP6（组合来源：玉针香/福恢676），按8×6不完全双列杂交方式（NC-II设计）配制设计，配制包括14个亲本和48个杂种一代。1.2 田间种植
2023年晚季在福建省龙岩市新罗区龙门镇水稻育种基地种植，土壤为砂壤土，肥力中等，6月14日播种，7月11日移栽。随机区组排列，设置3次重复，每小区种植64株（8×8），株行距21.5 cm×23.1 cm，田间管理参照一般生产大田。
1.3 性状考察
参照黄捷[13]的方法，利用程氏指数分类法对供试的8个不育系进行籼粳分类。
调查双亲与杂种一代的生育期，于9月8日抽穗后在田间考察亲本和48个杂种一代植株高度，并调查颖花长、宽及长宽比以代表亲本与杂种一代的稻米粒长、粒宽及长宽比等性状。每个小区选取代表性植株5株，取平均值。
1.4 统计方法
采用植物数量性状的加性-显性遗传模型（A-D模型），分析参试材料的考察数据，估算各性状的遗传效应方差分量、狭义遗传率（H2N）、广义遗传率（H2B），分析杂种一代的群体平均优势（Hpm）和超亲优势（Hpb）；并进行各性状间的相关性分析。数据使用QGAstation2.0软件进行分析。
2. 结果与分析
2.1 材料的籼粳分类
对参试10个材料进行程氏指数分类，结果列于表1。由表1可知，
9311 与隆科638S的程氏指数在0～8，表现为籼型；银1 S与CS606程氏指数在9～13，表现为籼粳中间偏籼型；珍S、CS602、CS603、CS604与CS605程氏指数在14～17，表现为籼粳中间偏粳型；日本晴表现为粳型。表 1 8个两系不育系的程式指数分类情况Table 1. Cheng’s index on morphological traits of 8 two-line sterile rice lines不育系
Sterile line稃毛
Spikelet hair酚反应
Spikelet phenol reaction穗轴1～2节长
1–2 internodes
of panicle抽穗时壳色
Spikelet color叶毛
Leaf hair谷粒长宽比
Grain length to
width ratio程氏指数
Index籼粳属性
Indica japonica
attribute珍 S
Zhen S1 4 3 4 2 0 14 偏粳
Japonicaclinou银1 S
Yin-1 S2 2 3 4 1 1 13 偏籼
IndicaclinouCS602 2 4 3 4 2 1 16 偏粳
JaponicaclinouCS603 2 4 3 4 1 1 15 偏粳
JaponicaclinouCS604 2 4 3 4 2 1 16 偏粳
JaponicaclinouCS605 2 4 3 4 1 0 14 偏粳
JaponicaclinouCS606 0 2 2 2 3 0 9 偏籼
Indicaclinou隆科638S
Longke-638 S0 1 2 2 2 1 8 籼
Indica9311（CK1） 1 1 0 0 2 2 6 籼
Indica日本晴
Nipponbare（CK2）4 4 1 4 4 3 20 粳
Japonica程氏指数0～8为籼，9～13为偏籼，14～17为偏粳，18～24为粳。
Index 0–8: indica; Index 9–13: indicaclinou; Index 14–17: japonicaclinou; Index 18–24: japonica.2.2 杂种一代生育期、株高和粒形遗传方差分量分析
统计分析双亲及杂种一代的株高，生育期和颖花长、宽及长宽比等5个性状的表型值，估算5个性状的遗传方差结果列于表2。由表2可知，5个性状的加性方差（VA）与显性方差（VD）与剩余方差分量（Ve）均达显著水平以上，表明各性状受加性效应和显性效应共同控制，同时还受环境等外界因素的影响。生育期、株高、颖花长、宽和长宽比等5个性状的加性方差分量占遗传主效应比率（VA/VP）的比值分别为69.2%、74.2%、58.9%、66.0%和63.5%，其遗传效应主要受亲本影响。5个性状的广义遗传率（H2B）均达极显著水平，变幅为59.0%～99.6%，主要受基因型影响，环境影响小。5个性状的狭义遗传率（H2N）均达显著水平以上，变幅为69.2%～98.9%，主要受加性效应控制。
表 2 5个性状遗传方差组成及遗传率Table 2. Genetic variance components and heritability of 5 traits性状
Character加性方差
VA显性
方差
VD剩余
方差
VE表型方差
VP加性方差
比率
VA/VP显性方差
比率
VD/VP剩余方差
比率
VE/VP广义
遗传率
H2B狭义
遗传率
H2N生育期
Growth period33.793* 14.839* 0.173* 48.807* 0.692* 0.304** 0.004** 0.996** 0.692** 株高
Plant height171.428** 57.046** 2.388** 230.861** 0.742** 0.247** 0.010** 0.742** 0.989** 颖花长
Spikelet length0.095* 0.064* 0.002+ 0.161** 0.589** 0.398** 0.0122 +0.590** 0.988* 颖花宽
Spikelet width0.008** 0.004** 0.0002 *0.127** 0.660** 0.323** 0.016* 0.660** 0.984** 颖花长宽比
Spikelet length-width ratio0.028** 0.016** 0.001* 0.045** 0.635** 0.352** 0.013* 0.635** 0.987** +、*和**分别表示差异达到 0.10、0.05 和 0.01 显著水平。下同。
+, * and **: Significant differences at 0.10, 0.05, and 0.01 levels, respectively. Same for below.2.3 加性效应和显性效应预测值分析
基因加性效应是指基因位点内等位基因的累加效应，是世代间可遗传的固定分量，在育种过程中，通过上下代的传递，在选择过程中可以累加，且可快速纯合，加性效应较高的数量性状在低世代选择时较易获得目标性状[14]。14个亲本5个性状的加性效应预测值见表3。
表 3 6个恢复系及8个不育系的生育期、株高与粒形性状的加性效应预测值Table 3. Predicted additive effects on 5 traits of 8 two-line sterile rice lines and 6 restorer lines亲本
Parents生育期
Growth period株高
Plant height颖花长
Spikelet length颖花宽
Spikelet width颖花长宽比
Spikelet length-width ratioCP1 3.232** 11.536** 0.065** 0.064** −0.061** CP2 1.726** 3.642** 0.292** 0.020** 0.105** CP3 0.500** 8.053** 0.061** 0.014** 0.003+ CP4 2.646** 14.006** 0.160** −0.038** 0.139** CP5 2.587** 9.991** 0.109** −0.080** 0.182** CP6 3.845** 9.554** 0.129** −0.077** 0.186** 珍S
Zhen S−7.344** −5.541** 0.079* 0.104** 0.031* 银1S
Yin-1 S−8.315** −11.347** −0.491** −0.067** −0.140** CS602 2.290** −4.644** −0.273** −0.049** −0.059** CS603 0.020 −9.169** −0.225** −0.033** −0.062** CS604 −1.024** −9.625** −0.091** −0.026** −0.006 CS605 −2.251** −8.145** 0.094** 0.045** −0.022 CS606 −3.476** −9.501** 0.237** 0.118** −0.073** 隆科638S
Longke-638 S5.565** 1.188 −0.147** 0.005* −0.221** 6个恢复系在生育期、株高上的加性效应预测值均表现出正向极显著水平，表明6个恢复系能够延长杂交后代生育期和提高植株高度。CP1在颖花长、颖花宽上的加性效应预测值均表现出正向极显著水平，但长宽比呈现负向极显著水平，表明CP1易配组出长粒大粒形的杂交水稻组合。CP4、CP5和CP6的颖花长和颖花长宽比加性效应预测值均表现出正向极显著水平，而在颖花宽上表现负向极显著水平，表明上述3个恢复系在杂种一代中较易组配出长粒形杂交稻组合。
在7个籼粳中间型两系不育系中，CS602的生育期加性效应预测值表现出正向极显著水平，CS603表现出正向效应，但不显著，其余5个不育系均呈现出负向极显著水平，由此表明，CS602能显著延长杂交组合的生育期，CS603的杂交组合生育期较为稳定，而珍S、银1S、CS604、CS605和CS606则可显著缩短杂交组合的生育期，其中银1S为−8.315，可有效缩短后代生育期。7个不育系在株高上的加性效应预测值均达到负向极显著水平，可有效降低杂交后代的植株高度，其中银1S负向效应值达−11.347，在降低杂交后代的植株高度效果最优。在颖花长宽比上，仅珍S的颖花长宽比加性效应预测值表现正向显著水平，其余6个不育系均表现负向水平，其中CS602、CS603、CS606和银1S表现出负向极显著水平，由此表明，7个籼粳中间型两系不育系中，仅珍S可增加杂交后代粒形长宽比。对照不育系隆科638S的生育期加性效应预测值呈现正向极显著水平；株高性状上表现正向效应，但未达显著水平；在粒形上，颖花长和长宽比性状表现负向极显著水平，颖花宽则呈现正向显著水平，配组出的杂种生育期延长、植株较高、粒形多表现为短圆形。
基因的显性效应是指基因位点内等位基因之间的互作效应，是可以遗传但不能固定的遗传因素，也是产生杂种优势的主要部分，可以在杂交水稻的组合选配中加以利用[14]。本研究对48个杂交组合5个性状的显性效应预测值进行了估算，结果列于表4。
表 4 48个杂种一代5个农艺性状的显性效应预测值Table 4. Predicted dominant effects of 5 traits of 48 hybrids组合
Combination生育期
Growth period株高
Plant height颖花长
Spikelet length颖花宽
Spikelet width颖花长宽比
Spikelet length-width ratio珍S/CP1
Zhen S/ CP1−0.940* 9.820** 0.015 0.058** −0.091* 银1S/CP1
Yin-1 S/CP10.638* −7.293** −0.287** −0.060** −0.052* CS602/CP1 −0.639* 8.726* 0.156** −0.014 0.084** CS603/CP1 0.627* 0.401 0.030 0.027 −0.033 CS604/CP1 1.546** 7.430** 0.023 0.027** −0.035+ CS605/CP1 1.513** −3.332** −0.059** −0.007 −0.022 CS606/CP1 −4.102** −0.534 −0.206** −0.005+ −0.076** 隆科638S/CP1
Long ke-638 S/CP12.980** 10.927** 0.106+ 0.078** −0.054* 珍S/CP2
Zhen S/ CP20.641 15.419** 0.019 0.212** −0.313** 银1S /CP2
Yin-1 S/CP2−0.575* −0.090 −0.147* −0.053* 0.022+ CS602/CP2 0.049 1.938 0.105* 0.085** −0.078** CS603/CP2 −4.987** −2.163 0.034* 0.013* −0.005 CS604/CP2 1.187** −0.825 0.016 0.010 −0.003 CS605/CP2 1.190** 4.846* −0.084* −0.020* −0.006 CS606/CP2 −4.985** 1.943 −0.261** −0.022* −0.081** 隆科638S/CP2
Longke-638 S/CP20.993* −10.935** 0.004 −0.146** 0.215** 珍S /CP3
Zhen S/ CP3−1.553* −2.429** −0.340* −0.025* −0.121* 银1S /CP3
Yin-1 S/CP32.238** −3.276* −0.165* −0.043* −0.008 CS602/CP3 0.811+ 5.151+ −0.306** −0.087** −0.007 CS603/CP3 0.087 6.365* −0.112* 0.053* −0.136* CS604/CP3 0.786* 7.294** −0.222* −0.041** −0.042 CS605/CP3 −1.969** 0.590 −0.018 −0.040* 0.050 CS606 /CP3 2.529* −1.768 −0.103 0.049+ −0.113* 隆科638S /CP3
Longke-638 S/CP3−11.767* 4.928 * 0.114 0.027 0.011** 珍S/CP4
Zhen S/ CP4−3.244** −3.248** −0.263** 0.002 −0.135** 银1S /CP4
Yin-1 S/CP4−4.864** 3.518* −0.297* 0.097* −0.293** CS602/CP4 −4.408** 8.181** −0.169** −0.041** −0.010 CS603/CP4 3.402** 5.340+ −0.138+ −0.068* 0.044** CS604/CP4 −0.768* −2.920+ −0.170* −0.061+ 0.016 CS605/CP4 1.423** 12.050** −0.036 −0.030 0.021 CS606/CP4 1.169** −1.162* −0.066+ 0.033** −0.082* 隆科638S/CP4
Longke-638 S/CP48.933** 3.251+ −0.010 0.026* −0.061* 珍S/CP5
Zhen S/ CP5−5.614** 2.291+ −0.162+ −0.043* −0.010 银1S /CP5
Yin-1 S/CP5−9.496** 11.312** −0.347* −0.021+ −0.140* CS602/CP5 1.646** 3.730* −0.121* −0.060** 0.052+ CS603/CP5 −0.407+ 2.944 0.043* −0.019 0.059* CS604/CP5 1.329* −0.391 −0.010 −0.019+ 0.027 CS605/CP5 3.828** 7.091* −0.130** −0.087** 0.073** CS606/CP5 3.196** 6.381* −0.101* 0.031* −0.108* 隆科638S/CP5
Longke-638 S/CP59.480** 7.371* 0.064* 0.075* −0.101** 珍S/CP6
Zhen S/ CP6−0.204 1.532 −0.249** −0.068** −0.003 银1S /CP6
Yin-1 S/CP6−5.610** −0.373 −0.327* −0.104* 0.013 CS602/CP6 −2.373** 0.803 0.038+ −0.013 0.044** CS603/CP6 −0.762** 2.082 −0.021 −0.055** 0.088* CS604/CP6 2.418** 4.349* 0.042 0.072* −0.09* CS605/CP6 3.363** −1.242 −0.176** −0.115** 0.102** CS606/CP6 1.936** 7.310** −0.148* −0.001 −0.076** 隆科638S/CP6
Long ke-638 S/CP67.307** 7.995** −0.194* 0.010 −0.127* 变幅 Amount range −11.767～9.480 −10.935～15.419 −0.347～0.156 −0.146～0.212 −0.313～0.215 正向效应组合数
Positive combinations28（24） 32（20） 15（5） 19（13） 16（8） 负向效应组合数
Negative combinations20（18） 16（7） 33（24） 29（19） 32（20） 括号内数字为差异显著水平大于0.10的组合数。表5同。
Data in parentheses represent number of combinations with significant differences over 0.10. Same for Table5.由表4可知，在生育期上48个杂交组合显性效应预测值变幅为−11.767～9.480，其中24个组合达正向显著水平， 18个组合达负向显著水平。正向效应值最高的3个组合为：隆科638S/CP5（9.480**）、隆科638S/CP4（8.933**）、隆科638S/CP6（7.307**），负向效应值最高的3个组合为：隆科638S/CP3（−11.767**）、银1S/CP5（−9.496**）、珍S/CP5（−5.614**）。
在株高上，48个杂交组合株高的显性效应预测值变幅范围大，为−10.935～15.419，其中20个组合达正向显著水平；16个组合的显性效应预测值表现为负向，其中隆科638S/CP2（−10.935**）、银1S/CP1（−7.293**）、珍S/CP4（−3.248**）等7个组合达负向显著水平，后代株高显著降低。
在粒形性状上，48个杂交组合的颖花长显性效应预测值在−0.347～0.156 ，其中15个组合的显性效应预测值为正向，组合CS602/CP1（0.156**）、CS602/CP2（0.105*）、CS603/CP2（0.034*）、CS603/CP5（0.043*）、隆科638S/CP5（0.064*）的预测值达正向显著水平，表明这5个组合稻米粒长可显著提高。48个杂交组合颖花宽显性效应预测值变幅在−0.146～0.212 ，13个组合达正向显著水平；19个组合达负向显著水平。48个杂交组合颖花长宽比显性效应预测值变幅为−0.313～0.215，其中，8个组合达正向显著水平，预测值最高的3个组合为隆科638S/CP2（0.215**）、隆科638S/CP3（0.011**）、CS602/CP1（0.084**），这些组合的粒形长宽比显著增大。
综上所述，本研究6个恢复系对杂种后代的植株高度和生育期均有正向增加效应；在粒形性状上，采用CP4、CP5和CP6等3个恢复系配组则较易获得稻米细长、长宽比大的杂交组合。7个籼粳中间型不育系均对杂种后代的植株高度表现负向遗传作用，在育种上，可望配组出植株矮壮抗倒的杂交组合。珍S、CS604、CS605、CS606和银1S等5个不育系易于组配出短生育期的杂交组合，而CS602、CS603则易于组配出较长生育期的杂交组合。在粒形上，珍S的长宽比加性效应达到正向显著水平，利用该不育系配组，有望获得细长型稻米的杂交水稻组合。
2.4 48个杂交组合株高、生育期和粒形的杂种优势分析
杂种优势是指杂交一代在一个或多个性状上优于双亲的现象，一般以平均优势（杂交组合遗传表现超过双亲平均数的优势）和超亲优势（杂交组合遗传表现超过高值亲本的优势）表示[15]。供试的48个杂交组合5个性状的群体平均优势和群体超亲优势预测值列于表5。
表 5 5个性状的群体平均优势（Hpm）和超亲优势（Hbp）预测值Table 5. Hpm and Hbp predicted values of 5 characters in 48 combinations杂种优势
Heterosis组合
Combination生育期
Growth period株高
Plant height颖花长
Spikelet length颖花宽
Spikelet width颖花长宽比
Spikelet length-width ratio群体平均优势
（Hpm）变幅
Amount range−0.137～0.145 −0.039～0.281 −0.135～0.123 −0.119～0.123 −0.180～0.050 平均值
Average−0.005 0.120** −0.065** −0.017** −0.048** 正向组合数
Positive combinations23（0） 47（2） 3(0） 7(0） 1(0） 正向平均值
Average0.051 0.119 0.053 0.026 0.019 负向组合数
Negative combinations25（1） 1（0） 45(1） 41(4） 47(3） 负向平均值
Average−0.048 −0.039 −0.067 −0.038 −0.059 超亲优势预测值
（Hbp）变幅
Amount range−0.239～0.139 −0.237～0.118 −0.239～-0.038 −0.200～0.107 −0.233～0.026 平均值
Average−0.075** −0.078** −0.127** −0.055** −0.124** 正向组合数
Positive combinations5（1） 11（3） 0 7（4） 1（1） 正向平均值
Average0.086 0.033 0 0.028 0.026 负向组合数
Negative combinations43（0） 37（3） 48（0） 41（37） 47（46） 负向平均值
Average−0.094 −0.104 −0.060 −0.069 −0.125 由表5知，48个杂种一代的在生育期上群体平均优势（Hpm）变幅为−0.137～0.145，均值为−0.005，未达显著水平。48个杂种一代的生育期群体超亲优势（Hbp）变幅为−0.239～0.139，均值为−0.075，达极显著水平，仅5个组合的Hbp值为正向，其余43个组合的Hbp值为负向，由此表明，本研究中籼粳中间型两系不育系配制的杂种一代在生育期主要呈负向中亲优势和极显著的负向超亲优势，杂种一代生育期显著缩短。
48个杂种一代植株高度的Hpm预测平均值变幅为−0.039～0.281，其中47个组合的Hpm值表现为正向，均值为0.120，达极显著水平。48个杂种一代株高群体超亲优势（Hbp）预测值变幅为−0.237～0.118，均值为−0.078，达极显著水平，其中37个组合的Hbp值为负向超亲优势。综合Hpm值和Hbp值分析结果，杂种一代株高均介于双亲之间，大多组合呈负向的超亲优势，可明显降低后代的植株高度。
在粒形上，48个杂种一代颖花长度Hpm预测值变幅为−0.135～0.123，均值为−0.065，达极显著水平。在48个组合中，仅3个组合的Hpm值为正向，45个组合的Hpm值为负向；48个杂种一代的颖花长度Hbp预测值变幅为−0.239～−0.038，均值为−0.127，达极显著水平，48个组合的Hbp值均为负向，且均未达显著或极显著水平，由此表明，籼粳交后代的杂种一代在稻米粒长性状并无杂种优势，仅少数组合稻米粒长优于亲本平均值。
在粒宽上，48个杂种一代颖花宽度Hpm预测值变幅为−0.011～0.123，均值为−0.017，达极显著水平，其中32个组合的Hpm值为负向；在群体超亲优势上，Hbp平均预测值变幅为−0.200～0.107，预测均值为−0.055，达极显著水平，41个组合的Hbp值为负向。由此表明，杂种一代在粒宽上大多表现负向极显著水平的中亲优势和超亲优势，稻谷粒宽平均值小。
在长宽比性状上，平均优势预测值的变幅为−0.180～0.050，均值为−0.048，达极显著水平。48个杂交组合中仅1个组合的Hpm值为正向，未达显著水平；群体超亲优势（Hbp）变幅为−0.233～0.026，均值为−0.124，达极显著水平。在48个组合中仅1个组合Hbp值为正向，其余47个组合的Hbp值为负向，其中46个组合达显著水平。综合粒形性状Hpm值和Hbp值分析结果，籼粳交后代的杂种一代在稻米粒长性状并无杂种优势；在粒宽上均表现负向极显著水平的中亲优势和超亲优势，这导致其后代多表现为千粒重较小的短圆粒形，但通过广泛配组仍有可能出现米粒长宽比较高的杂交组合。
综上所述，籼粳中间型两系不育系配制的杂种一代在生育期主要呈负向中亲优势和极显著的负向超亲优势，生育期显著缩短；杂种一代株高均介于双亲之间，大多组合呈负向的超亲优势，可有效降低后代的植株高度；杂种一代在稻米长宽比上呈极显著负向平均优势与超亲优势，仅有部分组合表现正向。在籼粳交水稻育种实践中，应根据亲本性状的特点进行合适的亲本选配，以期培育出符合育种目标的水稻杂交组合。
2.5 生育期、株高和粒形遗传效应的相关性分析
生育期、株高和粒形等性状间表型、遗传、加性与显性相关分析结果见表6。由表6可知，5个性状在表型、遗传相关均为正向相关；生育期是一个独立品种特性，与株高、粒形无明显的相关。株高与颖花长、宽的表型相关和遗传相关均达显著水平，表明籼粳交后代中株高与颖花粒形具有一定的相关，植株越高，杂种一代的粒形就趋向于父本，粒形就越长。加性相关和显性相关分析结果也显示，育种上对粒长性状的正向选择，一定程度上会增加植株株高与粒宽等。颖花长与颖花长宽比的表型相关和加性相关均达显著水平，因此延长粒长可以增加长宽比，从而提高稻米的外观品质。
表 6 杂种一代生育期、株高和粒形性状表型、遗传、加性与显性相关性分析Table 6. Correlations between phenotypic, genetic, additive and dominate effects and growth period, plant height, and grain shape of 48 hybrids性状
Character生育期
Growth period株高
Plant height颖花长
Spikelet length颖花宽
Spikelet width颖花长宽比
Spikelet length-width ratio生育期
Growth period0.228+ 0.086+ 0.029 0.093 0.025 0.074 0.011 0.043 株高
Plant height0.147+ 0.173+ 0.044+ 0.223+ 0.136+ 0.099* 0.068+ 0.125+ 颖花长
Spikelet length0.077+ 0.054* 0.056 0.208* 0.076+ 0.051* 0.359 0.239+ 颖花宽
Spikelet width0.009+ 0.013* 0.038 0.101+ 0.017 0.016* 0.080+ 0.446 颖花长宽比
Spikelet length-width ratio0.074 0.087+ 0.215* 0.051 0.072 0.082+ 0.211+ 0.123+ 右上角为加性（上）、显性（下）相关系数，左下角为表型（上）、遗传（下）相关系数；+、*和**分别表示差异达到 0.10、0.05和0.01显著水平。
On upper right corner, additive (up) and dominant (down) correlation coefficients; on lower left corner, phenotypic (up) and genetic (down) correlation coefficients ; +, * and ** represent significant differences at 0.10, 0.05, and 0.01 levels, respectively.3. 讨论
3.1 籼粳亚种间杂交稻生育期、株高和粒形的遗传特点
采用加性-显性遗传模型（AD模型），对籼粳交后的生育期、植株高度及颖花粒形等性状进行遗传效应、群体平均优势、群体超亲优势及遗传相关进行系统分析，可为籼粳亚种间杂交稻的矮化育种与稻米品质提升提供科学依据。本研究表明籼粳亚种间杂交稻生育期、株高和颖花粒形的遗传主要受到遗传主效应控制，同时还受外界环境等因素的影响。在遗传主效应中，生育期、株高、颖花粒长、粒宽及长宽比等5个性状的加性方差分量占遗传主效应比率（VA/VP）分别为69.2%、74.2%、58.9%、66.0%和63.5%，其比值显著高于显性方差和剩余方差的比率，其遗传效应主要受亲本影响，可以通过杂种优势加以利用，这与邬相宏[16]、林川[17] 等的研究结果一致。
在遗传率上，5个性状的广义遗传率（H2B）均达极显著水平，变幅为59.0%～99.6%，主要受基因型控制，环境影响小，这与吴建梅[18]、付新民[19]等的研究结果一致。在狭义遗传率上，5个性状的狭义遗传率（H2N）均达显著或极显著水平，主要受加性效应控制，在育种实践中在早期选择是有效的，这与董俊杰[20]、张雪丽[21]等的研究结果一致。
3.2 籼粳亚种间杂交稻生育期、株高和粒形的杂种优势
籼粳亚种间杂种一代的植株偏高，生育期延长等问题是长期制约籼粳亚种间杂交水稻在生产上能否直接利用的关键[22]。供试的48个杂交组合中，7个不育系配制的大部分杂种一代的生育期呈负向中亲优势和负向超亲优势，杂种一代生育期较高值亲本明显缩短；大多组合的株高也呈现负向的超亲优势，组配的籼粳亚种间杂交组合的植株高度明显降低，抗倒能力增强。在粒形上，亚种间杂交粳稻米粒长宽比常常介于粳稻和籼稻之间，外观品质和耐贮品质较差 [23−24]。粒长和粒宽受母本的影响，大多数组合呈现负向平均优势和超亲优势，介于双亲之间，在粒长缩短的同时，粒宽和长宽比也明显减小，因此利用籼粳中间型不育系与长粒恢复系大量组配，有望配制出细长型稻米的杂种后代。在水稻育种实践中，应根据亲本性状的特点进行合适的亲本选配，以期培育出符合育种目标的籼粳亚种间两系杂交水稻组合，以克服当前籼粳交后代籽粒偏短、米质外观的不足。
3.3 籼粳亚种间杂交稻生育期、株高和粒形遗传效应的相关性
近年来，随着极端天气的频发与大田机械化生产需求增加，降低杂交组合株高以提高水稻抗倒性已成为水稻的关键目标性状[25−27]。籼粳交后代的生育期、株高和粒形等5个性状在表型、遗传相关均为正向相关，但相关系数较低。生育期是一个独立遗传的品种特性，与株高、粒形无明显相关。株高与粒形的表型相关和遗传相关均达显著水平，表明在杂种后代中，受父本遗传因素，植株越高，粒形就越长。这也是生产上推广的长粒形常规品种如玉针香、象牙香占、泰国小香占等品种植株偏高、茎秆偏软的部分原因。
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表 1 8个两系不育系的程式指数分类情况
Table 1 Cheng’s index on morphological traits of 8 two-line sterile rice lines
不育系
Sterile line稃毛
Spikelet hair酚反应
Spikelet phenol reaction穗轴1～2节长
1–2 internodes
of panicle抽穗时壳色
Spikelet color叶毛
Leaf hair谷粒长宽比
Grain length to
width ratio程氏指数
Index籼粳属性
Indica japonica
attribute珍 S
Zhen S1 4 3 4 2 0 14 偏粳
Japonicaclinou银1 S
Yin-1 S2 2 3 4 1 1 13 偏籼
IndicaclinouCS602 2 4 3 4 2 1 16 偏粳
JaponicaclinouCS603 2 4 3 4 1 1 15 偏粳
JaponicaclinouCS604 2 4 3 4 2 1 16 偏粳
JaponicaclinouCS605 2 4 3 4 1 0 14 偏粳
JaponicaclinouCS606 0 2 2 2 3 0 9 偏籼
Indicaclinou隆科638S
Longke-638 S0 1 2 2 2 1 8 籼
Indica9311（CK1） 1 1 0 0 2 2 6 籼
Indica日本晴
Nipponbare（CK2）4 4 1 4 4 3 20 粳
Japonica程氏指数0～8为籼，9～13为偏籼，14～17为偏粳，18～24为粳。
Index 0–8: indica; Index 9–13: indicaclinou; Index 14–17: japonicaclinou; Index 18–24: japonica.
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表 2 5个性状遗传方差组成及遗传率
Table 2 Genetic variance components and heritability of 5 traits
性状
Character加性方差
VA显性
方差
VD剩余
方差
VE表型方差
VP加性方差
比率
VA/VP显性方差
比率
VD/VP剩余方差
比率
VE/VP广义
遗传率
H2B狭义
遗传率
H2N生育期
Growth period33.793* 14.839* 0.173* 48.807* 0.692* 0.304** 0.004** 0.996** 0.692** 株高
Plant height171.428** 57.046** 2.388** 230.861** 0.742** 0.247** 0.010** 0.742** 0.989** 颖花长
Spikelet length0.095* 0.064* 0.002+ 0.161** 0.589** 0.398** 0.0122 +0.590** 0.988* 颖花宽
Spikelet width0.008** 0.004** 0.0002 *0.127** 0.660** 0.323** 0.016* 0.660** 0.984** 颖花长宽比
Spikelet length-width ratio0.028** 0.016** 0.001* 0.045** 0.635** 0.352** 0.013* 0.635** 0.987** +、*和**分别表示差异达到 0.10、0.05 和 0.01 显著水平。下同。
+, * and **: Significant differences at 0.10, 0.05, and 0.01 levels, respectively. Same for below.
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表 3 6个恢复系及8个不育系的生育期、株高与粒形性状的加性效应预测值
Table 3 Predicted additive effects on 5 traits of 8 two-line sterile rice lines and 6 restorer lines
亲本
Parents生育期
Growth period株高
Plant height颖花长
Spikelet length颖花宽
Spikelet width颖花长宽比
Spikelet length-width ratioCP1 3.232** 11.536** 0.065** 0.064** −0.061** CP2 1.726** 3.642** 0.292** 0.020** 0.105** CP3 0.500** 8.053** 0.061** 0.014** 0.003+ CP4 2.646** 14.006** 0.160** −0.038** 0.139** CP5 2.587** 9.991** 0.109** −0.080** 0.182** CP6 3.845** 9.554** 0.129** −0.077** 0.186** 珍S
Zhen S−7.344** −5.541** 0.079* 0.104** 0.031* 银1S
Yin-1 S−8.315** −11.347** −0.491** −0.067** −0.140** CS602 2.290** −4.644** −0.273** −0.049** −0.059** CS603 0.020 −9.169** −0.225** −0.033** −0.062** CS604 −1.024** −9.625** −0.091** −0.026** −0.006 CS605 −2.251** −8.145** 0.094** 0.045** −0.022 CS606 −3.476** −9.501** 0.237** 0.118** −0.073** 隆科638S
Longke-638 S5.565** 1.188 −0.147** 0.005* −0.221**
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表 4 48个杂种一代5个农艺性状的显性效应预测值
Table 4 Predicted dominant effects of 5 traits of 48 hybrids
组合
Combination生育期
Growth period株高
Plant height颖花长
Spikelet length颖花宽
Spikelet width颖花长宽比
Spikelet length-width ratio珍S/CP1
Zhen S/ CP1−0.940* 9.820** 0.015 0.058** −0.091* 银1S/CP1
Yin-1 S/CP10.638* −7.293** −0.287** −0.060** −0.052* CS602/CP1 −0.639* 8.726* 0.156** −0.014 0.084** CS603/CP1 0.627* 0.401 0.030 0.027 −0.033 CS604/CP1 1.546** 7.430** 0.023 0.027** −0.035+ CS605/CP1 1.513** −3.332** −0.059** −0.007 −0.022 CS606/CP1 −4.102** −0.534 −0.206** −0.005+ −0.076** 隆科638S/CP1
Long ke-638 S/CP12.980** 10.927** 0.106+ 0.078** −0.054* 珍S/CP2
Zhen S/ CP20.641 15.419** 0.019 0.212** −0.313** 银1S /CP2
Yin-1 S/CP2−0.575* −0.090 −0.147* −0.053* 0.022+ CS602/CP2 0.049 1.938 0.105* 0.085** −0.078** CS603/CP2 −4.987** −2.163 0.034* 0.013* −0.005 CS604/CP2 1.187** −0.825 0.016 0.010 −0.003 CS605/CP2 1.190** 4.846* −0.084* −0.020* −0.006 CS606/CP2 −4.985** 1.943 −0.261** −0.022* −0.081** 隆科638S/CP2
Longke-638 S/CP20.993* −10.935** 0.004 −0.146** 0.215** 珍S /CP3
Zhen S/ CP3−1.553* −2.429** −0.340* −0.025* −0.121* 银1S /CP3
Yin-1 S/CP32.238** −3.276* −0.165* −0.043* −0.008 CS602/CP3 0.811+ 5.151+ −0.306** −0.087** −0.007 CS603/CP3 0.087 6.365* −0.112* 0.053* −0.136* CS604/CP3 0.786* 7.294** −0.222* −0.041** −0.042 CS605/CP3 −1.969** 0.590 −0.018 −0.040* 0.050 CS606 /CP3 2.529* −1.768 −0.103 0.049+ −0.113* 隆科638S /CP3
Longke-638 S/CP3−11.767* 4.928 * 0.114 0.027 0.011** 珍S/CP4
Zhen S/ CP4−3.244** −3.248** −0.263** 0.002 −0.135** 银1S /CP4
Yin-1 S/CP4−4.864** 3.518* −0.297* 0.097* −0.293** CS602/CP4 −4.408** 8.181** −0.169** −0.041** −0.010 CS603/CP4 3.402** 5.340+ −0.138+ −0.068* 0.044** CS604/CP4 −0.768* −2.920+ −0.170* −0.061+ 0.016 CS605/CP4 1.423** 12.050** −0.036 −0.030 0.021 CS606/CP4 1.169** −1.162* −0.066+ 0.033** −0.082* 隆科638S/CP4
Longke-638 S/CP48.933** 3.251+ −0.010 0.026* −0.061* 珍S/CP5
Zhen S/ CP5−5.614** 2.291+ −0.162+ −0.043* −0.010 银1S /CP5
Yin-1 S/CP5−9.496** 11.312** −0.347* −0.021+ −0.140* CS602/CP5 1.646** 3.730* −0.121* −0.060** 0.052+ CS603/CP5 −0.407+ 2.944 0.043* −0.019 0.059* CS604/CP5 1.329* −0.391 −0.010 −0.019+ 0.027 CS605/CP5 3.828** 7.091* −0.130** −0.087** 0.073** CS606/CP5 3.196** 6.381* −0.101* 0.031* −0.108* 隆科638S/CP5
Longke-638 S/CP59.480** 7.371* 0.064* 0.075* −0.101** 珍S/CP6
Zhen S/ CP6−0.204 1.532 −0.249** −0.068** −0.003 银1S /CP6
Yin-1 S/CP6−5.610** −0.373 −0.327* −0.104* 0.013 CS602/CP6 −2.373** 0.803 0.038+ −0.013 0.044** CS603/CP6 −0.762** 2.082 −0.021 −0.055** 0.088* CS604/CP6 2.418** 4.349* 0.042 0.072* −0.09* CS605/CP6 3.363** −1.242 −0.176** −0.115** 0.102** CS606/CP6 1.936** 7.310** −0.148* −0.001 −0.076** 隆科638S/CP6
Long ke-638 S/CP67.307** 7.995** −0.194* 0.010 −0.127* 变幅 Amount range −11.767～9.480 −10.935～15.419 −0.347～0.156 −0.146～0.212 −0.313～0.215 正向效应组合数
Positive combinations28（24） 32（20） 15（5） 19（13） 16（8） 负向效应组合数
Negative combinations20（18） 16（7） 33（24） 29（19） 32（20） 括号内数字为差异显著水平大于0.10的组合数。表5同。
Data in parentheses represent number of combinations with significant differences over 0.10. Same for Table5.
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表 5 5个性状的群体平均优势（Hpm）和超亲优势（Hbp）预测值
Table 5 Hpm and Hbp predicted values of 5 characters in 48 combinations
杂种优势
Heterosis组合
Combination生育期
Growth period株高
Plant height颖花长
Spikelet length颖花宽
Spikelet width颖花长宽比
Spikelet length-width ratio群体平均优势
（Hpm）变幅
Amount range−0.137～0.145 −0.039～0.281 −0.135～0.123 −0.119～0.123 −0.180～0.050 平均值
Average−0.005 0.120** −0.065** −0.017** −0.048** 正向组合数
Positive combinations23（0） 47（2） 3(0） 7(0） 1(0） 正向平均值
Average0.051 0.119 0.053 0.026 0.019 负向组合数
Negative combinations25（1） 1（0） 45(1） 41(4） 47(3） 负向平均值
Average−0.048 −0.039 −0.067 −0.038 −0.059 超亲优势预测值
（Hbp）变幅
Amount range−0.239～0.139 −0.237～0.118 −0.239～-0.038 −0.200～0.107 −0.233～0.026 平均值
Average−0.075** −0.078** −0.127** −0.055** −0.124** 正向组合数
Positive combinations5（1） 11（3） 0 7（4） 1（1） 正向平均值
Average0.086 0.033 0 0.028 0.026 负向组合数
Negative combinations43（0） 37（3） 48（0） 41（37） 47（46） 负向平均值
Average−0.094 −0.104 −0.060 −0.069 −0.125
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表 6 杂种一代生育期、株高和粒形性状表型、遗传、加性与显性相关性分析
Table 6 Correlations between phenotypic, genetic, additive and dominate effects and growth period, plant height, and grain shape of 48 hybrids
性状
Character生育期
Growth period株高
Plant height颖花长
Spikelet length颖花宽
Spikelet width颖花长宽比
Spikelet length-width ratio生育期
Growth period0.228+ 0.086+ 0.029 0.093 0.025 0.074 0.011 0.043 株高
Plant height0.147+ 0.173+ 0.044+ 0.223+ 0.136+ 0.099* 0.068+ 0.125+ 颖花长
Spikelet length0.077+ 0.054* 0.056 0.208* 0.076+ 0.051* 0.359 0.239+ 颖花宽
Spikelet width0.009+ 0.013* 0.038 0.101+ 0.017 0.016* 0.080+ 0.446 颖花长宽比
Spikelet length-width ratio0.074 0.087+ 0.215* 0.051 0.072 0.082+ 0.211+ 0.123+ 右上角为加性（上）、显性（下）相关系数，左下角为表型（上）、遗传（下）相关系数；+、*和**分别表示差异达到 0.10、0.05和0.01显著水平。
On upper right corner, additive (up) and dominant (down) correlation coefficients; on lower left corner, phenotypic (up) and genetic (down) correlation coefficients ; +, * and ** represent significant differences at 0.10, 0.05, and 0.01 levels, respectively.
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