Host Selection of Anagrus nilaparvatae
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摘要:目的 探明繁殖寄主对稻虱缨小蜂生物学特性的影响，为室内大量扩繁稻虱缨小蜂提供理论依据。方法 分别以褐飞虱、白背飞虱、灰飞虱和小宽头飞虱为寄主繁殖对应的稻虱缨小蜂品系，比较不同品系稻虱缨小蜂个体大小、体色、怀卵量、寄生力、羽化率、性比和成虫寿命等适合度指标，以及不同品系对寄主的偏好差异。结果 以褐飞虱、白背飞虱、灰飞虱和小宽头飞虱为寄主的稻虱缨小蜂品系成虫体长分别为728.03、715.5 、633.17 、509.1 μm，不同品系成虫体长之间存在差异，以褐飞虱和白背飞虱为寄主的品系体长最长，显著长于灰飞虱和小宽头飞虱的品系。不同寄主对稻虱缨小蜂的体色也有影响，以褐飞虱、白背飞虱和灰飞虱为寄主的品系体色呈浅橙色，少数个体呈黄绿色，小宽头飞虱品系体色较深，呈橙红色，无黄绿色个体。不同品系怀卵量分别为：褐飞虱32.93粒、白背飞虱32.97粒、灰飞虱27.47粒和小宽头飞虱11.83粒，除褐飞虱品系与白背飞虱品系的怀卵量之间无显著差异外，不同品系怀卵量之间存在显著差异。不同品系寄生力大小为褐飞虱=白背飞虱＞灰飞虱＞小宽头飞虱。不同品系的羽化率、性比和成虫寿命之间无显著差异。不同品系对寄主的选择为随机，未表现出对某一寄主的偏好。不同品系内禀增长力rm由大到小分别为褐飞虱
0.1531 ＞白背飞虱0.1482 ＞灰飞虱0.1307 ＞小宽头飞虱0.0427 。结论 以褐飞虱和白背飞虱为寄主的稻虱缨小蜂品系具有怀卵量大、寄生力强、内禀增长力大的优势。褐飞虱和白背飞虱是稻虱缨小蜂扩繁的合适寄主。Abstract:Objective Reproductive biology of Anagrus nilaparvatae strains (Ans) that lay eggs on different pests was studied to determine the best parasitoid/host matches for biocontrol.Method Nilaparvata lugens (Nl),Sogatella furcifera (Sf), Laodelphax striatellus (Ls), and Ishiharodelphax matsuyamensis (Im) were used in an indoor experiment as the hosts to study the reproductive behavior of Ans. Fitness of parasitoid/pest pairings as well as host preference by specific stains of An were determined based upon the size, body color, egg load, parasitism capacity, larva emergence, sex ratio, and lifespan of the wasps.Result The body lengths of different species of adult Ans varied significantly, as it was 728.03 μm for those hosted on Nl (AnNl), 715.5 μm on Sf (AnSf), 633.17 μm on Ls (AnLs), and 509.1 μm on Im(AnIm) . The color of wasp body also varied depending upon the pests they chose to lay eggs on. For instance, AnNl, AnSf, and AnLs were mostly light orange, with a few yellowish green, in color, but all AnIm had dark reddish orange bodies. Significant differences in fecundity existed among the strains as well. The egg counts per female were similar between AnNl at 32.93 and AnSf at 32.97 but 27.47 for AnLs and 11.83 for AnIm. The parasitism of these wasps ranked AnNl or AnSf＞AnLs＞AnIm. On the other hand, no significant differences were detected on the rate of larvae emerged from eggs, male/female ratio, or lifespan of them. Nor was on host selection—they simply deposited eggs randomly based on availability. The intrinsic rate of increase (rm) of AnNl was the highest at 0.1531 followed by 0.1482 of AnSf, 0.1307 of AnLs, and 0.0427 of AnIm.Conclusion The strains of An that parasited on Nl and Sf had significantly greater egg load, parasitism capability, and rm than those did on Ls or Im . Hence, they could be the better candidates to be artificially propagated for biocontrol on the pests.-
Keywords:
- Anagrus nilaparvatae /
- host /
- fitness
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0. 引言
【研究意义】油茶Camellia oleifera为山茶科山茶属常绿小乔木或灌木，是我国南方地区特有的木本食用油料树种，是世界四大食用油料树之一。油茶广泛分布于我国南方15个省(市、区)，是我国南方红壤丘陵区重要的造林树种和经济林树种。茶油有巨大的发展潜力，被称为东方橄榄油[1-3]。氮是植物生长和发育所需的大量营养元素之一[4]，在所有必需营养元素中，氮是限制植物生长和形成产量的首要因素[5]。植物对氮素吸收和利用的差异是氮的有效性和氮素的不同形态共同作用的结果，施用氮素的形态不同，植物生长发育和产量也会有较大的差异[6]。硝态氮和铵态氮作为植物利用的两种主要氮素形态，它们被植物的吸收和同化能显著影响植株的生长；土壤全氮是土壤氮素总量和供应植物有效氮素的库源，能综合反映土壤氮素状况[7]。【前人研究进展】氮是植物生长所需的大量元素，缺氮不仅会造成植株生长缓慢，还会影响植株根系的生长、叶片的发育以及果实的形成等等。目前，许多学者在油茶林地施肥方面[8-10]做了很多的研究和探索。同时，也有很多人针对不同类型肥料对油茶叶片[11]、果实[12]和产量[13]的影响，对林地土壤微生物的影响[14]，对幼龄油茶生长的影响[15]等也做了深入的研究。【本研究切入点】已有研究大部分都是施肥与油茶品质、产量等相关，鲜有针对不同肥料对土壤氮库变化影响的研究。关于施肥能提高土壤含氮水平，氮肥用量的提高和不合理施用，使得氮的利用效率越来越低等，前人进行了大量的实验和研究加以验证；却鲜有对在油茶林施用不同类型肥料后，土壤中主要氮素特征的研究和报道。【拟解决的关键问题】本文通过测定油茶林地中土壤的全氮、碱解氮、铵态氮、硝态氮、可溶性有机氮及微生物量氮、叶片全氮和鲜果产量等具体指标，深度探讨不同类型肥料的施用对油茶林地土壤氮库变化和产量的影响。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
本次试验的基地位于江西省上饶市玉山县怀玉山的低山区，属亚热带季风气候。年平均温度在18℃左右，年平均降水量为1 841 mm；雨量充沛，日照时间长，有霜期短，四季变化明显。林地耕作层达60 cm以上，成土母质为第四纪红土、千枚岩等风化残积物[16]。林地的养分缺乏，采用联合消煮法测得全磷含量为0.41 mg·kg-1，全钾含量为32.38 mg·kg-1，全钙含量56.6 mg·kg-1，采用靛酚蓝比色法和双波长紫外比色法(A220-A275)测得NH4+-N含量为11.49 mg·kg-1，采用重铬酸钾容量法(外加热法)测得有机质含量为7.4 mg·kg-1。
1.2 试验材料
试验材料为7年生赣无系列油茶。试验所用的3种肥料分别为市场所购的农用复合肥、江西农业大学林学院自制的油茶专用复合肥和油茶专用有机肥。农用复合肥的氮磷钾养分总含量为45%，其N、P2O5、K2O含量均为15%；油茶专用复合肥的氮磷钾养分含量为30%，其N、P2O5、K2O含量比为1:0.8:1，并添加了硼砂、硫酸锌、生石灰等一些中微量元素；油茶专用有机肥是由有机质、腐殖酸、氮磷钾配合而成，它们的养分含量比为5:3.3:0.82，氮磷钾养分含量比为1:1:1[17]。
1.3 试验设计与方法
试验采用单因素随机区组设计，试验设计的3种肥料中N、P、K总养分相同。设置4个处理，空白对照(CK)和农用复合肥(NFF)、油茶专用复合肥(ZFF)及油茶专用有机肥(ZYJ)，随机设置3个区组，每个处理选取5棵赣无系列5年生长势相当的油茶树，区组间和处理间均设有隔离行和隔离株。试验进行时间从2013年开始，施肥时间为每年的4月及10月下旬，每次施肥为年施肥量的50%。在油茶冠幅滴水线处挖半月形沟，施肥深度大于25 cm，将肥料与表面土壤充分混合，施完肥后再在表面盖上土。每种处理施肥在保证三种肥料氮含量相同的情况下具体施肥量如下：CK处理不施肥；NFF处理施农用复合肥，每株0.2 kg；ZFF处理施油茶专用复合肥，每株0.3 kg；ZYJ处理施油茶专用有机肥，每株1 kg。
1.4 样品采集
2016年10月中旬进行土壤样品采集，用土钻沿油茶植株冠幅滴水线对油茶林地土壤进行土样采集，采集油茶4个方向0~40 cm土层土样各1钻，5棵树混合，过2 mm筛，一份自然风干保存，一份放到冰箱-20℃保存，一周内进行相关指标的测定。采集无损害油茶叶片，每株按东西南北各个方向取8片，5棵树混合，带回实验室烘干、研磨、过筛，进行指标测定。摘取每棵树全部鲜果进行称重即为油茶鲜果产量。
1.5 指标测定
全氮测定采用半微量凯氏消化法(KjeltecTM 8400 Analyzer Unit, FOSS, Hillerød，Denmark)、碱解氮采用碱解扩散法测定、NH4+-N和NO3--N分别采用靛酚蓝比色法和双波长紫外比色法(A220-A275)测定[18]；微生物量氮采用氯仿熏蒸-K2SO4提取法(FE)测定[19]；可溶性有机氮含量通过测定土壤可溶性总氮及无机氮的含量，由差减法获得，土壤可溶性总氮采用凯氏定氮法进行消解，流动注射分析仪(FIA Star 5000，瑞典FOSS)进行测定。
1.6 数据处理与分析
利用SPSS 22.0、Microsoft Office Excel 2010和Origin 8.1等软件对数据进行分析和图标制作。
2. 结果与分析
2.1 不同类型肥料对油茶土壤全氮和碱解氮含量的影响
土壤全氮和碱解氮是反映土壤供氮能力和衡量土壤氮素水平高低的重要的指标，能比较准确地反映土壤氮素的动态变化和供氮水平[7]。由图 1、2可见，施用NFF、ZFF、ZYJ的油茶土壤的全氮和碱解氮的含量均高于CK，并与CK间存在显著性差异。在3种不同肥料处理下，对于土壤全氮，NFF与ZYJ间存在显著性差异，而NFF与ZFF、ZYJ和ZFF之间不存在显著性差异。研究表明，施肥对土壤全氮和土壤碱解氮有着显著的影响，无论是单施化肥还是有机肥，均能提高土壤的全氮和碱解氮含量[20]。在3种不同肥料处理下，按照土壤全氮含量由高到低排序为ZYJ＞ZFF＞NFF＞CK。而对于碱解氮，ZYJ与NFF和ZFF之间存在显著性差异，NFF与ZFF之间差异不显著。碱解氮含量由高到低为ZYJ＞ZFF＞NFF＞CK。与CK相比，NFF、ZFF、ZYJ处理的土壤全氮平均含量依次增加18.93%、25.46%、31.77%；NFF、ZFF、ZYJ处理的土壤碱解氮平均含量依次增加24.43%、37.03%、68.56%。表明3种肥料均能增加油茶土壤中全氮和碱解氮的含量，并以ZYJ最佳。
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图 2 不同类型肥料对油茶林地土壤碱解氮含量的影响Figure 2. Effect of fertilizer type on soil AN at C. oleifera plantations![]()
图 3 不同类型肥料类型对油茶林地土壤铵态氮和硝态氮含量的影响Figure 3. Effects of fertilizer type on NH4-N and NO3-N in soil at C. oleifera plantations![]()
图 4 不同类型肥料对油茶林地土壤可溶性有机氮含量的影响Figure 4. Effect of fertilizer type on soil DON at C. oleifera plantations![]()
图 5 不同类型肥料对油茶林地土壤微生物量氮含量的影响Figure 5. Effect of fertilizer type on soil MBN at C. oleifera plantations![]()
图 6 不同类型肥料对油茶叶片全氮含量的影响Figure 6. Effect of fertilizer type on TN in leaves of C. oleifera![]()
图 7 不同类型肥料对油茶鲜果产量的影响Figure 7. Effect of fertilizer type on fruit yield of C. oleifera2.2 不同类型肥料对油茶土壤铵态氮和硝态氮含量的影响
无机氮含量的多少是评估土壤供氮能力高低的主要指标。由图 3可知，施用ZYJ的土壤，铵态氮含量最高，施用NFF和ZFF的土壤，铵态氮的含量也均高于CK处理；3种肥料处理下，ZYJ与NFF、ZFF和CK之间存在显著性差异，NFF与ZFF和CK之间也存在显著性差异，而ZFF与CK之间不存在显著性差异。铵态氮含量排序为ZYJ＞ZFF＞NFF＞CK。与CK相比，ZYJ、ZFF、NFF处理的土壤中铵态氮的平均含量依次增加62.59%、39.09%和8.75%。而对于土壤硝态氮的含量来说，施用3种肥料的油茶土壤中的硝态氮含量均高于CK处理，含量由高到低的排序为ZFF＞NFF＞ZYJ＞CK; 与CK相比硝态氮的含量依次增加为41.28%、31.78%、29.65%。但3种类型肥料只与CK处理之间存在显著性差异，而相互之间并无显著差异。
2.3 不同肥料类型对油茶土壤可溶性有机氮含量的影响
土壤可溶性有机氮是土壤氮库中最为活跃的组分，能够直接被植物根系吸收或在微生物作用下矿化为无机氮而被植物吸收[21]。由图 4可以看出，施用NFF、ZFF、ZYJ的油茶土壤可溶性有机氮的含量均高于CK，并与CK间存在显著性差异。在3种不同肥料处理下，NFF和ZFF的可溶性有机氮含量显著高于ZYJ，而NNF和ZFF之间不存在显著性差异。在3种不同肥料处理下，可溶性有机氮含量高低排序为ZFF＞NFF＞ZYJ＞CK。与CK相比，ZFF、NFF、ZYJ处理的土壤可溶性有机氮平均含量依次增加59.60%、42.36%、39.96%。
2.4 不同类型肥料对油茶土壤微生物量氮含量的影响
土壤微生物量是土壤生态系统肥力的重要生物学指标之一。由图 5可知，3种肥料处理下，施用ZYJ油茶土壤的微生物量氮含量最高，施用NFF和ZFF油茶土壤铵态氮的含量也均高于CK处理；4个处理之间相互均存在显著性差异。土壤中微生物量氮含量由高到低排序为ZYJ＞ZFF＞NFF＞CK。与CK相比ZYJ、ZFF、NFF处理的土壤中微生物量氮的平均含量依次增加450.84%、138.72%和74.75.%，说明专用有机肥对于提高土壤中微生物量氮的效果显著。
2.5 不同类型肥料对油茶叶片全氮含量及鲜果产量的影响
由图 6可知，3种不同类型肥料处理下，油茶叶片中全氮的含量均高于CK处理。油叶片中全氮含量由高到低排序为ZYJ＞ZFF＞NFF＞CK。与CK相比，ZYJ、ZFF、NFF处理的叶片氮含量的平均含量依次增加51.04%、46.84%和35.87%。从图 7中知，对于油茶产量来说，3种肥料都提高了油茶的产量，以ZYJ效果最好。与CK相比，ZYJ、ZFF、NFF处理的油茶鲜量产量的平均含量依次增加141.81%、110.60%和62.43%，差异显著。
2.6 油茶叶片全氮含量及鲜果产量与土壤氮库间的相关性分析
对油茶叶片全氮及鲜果产量与土壤的氮素含量进行相关性分析。由表 1可知，油茶叶片全氮含量与土壤全氮之间存在极显著正相关，与其他土壤氮素无显著相关性；油茶鲜果产量与土壤全氮和碱解氮之间存在显著正相关，与其他土壤氮素无显著相关性；油茶叶片全氮含量与鲜果产量之间存在显著正相关。从这些相关性的分析可以说明，油茶产量和叶片及土壤全氮之间的关系密切，土壤中氮含量的增加可以为油茶生长提供养分，促进叶片的氮含量积累和油茶产量的增加。
表 1 油茶叶片全氮含量及产量与土壤氮库间的相关性分析Table 1. Correlations among soil N pool, plant leaf TN, and fruit yield of C. oleifera项目Item 全氮
TN碱解氮
AN铵态氮
NH4+-N硝态氮
NO3--N可溶性有机氮
EON微生物量氮
MBN油茶叶片全氮
Leaf-TN油茶叶片全氮Leaf-TN 0.991** 0.888 0.815 0.927 0.915 0.724 1 油茶单株鲜果产量Yield 0.985* 0.966* 0.943 0.805 0.798 0.862 0.986* 注：“**”表示极显著相关(P＜0.01)，“*”表示显著相关(P＜0.05)。
Note：“**” indicates extremely significant correlation (P＜0.01), “*” indicates significant correlation (P＜0.05).3. 讨论与结论
油茶是一种以产油为主的经济林树种，油量的产出决定于油茶生长状况的好坏，而施肥是油茶生长管理中极其重要的一项[13]。而合理施肥是维持和提高土壤肥力的有效方式之一[22]。朱丛飞等[23]研究表明，施肥提高油茶果实中全氮的含量，而油茶果实中的全氮养分积累大多从土壤中吸收。
近年来，针对如何通过施肥更有效地改善土壤肥力、增加产量等相关的研究越来越多。王华等[14]研究表明，油茶专用肥能增加土壤中的矿质元素。侯红乾等[24]的研究表明，长期的有机肥和无机肥配施对土壤养分含量的提高显著高于单施化肥处理，其中有机质、全氮、碱解氮等的含量都有提高。尚成柏等[25]研究发现施用有机肥不仅可以增加植株的营养成分含量，而且可以达到良好的效果。通过实验设置对照、农用复合肥、专用复合肥、专用有机肥4个处理研究表明，施用3种类型的肥料均能提高油茶林地中氮库含量。通过农用复合肥与专用复合肥、专用有机肥对油茶林地氮库变化的影响表明，施用传统的农用复合肥的效果低于专用肥的肥效，主要可能是油茶专用复合肥在土壤肥质释放过程中较为缓慢，不易被雨水冲刷淋失，且专用复合肥中含有许多农用复合肥中没有的微量元素[13]。另外，在油茶专用有机肥的配比中含有大量的有机质成分，而土壤有机质对土壤生态系统非常重要，可为植物提供生长所必需的养分并改善土壤肥力[26]。有机质具有很强的吸附作用，因此专用有机肥中大量的有机肥可以吸附土壤中的养分，减少流失，改善土壤的养分含量[27]。丁梦娇等[28]研究也表明，施用有机肥后，根部区域的土壤全氮、铵态氮等养分含量均高于对照。专用有机肥中含有大量的有机肥可以为植物提供充足的养分，而专用有机肥中的主要成分腐殖酸在为植株提供充分养分的同时，还可以促进植物根系发达，出根快、根数多、根重增加并增强根系对养分的吸收能力，从而促进植株的生长，提高油茶的鲜果产量。但对于硝态氮，农用复合肥的效果更好于其他两种专用肥，可能主要是硝态氮是由铵态氮氧化而来，专用有机肥中含有大量的有机质和腐殖酸等物质，铵态氮在含有这些物质的酸性土壤中氧化缓慢，减少了硝态氮的来源；另外硝态氮容易通过反硝化作用还原成气体，从土壤中逸出，而有机质和腐殖酸等物质可能会加速其反硝化作用，减少土壤中硝态氮含量。农用复合肥更能够直接提供无机肥，供给植物吸收。试验表明，施用3种类型的肥料均能提高油茶叶片全氮含量和鲜果产量，这一点与李菁等[12]研究结果相同，施肥可以直接为植株提供养分，能改善油茶叶片及果实的养分状况，对油茶产量产生一定影响。3种肥料中以专用有机肥效果最佳，这与土壤氮素结果相同。因专用有机肥中大量的有机质和腐殖酸可以为植物直接提供所需的营养物质，促进植物生长发育；另外专用有机肥中的腐殖质可以促进植物根系的生长，促进对养分的吸收，促进叶片的生长，提高油茶产量。从油茶叶片全氮及鲜果产量与土壤的氮素含量的相关性分析中可以看出，油茶叶片全氮、鲜果产量和土壤全氮间存在显著相关性。说明油茶叶片氮含量和产量与土壤氮含量之间联系密切。3种肥料通过提高土壤中的氮素含量，从而为油茶生长提供养分，来改善叶片的养分状况，增加油茶产量。
在林业生产实践中，不能盲目施肥；与用复合肥相比，专用肥对于土壤养肥改善的效果更好，但也要注意合理配施[29]。本试验得出在改善油茶林地土壤氮库和提高油茶产量方面，油茶专用有机肥的肥效最好，专用复合肥和农用复合肥与对照相比也都能起到改善的作用。因此在油茶生产实践栽培中，要科学有效地对油茶林地进行施肥管理，选择更为有效的专用肥、有机肥，切记单一盲目。因实验条件受限，本试验存在不可避免的不完全性和不充分性，仍需后续长期的监测和完善。
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图 1 不同寄主稻虱缨小蜂品系的幼虫形态特征
A：褐飞虱品系；B：白背飞虱品系；C：灰飞虱品系；D：小宽头飞虱品系。
Figure 1. Morphology of An larvae
A: AnNl；B: AnSf；C: AnLs；D: AnIm.
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图 2 不同寄主稻虱缨小蜂品系的成虫体长
不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。下同。
Figure 2. Length of adult An body
Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (P<0.05). Same for below.
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图 6 不同寄主卵繁育的稻虱缨小蜂对寄主卵的偏好性
Figure 6. Oviposition preference of Ans emerged from different hosts
表 1 不同寄主稻虱缨小蜂品系的羽化率、雌成虫比例和成虫寿命
Table 1 Emergence rate, proportion of female adults, and lifespan of Ans
寄主
Host羽化率
Eclosion rate/%雌成虫比例
Female percentages/%成虫寿命
Adult lifespan/d褐飞虱
N. lugens96.34±0.49a 51.48±0.17a 3.03±0.02a 白背飞虱
S. furcifera96.48±0.40a 51.19±0.16a 3.00±0.03a 灰飞虱
L. striatellus96.11±0.46a 51.42±0.21a 2.98±0.10a 小宽头飞虱
I. matsuyamensis96.34±0.47a 51.83±0.37a 3.00±0.11a 
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表 2 不同寄主稻虱缨小蜂品系的种群参数
Table 2 Population parameters of Ans
寄主
Host净增
殖率R0
Net
reproductive
rate平均世代
周期T
Mean
generation
time/d内禀
增长率rm
Intrinsic
rate of
increase周限
增长率λ
Finite rate of
increase褐飞虱
N. lugens5.3144 10.91 0.1531 1.1654 白背飞虱
S. furcifera5.0064 10.87 0.1482 1.1598 灰飞虱
L. striatellus4.1934 10.96 0.1307 1.1397 小宽头飞虱
I. matsuyamensis1.5931 10.91 0.0427 1.0436
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