Physicochemical Properties and Microbial Community of Soil and Crop Yield under Rice-Tobacco-Milk Vetch Rotation Cropping
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摘要:目的 研究烤烟-水稻-紫云英轮作模式下土壤理化性质和微生物群落结构组成变化，揭示紫云英对土壤肥力和微生物群落的影响，为紫云英的合理利用提供科学依据。方法 选取烤烟-水稻-紫云英3种植物连续轮作5年的田块土壤为处理样品，以烤烟-水稻2种作物轮作的田块土壤为对照；利用分光光度法测定土壤的常规理化性质，采用宏基因组测序等方法测定土壤微生物群落结构变化及功能预测分析。结果 在烤烟-水稻-紫云英轮作模式下，土壤有机质、全氮、全钾含量略上升，全磷含量变化不显著，速效氮、速效磷的含量显著增加，但速效钾含量明显减少；2023年烤烟、水稻年产量分别提高2.74%、4.67%；土壤微生物群落多样性明显提高，主要微生物为细菌界的变形菌门、硝化螺旋菌门和酸杆菌门微生物，与对照组相比，三者相对丰度分别上调8.67%、上调3.10%和下降11.57%；土壤微生物功能主要富集在碳水化合物代谢、能量代谢和氨基酸代谢3个通路中。结论 烤烟-水稻-紫云英轮作方式改善土壤的理化性质，提高作物产量，明确了轮作紫云英对土壤微生物物种丰富度和群落组成分布影响及其参与的主要代谢通路，为紫云英对土壤肥力和微生物群落影响的机制研究提供依据。Abstract:Objective Regulatory functions of milk vetch on soil fertility and microbial communities were studied to determine the potential of incorporating the shrub plant in rotation cropping with tobacco and rice for further land use improvement.Method Soil samples were collected from a field practicing tobacco-rice-milk vetch rotation cropping for 5 years and one of tobacco-rice as control. Physicochemical analysis on the soil using spectrophotometry and metagenomic sequencing on the microbial community were conducted.Result With milk vetch added to the tobacco-rice rotation cropping, the field soil increased significantly on the available nitrogen and phosphorus, rose slightly on the organic matter, total nitrogen, and total potassium, maintained a same level of total phosphorus, and reduced significantly on the available potassium. The yield of tobacco rose 2.74% and that of rice 4.67% in 2023. And the microbial diversity became significantly enriched by 8.67% and 3.10% but declined by 11.57% over control on the dominant kingdoms of Proteobacteria, Nitrospira, and Acidobacteria, respectively. The microbes in the soil were largely associated with carbohydrate, energy, and amino acid metabolisms.Conclusion By incorporating milk vetch in the rotation cropping of tobacco and rice, aside from the increased yields on the crops, the physiochemical properties of field soil were significantly improved as well.
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Keywords:
- Milk vetch /
- rotation cropping /
- microorganisms /
- metagenomic /
- soil physicochemical properties
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0. 引言
【研究意义】随着化肥的长期大量使用，我国的耕地质量显著下降，农业环境趋于严峻，成为作物产量和品质的限制要素之一。绿肥指的是纯天然的清洁有机肥源，即绿色植物体作为肥料，常见的绿肥有紫云英、豇豆、田菁等[1]。研究发现绿肥具有提高土壤中有机物种类及数量、降低土壤酸化程度、提高土壤肥力等多种功能[2−4]。此外，绿肥还能改善植物根部及附近土壤微生物的种类结构和丰富度[5−6]。紫云英（Astragalus sinicus L. ）是豆科黄芪属的一年生或是越年生草本，根系肥大，须根发达[7]，具有生长发育快、固氮能力强、改善土壤环境质量和促进作物生长等特点[8−10]，是目前中国稻区最主要的冬绿肥作物[11]。闽西素有“福建粮仓”之称，既是烟草种植区，也是我国杂交水稻制种区，烟-稻轮作已成为该区域最主要的栽培模式。基于紫云英固氮和改善土壤环境的特征，以及作为绿肥在替代部分氮肥、提高水稻产量与氮肥利用率，降低稻田氨挥发损失等方面的作用[12−14]，将紫云英纳入烤烟-水稻种植体系，开展烤烟-水稻-紫云英轮作，有望减小水稻产量变异系数，提高产量可持续指数，并具有系统的生态功能服务价值。【前人研究进展】研究发现，冬种绿肥可较好地归还作物秸秆中的养分，改善土壤理化性状、减少化肥使用、增加作物产量[15−16]。紫云英根瘤具有很强的固氮功能，可以明显减少水稻化肥尤其是氮肥用量[7]，并且有效提升土壤有机氮和全氮含量[17]。紫云英配施减量化肥能降低土壤容重，增强团聚体稳定性，从而改良土壤物理性状[18]。此外，土壤微生物是评价土壤质量的潜在指标，种植翻压紫云英有利于促进土壤微生物的生长[19−21]；提高稻田土壤微生物繁殖能力，使土壤好气性细菌和真菌数量上升、放线菌数量下降、土壤酶活性上升，从而促进水稻养分吸收，提高水稻产量[22−25]。朱强等[26]研究发现，不同稻茬高度处理对轮作紫云英翻压还田后土壤可培养微生物数量产生影响，细菌、真菌多样性显著提高，且随着水稻的机收留茬高度增加，轮作紫云英可获得更高的生物量和养分积累，翻压还田腐解后释放有效碳、氮也较多，利于土壤微生物利用并维持较大的生物群落[27]。同时，在绿肥植物体分解过程中，紫云英根系的分泌物增加了土壤相关酶类以及多种根际微生物需要的营养成分和能源物质，从而有利于微生物的生长。【本研究切入点】将紫云英纳入烤烟-水稻种植体系，开展烤烟-水稻-紫云英轮作，有望提高产量可持续指数以及系统的生态功能服务价值。然而，目前对烤烟-水稻-紫云英轮作系统下作物的产量、土壤营养成分和微生物群落的变化缺乏系统研究。【拟解决的关键问题】本研究拟检测烤烟-水稻-紫云英轮作系统中土壤理化性质，调查轮作系统下作物的产量变化，并利用宏基因组学方法分析微生物群落结构组成变化，以期揭示烤烟-水稻-紫云英轮作系统中土壤微生物的调控机制，同时为紫云英的合理利用提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 试验田块选择
福建省南平市光泽县崇仁乡洋塘村（27°37′57″N, 117°21′39″E），属于亚热带季风气候，年平均气温约为17.6 ℃，平均年降水量约为1 876.4 mm，平均海拔226 m，土质良好，排灌通畅。选取烤烟-水稻-紫云英3种植物连续轮作5年的田块土壤为处理样品（记为ZY），同时以烤烟-水稻2种作物轮作的地块土壤为对照（记为ZYCK）。由于烤烟、水稻和紫云英3种作物的生长周期均为5个月左右，因此烤烟间隔一年种植，具体轮作模式详见表1。
表 1 2019—2023年试验田轮作方式Table 1. Rotation cropping practiced at experimentation field from 2019 to 2023年份
YearZY组
ZY GroupZYCK组
ZYCK Group2019 烤烟-水稻-紫云英 烤烟-水稻-休耕 2020 水稻-紫云英 水稻-休耕 2021 烤烟-水稻-紫云英 烤烟-水稻-休耕 2022 水稻-紫云英 水稻-休耕 2023 烤烟-水稻-紫云英 烤烟-水稻-休耕 1.2 土样采集
以紫云英翻压半个月后的土壤为材料，采集深度为0～20 cm，采用5点取样法，采样后混合均匀，3个生物学重复。具体采样方法为：除去土壤表层未分解的凋落物层，用已灭菌的铁铲去除表层5 cm的土壤，铲出一个耕作断面，再平行于断面下铲取土样，每个采样点的取土深度和采样量尽量均匀一致，土样上层和下层的比例相同。
1.3 作物产量统计
2023年，种植烤烟品种为K326，水稻品种为甬优
1540 。在烤烟种植地块、轮作紫云英地块和对照地块施用同样的肥料，而在水稻种植中，轮作紫云英地块施用水稻专用肥4 kg·hm-2，而对照休耕地块施用4.67·kg hm-2。在作物成熟期，以20户烟农（稻农）为一组收割作物，并统计作物产量，设置3个生物学重复。1.4 土壤养分理化性质测定
采用酶联生物（mlbio）土壤有机质（soil organic matter, SOM）含量测试盒，利用分光光度法测定土壤样品的有机质含量。将取回的土样送至南京瑞源生物公司，检测土壤的全氮、全磷、全钾、有效磷、速效钾、土壤水解性氮、pH。
1.5 土壤微生物的测定与数据分析
将混合均匀的土样装入无菌自封袋内，当天置于4 ℃冷藏箱运送至实验室，用于土壤微生物分析测定。土样去杂捣碎，过2 mm筛后，分装至2 mL EP管中，每管 1～2 g，用干冰冷藏样品送至奥维森生物公司开展宏基因组测序。利用细菌和真菌基因组提取试剂盒分离提取土壤样品中的微生物DNA并纯化。电泳检测合格后，用机械打断的方法（超声波）将DNA片段化，然后对片段化的DNA进行纯化、末端修复、3′端加A、连接测序接头，再用琼脂糖凝胶电泳进行片段大小选择，进行PCR扩增形成测序文库，利用Illumina测序平台对质检合格的样品进行测序。对测序数据处理与统计，过滤质控后，用软件MEGAHIT进行宏基因组组装，采用QUAST软件对组装结果进行评估。采用MetaGeneMark软件，使用默认参数识别基因组中的编码区域，去除冗余数据。利用KEGG、eggNOG、Pfam、SwissProt、NR、GO等通用数据库注释和CARD、CAZy等特殊数据库进行功能注释；随后开展样品功能多样性的比较分析，包括PCA分析、功能PCoA分析、Network网络分析、Anosim组间相似性分析和差异功能基因分析；分析组间相似性和差异物种。
1.6 数据处理
分别选用香农指数（Shannon）、辛普森指数（Simpson）、inv-辛普森指数（Inv-Simpson），具体计算公式如下[28]：
香农指数：
H=−s∑i=1PilnPi (1) 辛普森指数：
D=1−s∑i=1Pi2 (2) Inv-辛普森指数：
Ds=∑si=1ni(ni−1)N(N−1) (3) 其中，S为样地内出现的物种数，Pi为物种i在群落内的相对重要值，ni为物种i序列数目，N为总序列数。
1.7 数据分析
用 Excel、Adobe Illustrator 2020等软件进行数据计算整理、图表的绘制以及趋势分析。
2. 结果与分析
2.1 土壤理化性质情况
土壤理化性质分析结果表明（表2），与未种植紫云英的对照土壤（ZYCK）相比，种植紫云英的土壤（ZY）的pH值为5.85，土壤呈弱酸性，与对照组的5.98相比略有下降。有机质、全氮含量显著上升，全磷含量变化不显著，同时速效氮、速效磷的含量显著提高。此外，全钾含量也呈现显著上升，但速效钾的含量有明显的下降。
表 2 土壤理化性质检测结果Table 2. Physicochemical properties of soil组别
GrouppH值
pH value有机质
Organic
matter/
(g·kg−1)全氮
Total
nitrogen/
(g·kg−1)全磷
Total
phosphorus/
(g·kg−1)全钾
Total
potassium/
(g·kg−1)速效氮
Available
nitrogen/
(mg·kg−1)速效磷
Available
phosphorus/
(mg·kg−1)速效钾
Available
potassium/
(mg·kg−1)ZY 5.85±0.01b 49.14±0.45a 2.77±0.04a 0.49±0.05b 13.80±1.09a 196.33±2.55a 23.80±1.03a 23.80±1.03a ZYCK 5.98±0.07a 43.87±0.72b 2.43±0.04b 0.52±0.04a 11.48±0.97b 177.89±1.48b 18.69±1.29b 18.69±1.29b 同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（P＜0.05）。
Data with different lowercase letters on same column indicate significant differences at P＜0.05.2.2 紫云英对作物产量影响
统计第5年（2023年）不同轮作方式下的水稻和烟草产量（表3），结果发现，轮作紫云英后，烤烟品种K326产量上升了2.74%；水稻种植过程中化肥用量减少了14.35%，而水稻产量提高了4.67%。由此可见，轮作紫云英可替代部分化肥提供作物所需养料，提高作物产量。
表 3 2023年作物产量对比Table 3. Yields of crops in 2023轮作模式
Crop Rotation Pattern烤烟（K326）
Tobacco（K326）水稻（甬优1540）
Rice（YongYou1540）产量
Yield /（kg·hm−2）增产率
Production
increase ratio/%化肥配施
Fertilizer dosage/
（kg ·hm−2）减施率
Reduction
rate/%产量
Yield /（kg·hm−2）增产率
Production
increase ratio/%化肥配施
Fertilizer dosage/
（kg ·hm−2）减施率
Reduction
rate/%烤烟-水稻-紫云英
Tobacco-Rice-Milk vetch9.00±0.18a 2.74 4 0 43.68±0.91a 4.67 4 14.35 烤烟-水稻
Tobacco-Rice8.76±0.15b — 4 — 41.73±0.47b — 4.67 — 表中每公顷作物产量为三组烟农（稻农）共60户收获作物产量的平均值。同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（ P ＜0.05）。
Crop yield per hectare is averaged harvest of 3 tobacco/rice farmer groups of 60 households. Data with different lowercase letters on same column indicate significant differences at P ＜0.05.2.3 紫云英对土壤微生物群落结构的影响
2.3.1 土壤宏基因组数据分析与基因预测
利用Illumina平台测序获得宏基因原始序列，经质控处理后进行拼接组装，结果如表4所示。从种植和未种植紫云英的6份土壤样品中共获得250 511 606个clean reads。序列拼接组装后，共获得7 427 954 552条contigs，且每份样品的contigs均在5.1万条以上，N50均大于650 bp，最大值达744 bp，表明组装良好，适合开展后续分析。对总contigs进行ORF预测，共获得ORF数量为568 283。
表 4 组装及基因预测结果Table 4. Assembly and gene predictions样品编号
Sample number读段
Clean reads/bpcontigs总数
Total contigs/个contigs总长
Contigs total length/bpcontigs平均长度
Contigs average length/bpN50/bp 开放阅读框ORF ZY1 41 140 450 53 533 37 145 783 693.9 653.0 71 335 ZY2 42 103 566 64 213 45 184 155 703.7 664.0 86 224 ZY3 40 249 302 61 491 43 430 673 706.3 664.0 82 535 ZYCK1 43 096 370 83 046 70 399 309 847.7 761.0 123 983 ZYCK2 39 600 220 51 862 43 618 116 841.0 765.0 76 974 ZYCK3 44 321 698 85 949 71 272 981 829.2 744.0 127 232 2.3.2 土壤微生物丰度和菌落Alpha多样性分析
根据宏基因组分析，共获得10 450种微生物，包括古细菌（Archaea）、细菌（Bacteria）、真菌（Fungi）、病毒（Virus）以及未知物种。由表5可见，在所有土壤样品中细菌的相对丰度均最大，其占比最高达99.39%，平均相对丰度高达99.10%；其次是古菌，但相对丰度仅为0.84%～1.01%，真核生物和病毒的相对丰度为0.01%和0.01%～0.02%，同时还存在0.01%的未知微生物。由此可见，细菌是该土壤区域中最主要的微生物类群，古菌、真菌、病毒的含量较低。此外，所有样品中还包含分类地位尚未明确的微生物类群，相对丰度约为0.01%，表明取样土壤区域循环系统中生物多样性丰富。香农指数（Shannon）、辛普森指数（Simpson）[28]和inv-辛普森指数（invsimpson）用来估算微生物群落多样性、物种丰富度的指数。土壤微生物群落的Alpha多样性分析发现（表6），种植紫云英后，这三个指数都出现了上升，表明种植紫云英后土壤中的微生物群落多样性和物种丰富度都有所提高。
表 5 样品的物种丰度统计Table 5. Statistics on microbial abundance of soils样品编号
Sample number细菌
Bacteria/%古菌
Archaea/%真核生物
Eukaryotes/%病毒
Viruses/%未知物种
Unknown species/%ZY1 98.95 1.01 0.01 0.02 0.01 ZY2 99.02 0.95 0.01 0.02 0.01 ZY3 99.02 0.96 0.01 0.01 0.01 ZYCK1 99.39 0.58 0.01 0.01 0.01 ZYCK2 99.10 0.88 0.01 0.01 0.01 ZYCK3 99.13 0.84 0.01 0.02 0.01 表 6 土壤Alpha多样性分析结果Table 6. Alpha diversity of soil组别
Group香农指数
Shannon辛普森指数
Simpsoninv-辛普森指数
Inv-SimpsonZY1 5.105 0.929 13.996 ZY2 5.143 0.931 14.586 ZY3 5.089 0.928 13.980 ZYCK1 4.346 0.857 6.974 ZYCK2 4.473 0.874 7.911 ZYCK3 4.350 0.854 6.841 2.3.3 细菌群落组成
试验组ZY与对照组ZYCK土壤微生物群落组成中，均以细菌为主，对细菌群落进一步分析。图1展示了各样品在细菌界门和属分类水平上总体丰度前30位的物种组成情况。在门水平上（图1a），所有样品的优势菌门类依次为变形菌门（Proteobacteria）、酸杆菌门（Acidobacteria）、硝化螺旋菌门（Nitrospirae），三者合计总相对丰度大于75%。在ZY组样品中，变形菌门相对丰度平均占比为42.81%；酸杆菌门相对丰度的平均占比为26.97%；硝化螺旋菌门相对丰度平均占比为8.15%。在ZYCK组3个平行样品中，变形菌门的相对丰度平均仅为34.14%；酸杆菌门相对丰度平均为38.53%；硝化螺旋菌门相对丰度平均为5.05%。由此可见，种植紫云英地块土壤的变形菌门和硝化螺旋菌门的相对丰度与对照相比有明显的提升，而酸杆菌门的相对丰度却明显下降。从图1b可知，优势属类群依次为酸杆菌属（Acidobacterium,unclassified）、Pseudolabrys和硝化螺旋菌属（Nitrospirae,unclassified）。ZY组中，酸杆菌属的平均相对丰度为26.10%；Pseudolabrys的平均相对丰度为5.57%；硝化螺旋菌属的平均相对丰度为3.93%。在ZYCK组中，这3个属的平均相对丰度分别为37.18%，3.03%和4.34%。可见，种植紫云英地块的土壤中，酸杆菌属和硝化螺旋菌属的丰度明显降低，而Pseudolabrys的相对丰度明显上升。Pseudolabrys是植物根际的有益细菌，与土壤有机质的含量密切相关，说明种植紫云英改良了土壤的有机质环境，该结果与土壤成分变化一致。
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图 1 土壤样品在细菌界物种的相对丰度(a) 门水平的物种相对丰度； (b) 属水平的物种相对丰度。Figure 1. Relative abundance of microbes in soils(a) relative abundance of species at the phylum level and (b) relative abundance of species at the genus level.2.3.4 古菌群落组成变化
在鉴定的微生物群落中，古菌的含量位居第二，对其进一步分析发现（图2），在门分类水平的优势菌主要有广古菌门（Euryarchaeota）、奇古菌门（Thaumarchaeota）、深古菌门（Candidatus Bathyarchaeota）、泉古菌门（Crenarchaeota）和Candidatus_Thermoplasmatota（图2a）。在ZY组中广古菌门的平均相对丰度高达50.67%；而ZYCK组则为26.61%，可见轮作紫云英后土壤中的广古菌门含量明显上升。同时，ZY和ZYCK中奇古菌门的平均相对丰度分别17.99%和36.37%，说明轮作紫云英土壤中的奇古菌门含量明显下降。此外，在奇古菌门、深古菌门和泉古菌门中，ZY和ZYCK的平均相对丰度分别9.62%和10.51%；6.03%和8.46%；6.52和7.44%。可见这三种古菌门在轮作紫云田块土壤中均发生了下调，但是变化幅度相对较小。进一步分析了古菌界属分类水平上总体丰度前30位的物种组成和其他属类（others）的总和占比情况。由图2b可知，在属水平下相对丰度排名前五的菌属是Euryarchaeota、Candidatus Bathyarchaeota、Candidatus Nitrosotalea、Thaumarchaeota、Methanomicrobiales。在ZY组和ZYCK组中，Euryarchaeota物种平均相对丰度为19.56%和9.77%；Candidatus Bathyarchaeota的平均相对丰度为10.45%和11.15%；而Candidatus Nitrosotalea、Thaumarchaeota、Methanomicrobiales这3个属的平均相对丰度分别为8.41%和21.88%；6.50%和9.23%；6.11%和1.34%。由此可见，轮作紫云英后土壤中Euryarchaeota和Methanomicrobiales的物种相对丰度有明显上升，前者上升约9.79%，后者上升4.77%；而Candidatus Nitrosotalea的物种相对丰度下降了13.47%，其余菌属基本持平或增幅不明显。综上，种植紫云英对土壤中古菌的分布造成一定的影响。
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图 2 土壤样品在古菌界的物种相对丰度(a) 门水平上的物种相对丰度 ；(b) 属水平上的物种相对丰度。Figure 2. Relative abundance of archaea in soils(a) relative abundance of species at the phylum level and (b) relative abundance of species at the genus level.2.3.5 土壤微生物功能预测分析
为探究轮作与未轮作紫云英的土壤微生物群落在功能分布上的差异，对土壤微生物基因进行功能预测和KEGG分析，结果表明（图3），预测基因主要富集在碳水化合物代谢（Carbohydrate metabolism）、能量代谢（Energy metabolism）、氨基酸代谢（Amino acid metabolism）等3个通路中。此外，各代谢通路在ZY和ZYCK占比相近，从下往上各通路的占比逐渐减小。总体来言，轮作紫云英的土壤与对照样品的微生物基因预测功能丰富，且功能丰度占比变化不明显，具体有待进一步深入研究。
2.4 微生物变化与理化性质及作物产量的相关性
作物产量与土壤理化性状的相关系数分析显示（表7），水稻产量与有机质含量呈显著负相关；烟草产量与速效钾呈显著正相关。此外，微生物与土壤理化性质分析表明，变形菌门与pH值呈显著负相关，表明变形菌门在酸性更强的环境中其丰度可能更高；同时，其与有机质、速效氮和速效磷呈正相关，但未达到显著性。硝化菌门和全氮含量呈显著正相关。酸杆菌门和酸杆菌属都与pH值、速效钾呈正相关，与有机质呈负相关，但也都未达到显著。而Pseudolabrys与pH值、有机质、速效磷和速效钾相关性不强。
表 7 作物产量与微生物及土壤理化性状的相关系数Table 7. Pearson correlation coefficients on crop yield, microbes, and soil physicochemical properties菌种/参数
Strain/ParameterspH值
pH value有机质
Organic matter全氮
Total nitrogen全磷
Total phosphorus全钾
Total potassium速效氮
Available nitrogen速效磷
Available phosphorus速效钾
Available potassium水稻产量
Rice yield0.9556 − 0.9999* 0.6219 − 0.3675 − 0.3428 − 0.7555 − 0.9528 0.9746 烟草产量
Tobacco yield0.8665 − 0.9784 0.7799 − 0.5645 − 0.5425 − 0.5916 − 0.9964 1.0000** 变形菌门
Proteobacteria− 0.9995* 0.9602 − 0.3923 0.1081 0.0818 0.9020 0.8385 − 0.8805 酸杆菌门
Acidobacteria0.9545 − 0.8156 0.0691 0.2237 0.2494 − 0.9937 − 0.6135 0.6765 硝化菌门
Nitrospirae0.3692 − 0.6384 1.0000** − 0.9550 − 0.9469 0.0369 − 0.8337 0.7853 酸杆菌属
Acidobacterium0.9545 − 0.8529 0.1365 0.1572 0.1832 − 0.9838 − 0.6656 0.7249 Pseudolabrys − 0.4764 0.1812 0.6460 − 0.8399 − 0.8540 0.7905 − 0.1108 0.0284 硝化螺旋菌属
Nitrospirae0.2865 − 0.5686 0.9967* − 0.9773 − 0.9714 0.1243 − 0.7821 0.7281 3. 讨论与结论
紫云英是我国南方水稻田的主要绿肥，紫云英翻压并还田提高土壤中营养成分含量，改善土壤理化性质，提升微生物生长繁殖条件[21]。研究表明，紫云英翻压还田同时配施化肥可以增加土壤全氮、全磷、全钾等，尤其是有机质、速效钾、速效磷含量，从而提高作物的产量和品质[29,30]。王慧等[31]研究表明，种植紫云英配合氮肥减施20%～60%可以保证水稻稳产，常单娜等研究表明，水稻-紫云英轮作并减施20%化肥可以显著增加早稻产量，6年平均增产率为10.12%[32]。本研究中，烤烟-水稻-紫云英轮作田块，在化肥减施情况下，水稻产量仍然明显高于烤烟-水稻轮作的田块，原因可能是紫云英固氮作用，增加外源氮投入，提高水稻分蘖成穗，促进地上部氮营养的吸收和积累，进而提高地上部干物质积累量，促进营养器官干物质向穗中转移和积累[31,33]。同时，烤烟-水稻-紫云英轮作的田块与烤烟-水稻轮作田块的土壤理化性质相比，有机质、全氮、全钾含量轻微上升，全磷含量变化不显著，速效氮、速效磷含量显著提高，但速效钾含量明显下调，原因可能是紫云英具有生物固氮作用，并且能够吸收土壤中难溶性磷、钾，因此，速效氮、速效磷有明显提升；但后茬水稻肥料减施，消耗了氮、磷等元素，出现全氮、全磷含量略上升或变化不显著的现象[34,35]。
土壤微生物的组成体现了土壤群落结构的复杂性，土壤微生物对土壤质量变化敏感，能随土壤中营养物质的改变而呈现相应的改变，是土壤质量变化的敏感指标[36]。特别是变形菌门、酸杆菌门、硝化螺旋菌门等细菌优势菌门[37]，在碳、氮、硫、磷等循环中扮演关键角色，例如酸杆菌门下菌种可降解植物残体、参与碳代谢与光合作用等，硝化螺旋菌门下菌种能将亚硝酸盐氧化为硝酸盐，还参与土壤中硫的代谢过程[38−41]。在本研究中，与烤烟-水稻轮作模式相比，烤烟-水稻-紫云英轮作模式下的土壤微生物群落结构发生了明显变化，其中变形菌门和硝化螺旋菌门的相对丰度上升，而酸杆菌门的相对丰度下降。这些微生物群落的变化与土壤的理化性质以及作物的产量均有不同程度的相关性。值得注意的是，硝化螺旋菌门和硝化螺旋菌属与有机质、全磷、全钾呈负相关；但与全氮、速效钾呈正相关。硝化螺旋菌门和硝化螺旋菌属通常与硝化作用（将铵态氮转化为硝态氮）相关，因此它们可能在低营养、高pH的环境中更为活跃[37,38]。同时，轮作紫云英的田块有机质、全氮、全钾、速效氮、速效磷含量有一定程度的提高，推测种植并翻压紫云英后导致微生物优势菌相对丰度的变化从而影响土壤中的碳氮循环、硝酸盐含量及硫代谢，进而改变土壤中氮、钾、磷等元素的含量和分布。此外，水稻和烟草的产量与全氮、速效钾的含量呈强正相关，推测种植紫云英提升土壤的氮含量，可以有效提高作物的产量。
万水霞研究认为真菌与土壤肥力有密切的关系，真菌数量可反映土壤的肥力水平[42]。尽管真菌与土壤肥力有密切关系，但本研究利用宏基因组学方法检测到的真菌含量较少且分布不稳定，故在统计分析中不具有显著意义。这种差异可能与土壤类型、肥沃程度、耕作方式等多种因素相关，导致本研究结果与前人研究略有不同。
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图 1 土壤样品在细菌界物种的相对丰度
(a) 门水平的物种相对丰度； (b) 属水平的物种相对丰度。
Figure 1. Relative abundance of microbes in soils
(a) relative abundance of species at the phylum level and (b) relative abundance of species at the genus level.
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图 2 土壤样品在古菌界的物种相对丰度
(a) 门水平上的物种相对丰度 ；(b) 属水平上的物种相对丰度。
Figure 2. Relative abundance of archaea in soils
(a) relative abundance of species at the phylum level and (b) relative abundance of species at the genus level.
表 1 2019—2023年试验田轮作方式
Table 1 Rotation cropping practiced at experimentation field from 2019 to 2023
年份
YearZY组
ZY GroupZYCK组
ZYCK Group2019 烤烟-水稻-紫云英 烤烟-水稻-休耕 2020 水稻-紫云英 水稻-休耕 2021 烤烟-水稻-紫云英 烤烟-水稻-休耕 2022 水稻-紫云英 水稻-休耕 2023 烤烟-水稻-紫云英 烤烟-水稻-休耕 
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表 2 土壤理化性质检测结果
Table 2 Physicochemical properties of soil
组别
GrouppH值
pH value有机质
Organic
matter/
(g·kg−1)全氮
Total
nitrogen/
(g·kg−1)全磷
Total
phosphorus/
(g·kg−1)全钾
Total
potassium/
(g·kg−1)速效氮
Available
nitrogen/
(mg·kg−1)速效磷
Available
phosphorus/
(mg·kg−1)速效钾
Available
potassium/
(mg·kg−1)ZY 5.85±0.01b 49.14±0.45a 2.77±0.04a 0.49±0.05b 13.80±1.09a 196.33±2.55a 23.80±1.03a 23.80±1.03a ZYCK 5.98±0.07a 43.87±0.72b 2.43±0.04b 0.52±0.04a 11.48±0.97b 177.89±1.48b 18.69±1.29b 18.69±1.29b 同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（P＜0.05）。
Data with different lowercase letters on same column indicate significant differences at P＜0.05.
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表 3 2023年作物产量对比
Table 3 Yields of crops in 2023
轮作模式
Crop Rotation Pattern烤烟（K326）
Tobacco（K326）水稻（甬优1540）
Rice（YongYou1540）产量
Yield /（kg·hm−2）增产率
Production
increase ratio/%化肥配施
Fertilizer dosage/
（kg ·hm−2）减施率
Reduction
rate/%产量
Yield /（kg·hm−2）增产率
Production
increase ratio/%化肥配施
Fertilizer dosage/
（kg ·hm−2）减施率
Reduction
rate/%烤烟-水稻-紫云英
Tobacco-Rice-Milk vetch9.00±0.18a 2.74 4 0 43.68±0.91a 4.67 4 14.35 烤烟-水稻
Tobacco-Rice8.76±0.15b — 4 — 41.73±0.47b — 4.67 — 表中每公顷作物产量为三组烟农（稻农）共60户收获作物产量的平均值。同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（ P ＜0.05）。
Crop yield per hectare is averaged harvest of 3 tobacco/rice farmer groups of 60 households. Data with different lowercase letters on same column indicate significant differences at P ＜0.05.
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表 4 组装及基因预测结果
Table 4 Assembly and gene predictions
样品编号
Sample number读段
Clean reads/bpcontigs总数
Total contigs/个contigs总长
Contigs total length/bpcontigs平均长度
Contigs average length/bpN50/bp 开放阅读框ORF ZY1 41 140 450 53 533 37 145 783 693.9 653.0 71 335 ZY2 42 103 566 64 213 45 184 155 703.7 664.0 86 224 ZY3 40 249 302 61 491 43 430 673 706.3 664.0 82 535 ZYCK1 43 096 370 83 046 70 399 309 847.7 761.0 123 983 ZYCK2 39 600 220 51 862 43 618 116 841.0 765.0 76 974 ZYCK3 44 321 698 85 949 71 272 981 829.2 744.0 127 232
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表 5 样品的物种丰度统计
Table 5 Statistics on microbial abundance of soils
样品编号
Sample number细菌
Bacteria/%古菌
Archaea/%真核生物
Eukaryotes/%病毒
Viruses/%未知物种
Unknown species/%ZY1 98.95 1.01 0.01 0.02 0.01 ZY2 99.02 0.95 0.01 0.02 0.01 ZY3 99.02 0.96 0.01 0.01 0.01 ZYCK1 99.39 0.58 0.01 0.01 0.01 ZYCK2 99.10 0.88 0.01 0.01 0.01 ZYCK3 99.13 0.84 0.01 0.02 0.01
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表 6 土壤Alpha多样性分析结果
Table 6 Alpha diversity of soil
组别
Group香农指数
Shannon辛普森指数
Simpsoninv-辛普森指数
Inv-SimpsonZY1 5.105 0.929 13.996 ZY2 5.143 0.931 14.586 ZY3 5.089 0.928 13.980 ZYCK1 4.346 0.857 6.974 ZYCK2 4.473 0.874 7.911 ZYCK3 4.350 0.854 6.841
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表 7 作物产量与微生物及土壤理化性状的相关系数
Table 7 Pearson correlation coefficients on crop yield, microbes, and soil physicochemical properties
菌种/参数
Strain/ParameterspH值
pH value有机质
Organic matter全氮
Total nitrogen全磷
Total phosphorus全钾
Total potassium速效氮
Available nitrogen速效磷
Available phosphorus速效钾
Available potassium水稻产量
Rice yield0.9556 − 0.9999* 0.6219 − 0.3675 − 0.3428 − 0.7555 − 0.9528 0.9746 烟草产量
Tobacco yield0.8665 − 0.9784 0.7799 − 0.5645 − 0.5425 − 0.5916 − 0.9964 1.0000** 变形菌门
Proteobacteria− 0.9995* 0.9602 − 0.3923 0.1081 0.0818 0.9020 0.8385 − 0.8805 酸杆菌门
Acidobacteria0.9545 − 0.8156 0.0691 0.2237 0.2494 − 0.9937 − 0.6135 0.6765 硝化菌门
Nitrospirae0.3692 − 0.6384 1.0000** − 0.9550 − 0.9469 0.0369 − 0.8337 0.7853 酸杆菌属
Acidobacterium0.9545 − 0.8529 0.1365 0.1572 0.1832 − 0.9838 − 0.6656 0.7249 Pseudolabrys − 0.4764 0.1812 0.6460 − 0.8399 − 0.8540 0.7905 − 0.1108 0.0284 硝化螺旋菌属
Nitrospirae0.2865 − 0.5686 0.9967* − 0.9773 − 0.9714 0.1243 − 0.7821 0.7281
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