籼型杂交水稻汕优63及其恢复系明恢63的选育研究*——原文再版
RICE BREEDING FOR THE HYBRID COMBINATION OF SHANYOU 63 AND ITS RESTORER LINE MINGHUI 63
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摘要:
明恢63是用IR30与圭630杂交育成的。汕优63是珍汕97不育系与明恢63配组育成的杂交水稻新组合。它具有高产、优质、抗瘟和适应性广等优点,成为全国杂交水稻中主要的当家组合。1982–1985年参加全国、省、市三级区试,多居首位。平均亩产482.0 kg,比对照组合(汕优2号、6号等)平均亩增68.0 kg,增产16.15%。三年(1983–1985年)来在南方稻区各省推广近千万亩,1986年达
3500 万亩。1985年全国推广1000 万亩估计增产稻谷6.5亿 kg,其社会经济效益将超过1.5亿元。根据栽培技术研究和大面积生产示范实践证明,汕优63仍有很大潜力,抓好良种良法,可达到更高的产量,取得更显著的经济效益。Abstract:Years after cultivation, the hybrid combinations Shanyou No.2 and Siyou No.2 were gradually losing their resistance to blast because their restorer line IR24 was susceptible. In order to solve this problem, a new restorer line Minghui 63 was produced by crossing IR30 and Gui 630, Shanyou 63 by crossing restorer line Minghui 63 and ms line Zhenshan97A. Results showed that this combination was marked by higher yield, better grain quality, more resistance to blast and extensive adaptability. It had extended rapidly, ranking first on the list in the planting area. In 1986 it covered 2.26 million hectares in the south of China. Between 1982 and 1985, it usually took the lead in area whether in the country or in local districts; the average yield from 1982–1985 was 7.2 t/ha, increasing by 1.02 t/ha or 16.1% as compared with the check combinations Shanyou No.2 and Shanyou No.6. It is estimated that the total yield increased by 1986 amounted 2.89 million tons. This combination was especially fit to grow as a medium variety because its growth period lasts 4–5 days longer than that of Shanyou No.2. If it is used as a late variety in the double cropping system, the sowing date should be taken into considerations in order to avoid the autumn cool. It is estimated that this combination will extend its planting area in the south of China and develop its social efficiency. And the other new combinations with the restorer line Minghui 63 are being experimented with and are under development.
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杂交水稻大面积推广之后,汕优2号、四优2号等组合有明显的抗病性衰退现象,闽西北山区稻瘟病区尤为突出。为了解决这个问题,我们于1977年开始,从“恢×恢”入手,选育抗瘟病的强恢复系,育成明恢63,及其配组的汕优63。在示范推广过程中,开展了制种技术及高产栽培技术研究,因而加速了推广速度,发挥了高产优势。在三明市农业部门支持下,1982年示范推广面积就达到
3900 亩,普获丰收。1983年扩大到30万亩。1984年发展到120万亩,占三明市杂交水稻面积的70%。按三明市种子部门的统计,比汕优3号、6号,一般亩增50~75 kg,高的达100~125 kg。如以1984年推广面积算,在三明市增产粮食可达5100 万 kg。1985年扩大到全省,推广面积达220多万亩。同时外省引种试种,获得成功。1986年据四川省统计推广已达1750 万亩,江苏750万亩,广东、湖北、湖南、安徽等省均在百万亩以上。全国推广面积达3500 万亩。1. 选育过程
1.1 明恢63的选育
明恢63是用IR30与圭630杂交育成的恢复系。其选育程序见图1。这二亲源的共同特点是具有强恢基因,并有强配合力。不同点:IR30有叶态好,抗性强(抗稻瘟病、白叶枯病及稻飞虱)的优点;圭630有粒大,千粒重35 g、优质、产量高的优势。为此,利用两个亲本各自优势的特点配组,以期选育具有强恢、抗病、优质的新恢复系。各世代选择按既定的选育目标进行,同时在稻瘟病重病点进行多代、多点严格的抗瘟性筛选。以表现抗瘟性强的为低代选择的主要依据,从中选出经济性状优良的单株。F4开始选单株与不育系测交,1980年秋季进入F5,23个选株对照其F1杂种的恢复度,经鉴定选出具有强恢复力的“-2-10-3、-2-10-5、-2-10-4”三个株系,分别编号“E6、E7、E8”,当年冬季带到海南进行少量制种。经过1981年秋季试验,证明E6株系不但抗稻瘟,有强恢复力,而且有较高配合力,最后中选,定名为“明恢63”。
1.2 汕优63的配组
1981年秋“珍汕97A×E6”组合,加入本所杂优组合区试组,进行评比。当年区试产量居首位,亩产450.5 kg,比对照组合汕优2号增产12.6%,差异达极显著。南方稻区水稻育种考察组的四省专家认为,该组合生育期适宜,优势强,抗性好,结实率高,提出可在生产上进行示范推广的建议。省、地、县有关农业部门先后来考察、鉴定,均给予肯定。并由三明市种子公司组织各县到海南岛进行南繁制种。自此“珍汕97A×E6”这个杂优新组合,被定名为“汕优63 ”。
1.3 抗瘟性的选择
在选育恢复系的方法上,从F2就开始进行抗瘟性鉴定和筛选。在闽西北山区采取自然诱发进行筛选,以表现抗病、优势强为中选标准。IR30×圭630组合经F2、F3、F4分别在本所、永安、沙县等5个重病点抗瘟鉴定,最后决选出E6、E7、E8三个株系。1981年是我省稻瘟病大流行的一年,便利用发病的有利时机,选穗颈瘟发病严重的田块作旱病圃,并采用人工接菌方法,再一次对这三个株系进行早病圃鉴定,以圭630为诱发种(发病达7级),以IR54为抗病对照种(发病表现1~3级)。鉴定结果,E6、E7、E8三个株系的反应均为2~3级,达到抗瘟标准要求。为了弄清抗瘟的广谱性,我所植保研究室于1983年对明恢63(即E6)和汕优63进行了抗稻瘟病菌生理小种抗性谱测定。结果证明,接菌12个小种的51个强致病菌株中,明恢63和汕优63的抗菌株率分别达到96.08%和86.27%,而对照种“四优30”的抗菌株率只达到45.09%。证明了明恢63和汕优63,均具有抗瘟的广谱性。
2. 选育结果
2.1 丰产性
2.1.1 株型结构
汕优63在6月中下旬播种,主茎具有15~16片叶,地上节间有4节,剑叶挺直,叶片稍宽,呈绿豆青色。冠层叶中,剑叶长35.3 cm,宽1.99 cm、倒二叶长51.3 cm,宽1.70 cm,倒三叶长58.74 cm,宽1.55 cm,植株形态集散适中。剑叶与穗茎夹角为24.7°。叶片较大而不披。茎秆粗壮,基部节间较短。
2.1.2 分藥能力与产量结构
汕优63的单株分蘖为5.2苗,主要分蘖节位为6~8节,其次是5、9叶节,一般6~8节的分蘖量占总蘖量的60%左右,成穗量占总成穗量的68%~81%。穗长23.8 cm,穗粒数127.2粒,结实率88.5%,千粒重29 g。亩有效穗18.2万穗,一般亩产450~500 kg,最高产量860.4 kg。
通过对汕优63生产田的产量结构调查,计算出每亩穗数、每穗粒数、结实率和千粒重四个结构因素对亩产量的通径分析结果表明,以每亩穗数对亩产量的贡献最大。其次是每穗粒数和结实率,千粒重最小。湖南省桂东县1984年汕优63亩产860.4 kg的产量结构:每亩有效穗20.99万穗,每穗总粒数169.34粒,每穗总实粒数157.32粒,结实率92.91%,千粒重28.76 g。
2.2 产量试验
2.2.1 区域试验结果
1981年汕优63组合,参加本所晚杂优组合三明市区试组,亩产450.5 kg,居首位,比对照种汕优2号亩产400 kg,增产12.6%,经变量分析,产量差异极显著。
从1982到1985年连续四年汕优63参加全国(南方稻区)、省(福建)、市(三明)三级的中、晚稻区试。根据12次参试统计,有九次名列首位,三次名列第二。历次平均亩产482 kg,比对照种增产68 kg,达16.15%,而且大多数产量达显著标准;如1982年在三明市联合晚稻区试,汕优63亩产居首位,在10个参试种中,9个点的试验结果,与对照种汕优2号比,产量差异达显著标准。1982、1983年两年参加南方稻区晚杂区试及生产试验及格,也给予认定可以推广,并报全国品种审定委员会审定。1984年汕优63参加福建省晚杂组合区试,比对照种汕优6号增产也达显著标准,并具有稳产性。1985年汕优63在全国南方稻区的中稻联合区试中,亩产607.3 kg,比对照种威优6号,增产17.57%;在13个参试点中,比参试的统一对照品种全部增产,产量差异达极显著的有九个点,一个点达显著,仅三个点增产不显著。经福建省农作物品种审定委员会审定后,列为福建省杂交中、晚稻推广的新组合,1986年起作为晚稻对照种参加区试。广东省区试后,1985年已审定通过,作为早、晚稻推广种;四川、江苏省也审定通过,作为推广种。
2.2.2 生产试验结果
1982年我所与沙县镇头乡农技站协作,在茅坪村道堂洋示范种植“汕优63、威优63”组合共80亩,其中汕优63面积44.1亩,总产量11 908.5 kg,平均亩产494.2 kg;高产农户林金妹种植2.4亩,亩产604 kg,其他19个示范农户在示范总结座谈会上反映:比原当家组合四优30亩增50 kg,早抽穗10~15天。1982年在尤溪县池田公社海拔六、七百米的山垄田种植,平均亩产318.5 kg。1933年开展中低产田功关,首先大力推广汕优63,结合配套技术栽培,当年取得大幅度增产,平均亩产达到458.8 kg,增产幅度为44%。在沙县湖源一、五大队推广增产更显著,达52.0%。古田县统计四个示范片面积1 202亩,汕优63表现抗稻瘟大增产,平均亩产496.8 kg,亩增156 kg,增产45.9%。四川内江县二片示范田面积分别为95.7亩和104.3亩,平均亩产分别为620 kg和633.5 kg,亩增202 kg和50 kg,增产幅度48.3%~8.6%,四川省、地、县各级人员组织前往参观与鉴定,高产又抗病,得到很高评价。1983年和1985年汕优63分别参加全国晚稻和中稻的生产试验,均比对照种增产。1985年中稻生产试验亩产495.55~692.40 kg,平均622.0 kg,比对照种增产10.9%,平均日产量4.15 kg(对照种3.74 kg)。
2.3 抗病性
1983年福建省抗稻瘟病联合鉴定表明,汕优63穗颈瘟发病在0~3级占100%,为发病最低组合。四川内江地区所抗瘟性鉴定,汕优63抗菌株率达78.50%,而对照组合汕优2号仅6.67%,相比之下汕优63抗瘟性强。全国籼型杂交稻区试和生产试验汇总报告:汕优63鉴定为抗稻瘟病。湖北、江苏、四川等省均作了抗瘟性鉴定,也确认汕优63抗稻瘟。推广三年来在10多个省,千万亩田的生产验证,均反映表现抗稻瘟性强。
1983年福建省农科院植保所联抗鉴定,汕优63表现中抗白叶枯病。1982~1983年全国南方稻区晚稻区试结果,汕优63表现抗白叶枯。武汉市反映,1983年种汕优63,田间无白叶枯发生,接种鉴定表现中抗。四川内江地区农科所报告,汕优63中抗白叶桔。1983年福建省植保所联抗鉴定结果,汕优63中抗稻飞虱,本省三明、晋江地区也反映较抗稻飞虱。
2.4 抗逆性
福建省农科院土肥所联抗鉴定,汕优63表现较耐低磷、低钾。本省、四川省均认为,在中低产区汕优63表现早发性好。四川、广东等省还反映,汕优63苗期耐低温,在遇寒流情况下,汕优2号叶尖变红,汕优63叶色正常,早发性好。四川重庆还认为,汕优63在抽穗期正值8月份高温期,结实率仍然达到85%,说明能抗高温。
2.5 适应性
汕优63从1983年开始推广,三年来东至江苏、西至四川成都平原,南起海南岛,北直至汉中平原,遍布南方稻区十几个省,早、中晚稻均有栽培。1985年汕优63在福建永春、龙岩作早稻种植5 000多亩,广东省作早稻种植121万亩,3月上旬播种,7月下旬可成熟收割。在北纬29度以北,直至汉中平原稻区,可作油菜、麦的后作单季稻栽培。1985年长江中下游平原已种植100多万亩。在北纬29度以南的低山区、平原区,可作晚稻栽培。1985年本省已种植220多万亩,作晚稻一般6月中旬播种、7月中旬插秧,9月中旬抽穗,10月底成熟。四川、福建等省反映,在稻瘟病区、中低产区增产幅度更大。不论山区、平原或是山排田、垄田、深、烂、锈田,推广种植都获丰收,比汕优2号当家组合能显著增产。
但汕优63植株稍高,叶片较宽,如果穗肥太重,叶更宽大,抗白叶枯病能力不如汕优6号。在白叶枯重病区会发病,还中感纹枯病,穗稍少。
2.6 米质
汕优63经1985年本省种子协会评定为优质米,米饭质软、适口性好,受广大群众的好评。1986年农牧渔业部公布,汕优63被评为优质稻种。江西、江苏等省亦评为优质米。据1985年全国区试汇总报告,经湖南杂交水稻研究中心米质分析室测定,汕优63的出米率72.5%、出糙率76.68%、糙米白色、长6.35 mm、长度等级中等、长宽比2:5、粒形中长、精米垩白面积只12%(最小),直链淀粉20.13。胶稠度软硬中等。
3. 讨 论
3.1 恢复系选育中亲本的选择
关于主体亲源在育种中的重要地位,周天理已有论述[4]。我们设计的“恢×恢”的单交方式,育成的明恢63,经多年鉴定高抗稻瘟、中抗白叶枯和飞虱。明恢63的基础抗性基因部分是来自IR30,并克服了圭630叶宽披的缺点,粒形也变大了,千粒重均增加,经济性状上的互补令人满意,这当中IR30和圭630都作了贡献,说明亲本选的较好。通过杂交,基因重组,明恢63获得了强恢基因,与不育系配组,具有一般配合力好和特殊配合力强的特点。
3.2 低世代抗瘟性鉴定和筛选
我们通过低世代的抗瘟性鉴定和筛选,早代严格选择抗病株,以免具有抗瘟的基因型株系的漏选。F1~F4均以抗瘟性强为选择的主要依据,再从中选经济性状优良的单株。我们认为采用重病区多点多代进行低代材料的抗瘟鉴定和筛选,提高了育种效率,对选得抗瘟的基因型的株系有良好的效果。中高代材料进行旱病圃鉴定、室内接种鉴定,目的是在人为创造发病条件下,或者说更直接在致病性强的多个小种、多菌系的病原菌侵染下,使抗病性较脆弱的或抗谱较窄的基因型,表现出感病,再给予淘汰,从中选优。对育成品种(或品系)进行抗稻瘟病广谱性测定,为品种布局和利用提供依据。如明确了明恢63及汕优63的抗瘟基因型是具有广谱的抗瘟性,从而认定汕优63可以大胆推广,明恢63又可作主体亲源再利用。
从实践中启发我们要进行抗瘟育种,除选用抗源外,在低代应严格选择无病株,在方法上应建立一套较完整的抗瘟育种程序。从目前看:利用重病区点鉴定——旱病圃——室内接种鉴定——抗瘟病广谱测定,是个行之有效的方法。
3.3 测交配组问题
我们采取F4选株测交的方法,并与较难恢复的不育系进行测交筛选,从F1杂种的恢复度表现,借以检验测交的父本株系同恢复力的差异,为优中选优提供依据。1980年春在海南用本所转育成的野败型不育系688选A(该不育系配合力、可恢性的比珍汕97A差)与所有F4中的选株测交,1980年秋季从F1杂种恢复度表现,选结实率最高的(89.3%)和高的(85%以上)F1杂种的测交父本,E6就是这样选出来的。
关于恢复株系的测交筛选方法,有人认为以F2选株测交为好[2]。我们为了达到抗瘟育种的主攻目标,低世代主要是抗瘟筛选,F4开始每个株系选经济性状优良的单株1~3株,与不育系测交。多年实践表明:籼籼交制恢F4除个别在F3中选出的杂合基因型外,一般其父本性状相对稳定,再选单株测交,F5与其测交杂种F1,性状都相对稳定,便于进行配合力观察及优势鉴定,为复测、选株打下基础。
杂交水稻强优组合,应具有较高的一般配合力和特殊配合力。因为杂种F1的产量和其他性状,同时受恢复系及不育系一般配合力效应和特殊配合力效应的作用,一般配合力效应起着更为重要的作用[1]。我们通过制恢后代F4的选株与配合力较差的不育系测交,并且是以F1杂种高结实率(一般85%以上),作为评价的主要依据。
1 *参加此项研究的还有林美娟、余永安;顾克礼、朱文荣、汤远华提供栽培资料;杨绍华、林仙集、李茂胜作了抗瘟性的鉴定。又承蒙省农科院稻麦所李森惠、雷捷成,本所占石安、顾克礼的指导,谨致谢意。本文于1986年11月10日收到。2 本文是《福建农业学报》(原《福建省农科院学报》)1986年已发表文章的原文再版。第一作者现单位:福建省农业科学院水稻研究所,福建 福州350003 -
[1] 周开达等, 1982, 杂交水稻主要性状配合力、遗传力的初步研究. 作物学报8(3): 145~151. [2] 王三良, 1980, 水稻恢复因子的遗传及选育新恢复系品种的方法探讨. 湖南农业科技 4: 1~3. [3] 周天理等, 1983, 野败籼型杂交稻的育性基因分析. 作物学报 9(4): 241~246. [4] 周天理, 1984, 论主体亲源在育种中的作用. 福建农业科技 3: 9~14. [5] 杨绍华, 1986, 水稻品种对稻瘟病菌生理小种抗性谱测定的研究. 中国农业科学1: 68~72. [6] 占石安, 1984, 早稻抗瘟品种稳定性的选育. 福建省种子协会论文集 31~39.