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林间花绒寄甲种群快速提升的影响因素研究

陈元生, 黄建林, 罗致迪, 范海元

陈元生,黄建林,罗致迪,等. 林间花绒寄甲种群快速提升的影响因素研究[J]. 福建农业学报,2025,X(X) :1−9.
引用本文: 陈元生,黄建林,罗致迪,等. 林间花绒寄甲种群快速提升的影响因素研究[J]. 福建农业学报,2025,X(X) :1−9.
CHEN Y S,HUANG J L,LUO Z D,et al. Study on the influence factors of the rapid increase of Dastarcus helophoroides population in the forest[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences,2025,X(X) :1−9.
Citation: CHEN Y S,HUANG J L,LUO Z D,et al. Study on the influence factors of the rapid increase of Dastarcus helophoroides population in the forest[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences,2025,X(X) :1−9.

林间花绒寄甲种群快速提升的影响因素研究

基金项目: 江西省重点研发计划项目(20192BBF60017);江西省林业科技创新项目(创新专项〔2023〕22号、〔2018〕17号)
详细信息
    作者简介:

    陈元生(1967 — ),男,教授,博士,主要从事昆虫生物学和森林病虫害防治研究,E-mail:cys0061@163.com

  • 中图分类号: Q968.2S763

Study on the influence factors of the rapid increase of Dastarcus helophoroides population in the forest

  • 摘要:
    目的 

    林间释放花绒寄甲控制松褐天牛防治松材线虫病具有持效、长效控制作用,为探寻找影响林间花绒寄甲种群数量积累、快速提升的关键因素,于2020~2023 年在江西部分疫区开展“疫木不砍伐或不清除仅释放花绒寄甲”试验。

    方法 

    通过花绒寄甲亲本来源、体型大小、室内繁育世代数(活性)、释放比率、释放次数等的对比试验,调查分析这些因子对林间花绒寄甲种群密度提升的影响。

    结果 

    疫木不清理有利于林间花绒寄甲种群数量的迅速积累,而采用现砍现烧的疫木处理方式,则不利于花绒寄甲种群数量积累;在疫木不清理的条件下,释放当地花绒寄甲种源、释放室内繁育世代数低(即活性强的F3代)的亲本、释放体型更大的个体于林间,释放比率1∶1(松褐天牛侵入孔数∶花绒寄甲成虫数)、释放3次(即连续3年,每年3月释放1次),这些措施的综合应用,即能显著、快速提升林间花绒寄甲种群密度,4年间可提升426.16%~706.23%,是释放前的5.26~8.06倍。这些因素综合分析表明,疫木处理方式是影响林间花绒寄甲快速提升的最重要因素。

    结论 

    所释放的花绒寄甲本身特性[包括其亲本来源、体型大小、室内繁育世代数(活性)]、人工释放技术(包括释放时间、释放比率、释放次数)及疫木处理方式等,是影响林间花绒寄甲种群数量积累、快速提升的关键因素,可为林业生产上应用花绒寄甲防治松褐天牛控制松材线虫病提供科学依据。

    Abstract:
    Objective 

    It is a sustained and long-term control effect that releasing of Dastarcus helophoroides to control Pine Wood Nematode disease by controlling Monochamus alternatus in the forest. In order to identify the key factors affecting the accumulation and rapid increase of the population of D. helophoroides in the forest, experiments were conducted in some epidemic areas in Jiangxi Province from 2020 to 2023, which only involved releasing D. helophoroides without cutting down or clearing infected trees.

    Method 

    Through comparative experiments on the parental source, body size, indoor breeding generations (activity), release ratio, and release frequency of D. helophoroides, it was investigated and analyzed that the impact of these factors on the increase of D. helophoroides population density in the forest.

    Result 

    The results showed that it was beneficial for the rapid accumulation of the population of D. helophoroides species in the forest that not cleaning the epidemic wood, while it was not conducive to the accumulation of the population of D. helophoroides species that using the method of cutting and burning the epidemic wood on site in the forest; Under the condition of not clearing the epidemic wood, the comprehensive application of these measures can significantly and rapidly increase the density of D. helophoroides populations in the forest that releasing the local source of D. helophoroides, releasing the parents with low indoor breeding generations (i.e., the highly active F3 generation), and releasing larger body individuals into the forest, with an artificial release ratio of 1:1 (the number of invasion holes of M. alternatus : the number of D. helophoroides adult), and releasing three times (i.e., releasing once every March for three consecutive years). These experiments can increase by 426.16% to 706.23% over a period of 4 years, which is 5.26 to 8.06 times higher than before no release.The comprehensive analysis of these factors shows that the treatment method of epidemic wood is the most important factor affecting the rapid increase of D. helophoroides in the forest.

    Conclusion 

    It can be seen that these are key factors affecting the accumulation and rapid increase of the population of D. helophoroides in the forest, that including the characteristics of the released D. helophoroides itself (including its parental source, body size, indoor breeding generations (activity)), artificial release techniques (including release time, release ratio, release frequency), and treatment methods of epidemic wood.This can provide scientific basis for the application of D. helophoroides in forestry production to prevent and control pine wilt disease by controlling M. alternatus.

  • 【研究意义】防治松材线虫病(Bursaphelenchus xylophilus)的关键在于对松褐天牛(Monochamus alternatus)的有效控制,但由于松褐天牛生活史的绝大部分时间在树干中渡过,很难把握防治时机。利用花绒寄甲(Dastarcus helophoroides)等天敌昆虫开展生物防治是一条优良的、长效的措施[1 - 2]。此方法环境友好、成本低、实施方便、省工省力,更重要的是此方法具有持续、长效控制作用[3],对保护松林资源及生态安全,解决生态和林业建设迫在眉睫的重大问题具有现实意义。【前人研究进展】目前生产上通常把“林间释放花绒寄甲控制松褐天牛”与“现砍现烧方法清理疫木”两种方法结合进行。然而虽“现砍现烧”法对疫木进行清理除害,但也表现出杀灭天敌(把释放的和林间自然的花绒寄甲等天敌昆虫连同疫木一同烧毁杀死),遏杀了其自然控制功能和长效机制,这也是生产上有人认为天敌昆虫无效的主要原因,是利用花绒寄甲等天敌昆虫控制松褐天牛防治松材线虫病必须要突破的瓶颈。而且,野生花绒寄甲林间种群数量极低[4],松褐天牛种群数量却很大,要使益害间达到一个平衡,需要一个较长时间的积累,才能满足现今亟需快速压制松褐天牛种群密度控制松材线虫病的需要,为此必须人工大量释放花绒寄甲于林间增加其种群数量。但是适宜释放量以及如何快速提升林间花绒寄甲种群数量从而达到控制松材线虫病的发生的研究还有待深入进行。【本研究切入点】研究表明,影响花绒寄甲寄生能力、繁殖能力的因素很多,如,寄生松褐天牛的花绒寄甲种群存在地理变异[5];成虫的释放时间对其寄生率的影响至关重要[6];寄生率受环境因子影响较大,其成虫喜欢聚集在上坡位和郁闭度较低的林区[7];在室内繁殖中,花绒寄甲成虫体型大小明显影响该虫的生殖适合度和子代发育[8]。而有关花绒寄甲种源、活性、体型大小、释放次数及疫木处理方式对林间花绒寄甲种群数量的影响有待深入研究。【拟解决的关键问题】通过人工大量释放花绒寄甲于林间,研究花绒寄甲释放量、释放次数、种源、室内繁育世代数(活性)、体型大小、疫木处理方式等因子对花绒寄甲林间种群快速提升的影响,以期探索出一套林间释放花绒寄甲快速压制松材线虫病的林间大面积推广应用技术,为生产上应用花绒寄甲防治松褐天牛提供有效的案例依据。

    选择松材线虫病发生较严重(平均病死树量73株·hm−2)但未经人工释放过花绒寄甲的老疫区的马尾松(Pinus massoniana)纯林(Pure forest, PF)作为试验林分,试验设在江西省的南康区龙回镇坳背(以下简写NK)、万安县百嘉镇竹圆村(以下简写WA)、峡江县福民乡方家村(以下简写XJ)、永丰县佐龙镇龙潭村(以下简写YF),信丰县大塘埠镇新龙村(以下简写XF)和长岗村(以下简写XF),各试验区的各处理之间林分结构等相同,各试验区的各处理之间直线距离均不小于200 m,试验地概况见表1

    表  1  试验地点、时间及试验处理基本情况
    Table  1.  Experimental site, time, and basic information of experiment
    地点
    Location code
    处理组数
    Number of
    processing groups
    试验区面积/hm2
    Test area
    树高(m)
    Tree height
    胸径(cm)
    DBH
    试验前的疫木处理方式
    Treatment of Phytophthora
    before the test
    试验项目
    Experimental project
    NK 3 16.31 7.06 9.13 CB 释放比率试验
    Release ratio test
    WA 4 39.08 9.43 11.24 NT 繁育世代数试验
    Breeding generations test
    XJ 2 11.07 7.95 12.72 CB 疫木处理试验
    Epidemic wood treatment test
    YF 5 35.13 8.07 11.92 CB 释放次数、种源试验
    Release frequency and natural enemy source test
    XF 4 31.44 9.87 11.69 CB 体型试验
    Individual size test
    ①地点代码为试验地所在县的县名拼音首字母。 ②疫木处理方式“CB”代表“现砍现烧”,“NT”代表“不处理”。
    ①The location code is the initial pinyin of the county name where the test site is located. ② Treatment method of diseased wood "CB" stands for "Immediate cutting and burning", "NT" stands for "no treatment".
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    林间释放的花绒寄甲成虫来源于江西永福源农林科技有限公司,其种源均来自松材线虫病疫区松褐天牛幼虫坑道中采集的花绒寄甲成虫,种源GN采自江西赣南(赣州市及吉安市南部,GN为“Gannan”的缩写),种源GB采自江西赣北(都昌县,GB为“Ganbei”的缩写),分别进行室内饲养繁殖,所采购的用于林间释放的成虫分别为其种源繁殖出的后代F2 ~ F4代(活性强)或F10 ~ F12代(活性稍弱)。每指形管含花绒寄甲成虫 30 头(雌雄各15头左右)。

    种源试验设在永丰县佐龙镇,设置2个处理(2小班):处理1的花绒寄甲种源为上述种源GN(来自江西永福源农林科技有限公司)繁育的后代F2 ~ F4代(平均为F3代),处理2为上述种源GB(来自都昌县都昌镇)繁育的后代F2 ~ F4代(平均为F3代)。

    室内繁育世代数(活性)试验设在万安县百嘉镇,设置2个处理:处理1的成虫为种源GN繁殖出的后代F2 ~ F4代(平均为F3代),处理2为种源GN繁殖出的后代F10 ~ F12代成虫(平均为F11代),分别设2次重复,即共4个小班。

    万安外的其他试验区均释放的是种源GN繁殖出的后代F2 ~ F4代成虫。

    体型试验设在信丰县大塘埠镇,参照郭舟等对体型大小的区分[8],设置2个处理:处理1的成虫为大型个体(体重≥0.038 g),处理2为混合型个体(即常规释放的个体,平均体重0.034 g),分别设2次重复,共4个小班。

    信丰外的其他试验区均释放的是混合型个体。

    参考文献 [9],采用树干中部(株高<8 m)或下部(而株高≥8 m)的产卵刻槽数量(设为x),推断整株产卵刻槽数(约为2x),再依此推断侵入孔数(分别为2x×0.483 或2x×0.685),根据侵入孔数,确定花绒寄甲成虫释放比率。释放比率试验设置在南康区龙回镇,花绒寄甲成虫的释放时间为2020~2022年的每年3月初(其他试验区的释放时间同此),设3个释放比率处理(即3个小班),即释放比率分别为2∶1、1∶1、1∶2(松褐天牛侵入孔数∶花绒寄甲成虫数),直接释放于病死树上。

    南康区外的其他试验区花绒寄甲成虫的释放,赣南为3月初,赣中为3月中旬,直接释放于病死树上,释放比率为1∶1(松褐天牛侵入孔数∶花绒寄甲成虫数)。

    释放次数试验设在永丰县佐龙镇,设3个处理(即3个小班),释放1次的试验,即2020年释放1次花绒寄甲成虫,2021年和2022年不释放;释放2次的试验,即2020年和2021年分别释放1次花绒寄甲成虫;释放3次的试验,即2020~2022年每年释放1次。此试验区外的其他试验,释放次数均为3次。

    峡江试验区的疫木处理试验设置2个处理(2小班):处理1是病死树不处理(不砍伐不烧),处理2是病死树现砍现烧,峡江外的其他试验区的病死树均不处理(不砍伐不烧),所有对照区的病死树处理按试验前(2019年)的疫木处理方式(详见表1)进行。

    将上述“1.3.1~1.3.6”各试验项目进行汇总,归纳成表2

    表  2  试验方法
    Table  2.  Experimental methods
    地点
    Location code
    试验项目
    Experimental project
    种源
    D. helophoroides
    source
    繁育代数
    Breeding enerations
    体型
    Body individuals
    释放比率
    Release ratio
    释放次数
    Release frequency
    疫木处理
    Epidemic wood
    treatment
    YF1 种源试验
    D. helophoroides source test
    GN、GB F3 B 1∶1 3 NT
    WA 繁育世代数试验
    Breeding generations test
    GN F3、F11 B 1∶1 3 NT
    XF 体型试验
    Body size test
    GN F3 A、B 1∶1 3 NT
    NK 释放比率试验
    Release ratio test
    GN F3 B 2∶1、1∶1、1∶2 3 NT
    YF2 释放次数试验
    Release frequency test
    GN F3 B 1∶1 1、2、3 NT
    XJ 疫木处理试验
    Epidemic wood treatment test
    GN F3 B 1∶1 3 NT、CB
    体型“A”代表“大型个体”,“B”代表“混合型个体”;其他同表1
    Body type "A" represents "large body individual", "B" represents "mixed individual"; Other items are listed in Table 1
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    2019~2023年的每年11月调查各试验区和对照区的病死树数量。

    2019~2023年的每年 4~6月中旬,分别在林间调查 1次;采用大5点取样法,每基地每次随机调查马尾松枯死树 2 ~ 5 株(依面积大小而定)。剥皮、剖开,记录树皮下花绒寄甲成虫数,记录花绒寄甲幼虫和蛹茧数量,统计、分析花绒寄甲种群数量。

    参照杨忠岐等 [10] 的方法,通过记录解剖木上的花绒寄甲幼虫和蛹茧数量,推算其寄生率,参照展茂魁的方法[11],以花绒寄甲成虫的平均寿命3 a计,并根据高尚坤等的报道[12],花绒寄甲在江西的自然存活率60%以上,结合松材线虫病死树数量和松林面积,换算成每hm2松林中的花绒寄甲累积虫口密度,即花绒寄甲种群密度。

    所有数据的统计分析均采用SPSS25.0统计软件进行方差分析(one-way ANOVA)和线性回归分析(Linear regression)。计算公式如下。

    D0(hm2)=[×(×0.85)/]×(/ (1)
     林间花绒寄甲种群密度 D=D0+D1×60% (2)

    其中,D0为当年繁育出的花绒寄甲种群密度,D1为上一年林间花绒寄甲种群密度,树高及木段长的单位为cm;这里的“木段”是取样调查花绒寄甲的树干;“花绒寄甲数量×(平均树高×0.85)/木段总长”反映该试验区平均1株病死树上花绒寄甲数量。

    /%=[( 防治后种群密度  防治前种群密度 )/]×100 (3)

    花绒寄甲种质来源(种源)对比试验结果显示,释放采自江西赣南(赣州市及吉安市南部)的种源GN花绒寄甲之后,林间花绒寄甲种群密度提升速率显著高于采自江西赣北(都昌县)的种源GB(表3)。从表3可见,来自种源GN的花绒寄甲,经过2年的林间积累,2022年林间花绒寄甲的种群密度达到3969.27头·hm−2,提升了327.79%,而来自种源GB的花绒寄甲在2022年种群密度仅2853.29头·hm−2,仅提升了211.55%,到2023年才达到4067.12头·hm−2,提升344.08%,即种源GB的花绒寄甲需林间积累3年才达到种源GN的花绒寄甲积累2年的水平。而种源GN试验区在2023年其种群密度达5531.37头·hm−2,比释放前提升了496.15%,提升近6倍,与种源GB的差异达极显著水平(df=14, F=230.156, P=0.000<0.01)。这说明,花绒寄甲种质来源(种源)对其林间种群的快速提升具有显著影响,林间释放时应尽量选择采自本地的种源,以快速提升其林间种群密度,从而快速压低松褐天牛种群密度降低松材线虫病病死树数量。

    表  3  花绒寄甲种源对其林间种群密度的影响
    Table  3.  Effects of D. helophoroides source on its forest population density
    年份 Year寄甲密度 D. helophoroides density/(头·hm−2种群密度提升率 Population density improvement rate/%
    种源GN Source GN种源GB Source GB种源GN Source GN种源GB Source GB
    2019927.86915.85
    20201931.621615.85108.1876.43
    20212796.561961.57201.40114.18
    20223969.272853.29327.79211.55
    20235531.374067.12496.15±11.94 A344.08±16.10 B
    注:同行均值(平均值±标准差)后不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。下同。
    Note: Different capital letters after the mean value (mean±SD.)in the same row show significant difference (P<0.01). The following table is the same.
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    室内花绒寄甲繁育世代数不同,其在林间表现的活力(活性)不同,代数越高,其活性越低,花绒寄甲繁育代数对其林间种群密度提升存在显著影响(表4)。由表4可见,释放F3代的林间花绒寄甲种群密度上升速率显著高于F11代,F3代释放后在2022年其种群密度达4 857.27头·hm−2,提升了300.90%,F11代释放后需在2023年其种群密度才达到4759.09头·hm−2,上升304.59%,而F3代花绒寄甲在2023年却积累至6374.83头·hm−2,提升达426.16%,林间种群积累是释放前的5.26倍,与F11代的差异达极显著水平(df=14,F=97.737, P=0.000<0.01)。这说明,F3代的活性、林间寄生能力显著高于F11代,种群密度提升迅速。

    表  4  花绒寄甲繁育代数对其林间种群密度提升的影响
    Table  4.  The effect of breeding generations of D. helophoroides on the increase of its forest population density
    年份Year寄甲密度 D. helophoroides density/(头·hm−2种群密度提升率 Population density improvement rate/%
    F3F11F3F11
    20191211.581176.27
    20202927.862241.69141.6690.58
    20213809.963114.76214.46164.80
    20224857.273953.29300.90236.09
    20236374.834759.09426.16±20.28 A304.59±13.92 B
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    花绒寄甲成虫体型对比试验结果如表5所示,在其他条件相同的情况下,大型个体种群的花绒寄甲释放后,其后代的林间种群密度提升速率极显著高于混合型种群,至释放后的第二年开始,每年的林间花绒寄甲种群密度,大型个体的寄甲密度均高于相应混合型的寄甲密度,大型个体的林间寄甲密度2022年为4379.57头·hm−2,提升率达457.15%,而混合型的种群密度2023年才达到4525.69头·hm−2,提升率为510.38%,而大型个体的林间寄甲密度2023年达5917.28头·hm−2,提升了652.77%,与混合型种群的差异达极显著水平(df=22, F=41.367, P=0.000<0.01)。可见,释放大型个体的花绒寄甲,有利于其林间种群的快速提升。

    表  5  花绒寄甲体型大小对其林间种群密度提升的影响
    Table  5.  The effect of the body size of D. helophoroides on the increase of its forest population density
    年份
    Year
    寄甲密度 D. helophoroides density/(头·hm−2种群密度提升率 Population density improvement rate/%
    大型个体
    Large body individuals
    混合型
    Mixed individuals
    大型个体
    Large body individuals
    混合型
    Mixed individuals
    2019786.06741.45
    20202076.771625.85164.20119.28
    20213186.512435.29305.38228.45
    20224379.563264.80457.15340.32
    20235917.284525.69652.77±29.84 A510.38±45.28 B
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    花绒寄甲释放量对比试验结果显示,花绒寄甲成虫释放量越大,林间花绒寄甲种群密度上升速率越快(表6)。以2023年为例,经过3年的释放、4年的积累,释放比率为2∶1(松褐天牛侵入孔数∶花绒寄甲成虫数)时,其林间种群密度提升速率(366.58%)显著低于1∶1和1∶2释放比率的寄甲提升率(分别为494.74%、535.90%),且释放比率1∶2的寄甲提升速率比释放比率1∶1的更快,后两者的差异也达显著水平(P=0.002<0.01),所以,从花绒寄甲密度提升率来看,以释放比率1∶2为宜,但从林间花绒寄甲种群密度来看,2023年释放比率1∶1处理区的花绒寄甲密度达4519.27头·hm−2,虽略低于释放比率1∶2(密度为4753.89头·hm−2),但两者差异未达显著水平(P=0.066 > 0.05),同时从防治成本考虑(释放比率1∶2的成本是释放比率1∶1的2倍),林间花绒寄甲成虫释放比率以1∶1为宜。

    表  6  花绒寄甲释放比率对其林间种群密度提升的影响
    Table  6.  The effect of the release ratio of D. helophoroides on the increase of its forest population density
    年份Year寄甲密度 D. helophoroides density/(头·hm−2种群密度提升率 Population density improvement rate/%
    2∶11∶11∶22∶11∶11∶2
    2019761.32759.87747.58
    20201467.491875.652497.5692.76±9.29 A146.84±15.36 B234.09±19.55 C
    20212148.702554.663177.63182.23±17.81 A236.20±22.50 B325.06±24.11 C
    20222747.56 a3469.80 b3941.04 b260.89±21.34 A356.63±20.48 B427.17±18.73 C
    20233552.18 a4519.27 b4753.89 b366.58±17.55 A494.74±20.81 B535.90±19.20 C
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    花绒寄甲释放次数对其林间种群密度的积累、提升具有显著影响(表7图1)。从表7可见,仅释放1次的试验区,林间花绒寄甲种群密度积累慢,2023年仅2947.57头·hm−2,而释放2次、3次的,分别达4172.195269.27头·hm−2,三者之间两两的提升率均达到极显著差异水平((P=0.0000<0.01)),特别是释放3次的,2022年其种群密度即达到3534.44头·hm−2,提升速度最快。

    表  7  花绒寄甲释放次数对其林间种群密度提升的影响
    Table  7.  The effect of the number of releases of D. helophoroides on the increase of its forest population density
    年份 Year寄甲密度 D. helophoroides density/(头·hm−2种群密度提升率 Population density improvement rate/%
    释放1次
    Release once
    释放2次
    Release twice
    释放3次
    Release 3 times
    释放1次
    Release once
    释放2次
    Release twice
    释放3次
    Release 3 times
    2019834.61860.71849.48
    20201587.521702.651657.0990.2197.8295.07
    20211997.242265.452673.16139.30163.21214.68
    20222430.062911.383534.44191.16±18.37 A238.25±21.46 B316.07±22.85 C
    20232947.574172.195269.27253.17±12.76 A384.74±11.41 B520.29±18.07 C
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    图  1  各试验处理对花绒寄甲密度提升率影响的比较
    图中不同大写字母表示差异显著(P<0.01)。
    Figure  1.  Comparison of the effects of various experimental treatments on the density improvement rate of D. helophoroides
    Different capital letters in the figure indicate significant differences (P<0.01)

    松材线虫病疫木清理除害与否,对花绒寄甲释放后的林间种群积累及密度提升影响极大(表8)。由表8可见,疫木不处理(即不砍伐或不清理烧毁)的试验区,其林间花绒寄甲种群数量积累迅速,2023年比释放前的2019年提升率了706.23%,而采用现砍现烧的疫木处理方式的试验区,其花绒寄甲的种群密度却变化不大,2023年比2019年提升了仅179.60%,可见,疫木的现砍现烧不利于花绒寄甲林间种群的积累。

    表  8  疫木处理方式对花绒寄甲林间种群密度提升的影响
    Table  8.  Effects of epidemic tree treatment methods on population density enhancement of D. helophoroides
    年份 Year寄甲密度 D. helophoroides density/(头·hm−2种群密度提升率 Population density improvement rate/%
    疫木不处理
    No treatment for epidemic wood
    现砍现烧
    Felled and immediate burning
    疫木不处理
    No treatment for epidemic wood
    现砍现烧
    Felled and immediate burning
    2019517.91343.65
    20201479.14427.91185.6024.52
    20212086.11552.37302.8060.74
    20222991.56778.26477.62126.47
    20234175.52960.84706.23179.60
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    将上述能显著、快速提升林间花绒寄甲种群密度的各因素(F3代、释放量1∶1、种源GN、释放3次、体型更大的个体、疫木不清理)进行多变量的综合分析,结果显示(图1),对林间花绒寄甲密度提升率影响最大的是疫木不处理,其次是释放体型更大的花绒寄甲成虫个体,两者差异达极显著水平(P=0.000<0.01),且两者均与其他处理的差异也达极显著水平,而对林间花绒寄甲密度提升率影响相对最小的是室内繁育代数F3代,与其他处理的差异也达极显著水平(P=0.000<0.01)。

    利用花绒寄甲等天敌昆虫开展松材线虫病生物防治是一条优良、长效的措施。但在生产实践中,有时虽然林间释放了大量的花绒寄甲,可其种群数量往往依然较低,究其原因,主要存在两方面:一是花绒寄甲本身及人工释放技术的影响,二是控制松褐天牛的措施(如诱捕技术、注干剂和杀虫剂等)及环境条件等外源性因子对该虫的干扰[7, 13]。本研究结果显示,花绒寄甲种质来源(种源)、室内繁育代数(活性)、体型大小、花绒寄甲释放比率、释放次数及疫木处理方式等对林间花绒寄甲种群数量的积累和种群密度的提升起着显著影响,来源于本地的花绒寄甲种源、室内繁育代数低(活性强)的花绒寄甲(F3代)、体型更大的个体、1∶1(松褐天牛侵入孔数∶花绒寄甲成虫数)释放比率、释放3次(连续3年释放,每年3月释放1次)及疫木不清理仅释放花绒寄甲,这些措施的综合应用,即能显著、快速提升林间花绒寄甲种群密度,4年间提升速率可达426.16%~706.23%。将这些因素进行多变量的综合分析结果表明,对林间花绒寄甲密度提升影响最大的是疫木不清理措施,其次是释放的成虫个体大小,这也说明这两个因素是保证林间花绒寄甲快速提升的至关重要因素。

    前期研究表明,花绒寄甲生活史特征(特别是产卵量)与其原栖息地纬度密切相关,即花绒寄甲适应性存在地理差异[5, 14],本研究进一步证实了这一点,花绒寄甲种质来源(种源)对其林间种群的快速提升具有显著影响,来源于本地的花绒寄甲林间种群的2年积累量是来自外地(纬度至少差2度)的3年积累量,因此建议,林间释放花绒寄甲时应尽量选择采自本地的种源,以快速提升其林间种群密度,从而快速压低松褐天牛种群密度降低松材线虫病病死树数量。

    据报道,室内花绒寄甲人工繁育存在退化现象,随着世代数的增加,其成虫体重、产卵量、孵化率等均存在下降趋势,且人工繁育的花绒寄甲种群对林间松褐天牛在寄生能力、寄主搜寻能力的适应性上均有一定程度的下降[15 - 16]。本研究也发现室内花绒寄甲繁育世代数不同,其在林间表现的活力(活性)不同,世代数越高,其活性越低,释放F3代的林间花绒寄甲种群密度上升速率显著高于F11代的种群密度上升率,因此,林间释放时,应尽量选择室内繁育世代数低的花绒寄甲,以保证花绒寄甲林间释放后种群稳定性和快速积累,以快速压制松褐天牛种群。

    昆虫个体的体型大小是一个与昆虫的生殖能力、生殖竞争力和生长发育等紧密相关的重要表型[17 - 18],体型更大的昆虫明显具有更强的竞争力和生殖成功,其后代也表现出更大的体型[19]。仇兰芬等 [20]、郭舟等 [8]报道,体型大小对花绒寄甲雌虫产卵量产生显著的影响,体型较大的成虫产卵量明显高于体型较小的成虫产卵量,而且前者产生的子代对资源的利用也要明显高于后者。本试验也证实,大型个体花绒寄甲的林间释放,更有利于其林间种群的积累和快速提升。因此建议,在大规模室内饲养时,尽量使用较大的个体用于后代繁衍以提高后代质量,林间释放也尽量使用较大的个体以提高其寄生率及种群积累。

    前人有关林间花绒寄甲释放比率和释放次数(频次)的研究较少,温小遂等[6]报道,林间花绒寄甲成虫释放量大于 2 000 头· hm−2 就能获得良好的防治效果,而在诱木上释放花绒寄甲成虫则以1∶1(松褐天牛幼虫侵入孔∶花绒寄甲成虫)比例为最佳,随着天敌释放量的减少,防治效果将相应降低。王建敏等[21]报道,2019年、2020年持续释放花绒寄甲的林区的防治效果明显优于2019年或2020年只释放1次花绒寄甲的林区,可见,持续释放花绒寄甲更有利于林间花绒寄甲种群的建立,防治效果更好。本试验也得到相似的结果,释放比率在1∶1以上、连续释放3次(即3年)时,可使林间花绒寄甲种群密度得到迅速积累、快速提升。这进一步说明,林间花绒寄甲自然种群密度较低,通过人工大量、持续释放花绒寄甲,必定使花绒寄甲种群数量不断提高、松褐天牛种群数量不断下降,进而达到控制松材线虫病发生的目的[3, 22]。但如果不持续采取这种措施,花绒寄甲种群数量就不能得到提升还有可能会明显下降[23]

    本项目组调查发现,花绒寄甲对松褐天牛具有很强的搜索追踪和跟随效应,花绒寄甲成虫在有松褐天牛为害的枯死木上越冬,所以,松褐天牛幼虫和花绒寄甲成虫多聚集在松材线虫病病死树(疫木)上,如果将病死树砍伐烧毁,虽然杀灭了病死树中的松褐天牛,但对花绒寄甲同样是致命的,这与前人的报道[23]一致。同时,本研究结果还表明疫木不清理(即疫木不砍伐或砍倒后不清理不烧毁)的林间花绒寄甲种群数量积累迅速,经过3年的释放、4年的积累,花绒寄甲种群密度提升了706.23%,而采用现砍现烧的疫木处理方式的试验区,其花绒寄甲种群密度却变化不大(仅提升179.60%),这也可能是有些地区采用释放花绒寄甲却防效低的原因之一。

    综上所述,所释放花绒寄甲本身特性[包括其亲本来源、体型大小、室内繁育世代数(活性)]、人工释放技术(包括释放时间、释放比率、释放次数、持续性)及疫木处理方式等,是影响林间花绒寄甲种群数量积累、快速提升的关键因素,特别是疫木处理方式,是这些因素中影响最大的因素。而一些外源性因素如林分等环境地条件[7]、控制松褐天牛的措施(如诱捕技术、注干剂和杀虫剂等)[13]等也对花绒寄甲寄生性、适合性有不同程度的影响,但是否显著影响林间花绒寄甲种群密度的快速提升,有待深入调查研究。

  • 图  1   各试验处理对花绒寄甲密度提升率影响的比较

    图中不同大写字母表示差异显著(P<0.01)。

    Figure  1.   Comparison of the effects of various experimental treatments on the density improvement rate of D. helophoroides

    Different capital letters in the figure indicate significant differences (P<0.01)

    表  1   试验地点、时间及试验处理基本情况

    Table  1   Experimental site, time, and basic information of experiment

    地点
    Location code
    处理组数
    Number of
    processing groups
    试验区面积/hm2
    Test area
    树高(m)
    Tree height
    胸径(cm)
    DBH
    试验前的疫木处理方式
    Treatment of Phytophthora
    before the test
    试验项目
    Experimental project
    NK 3 16.31 7.06 9.13 CB 释放比率试验
    Release ratio test
    WA 4 39.08 9.43 11.24 NT 繁育世代数试验
    Breeding generations test
    XJ 2 11.07 7.95 12.72 CB 疫木处理试验
    Epidemic wood treatment test
    YF 5 35.13 8.07 11.92 CB 释放次数、种源试验
    Release frequency and natural enemy source test
    XF 4 31.44 9.87 11.69 CB 体型试验
    Individual size test
    ①地点代码为试验地所在县的县名拼音首字母。 ②疫木处理方式“CB”代表“现砍现烧”,“NT”代表“不处理”。
    ①The location code is the initial pinyin of the county name where the test site is located. ② Treatment method of diseased wood "CB" stands for "Immediate cutting and burning", "NT" stands for "no treatment".
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    表  2   试验方法

    Table  2   Experimental methods

    地点
    Location code
    试验项目
    Experimental project
    种源
    D. helophoroides
    source
    繁育代数
    Breeding enerations
    体型
    Body individuals
    释放比率
    Release ratio
    释放次数
    Release frequency
    疫木处理
    Epidemic wood
    treatment
    YF1 种源试验
    D. helophoroides source test
    GN、GB F3 B 1∶1 3 NT
    WA 繁育世代数试验
    Breeding generations test
    GN F3、F11 B 1∶1 3 NT
    XF 体型试验
    Body size test
    GN F3 A、B 1∶1 3 NT
    NK 释放比率试验
    Release ratio test
    GN F3 B 2∶1、1∶1、1∶2 3 NT
    YF2 释放次数试验
    Release frequency test
    GN F3 B 1∶1 1、2、3 NT
    XJ 疫木处理试验
    Epidemic wood treatment test
    GN F3 B 1∶1 3 NT、CB
    体型“A”代表“大型个体”,“B”代表“混合型个体”;其他同表1
    Body type "A" represents "large body individual", "B" represents "mixed individual"; Other items are listed in Table 1
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    表  3   花绒寄甲种源对其林间种群密度的影响

    Table  3   Effects of D. helophoroides source on its forest population density

    年份 Year寄甲密度 D. helophoroides density/(头·hm−2种群密度提升率 Population density improvement rate/%
    种源GN Source GN种源GB Source GB种源GN Source GN种源GB Source GB
    2019927.86915.85
    20201931.621615.85108.1876.43
    20212796.561961.57201.40114.18
    20223969.272853.29327.79211.55
    20235531.374067.12496.15±11.94 A344.08±16.10 B
    注:同行均值(平均值±标准差)后不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。下同。
    Note: Different capital letters after the mean value (mean±SD.)in the same row show significant difference (P<0.01). The following table is the same.
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    表  4   花绒寄甲繁育代数对其林间种群密度提升的影响

    Table  4   The effect of breeding generations of D. helophoroides on the increase of its forest population density

    年份Year寄甲密度 D. helophoroides density/(头·hm−2种群密度提升率 Population density improvement rate/%
    F3F11F3F11
    20191211.581176.27
    20202927.862241.69141.6690.58
    20213809.963114.76214.46164.80
    20224857.273953.29300.90236.09
    20236374.834759.09426.16±20.28 A304.59±13.92 B
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    表  5   花绒寄甲体型大小对其林间种群密度提升的影响

    Table  5   The effect of the body size of D. helophoroides on the increase of its forest population density

    年份
    Year
    寄甲密度 D. helophoroides density/(头·hm−2种群密度提升率 Population density improvement rate/%
    大型个体
    Large body individuals
    混合型
    Mixed individuals
    大型个体
    Large body individuals
    混合型
    Mixed individuals
    2019786.06741.45
    20202076.771625.85164.20119.28
    20213186.512435.29305.38228.45
    20224379.563264.80457.15340.32
    20235917.284525.69652.77±29.84 A510.38±45.28 B
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    表  6   花绒寄甲释放比率对其林间种群密度提升的影响

    Table  6   The effect of the release ratio of D. helophoroides on the increase of its forest population density

    年份Year寄甲密度 D. helophoroides density/(头·hm−2种群密度提升率 Population density improvement rate/%
    2∶11∶11∶22∶11∶11∶2
    2019761.32759.87747.58
    20201467.491875.652497.5692.76±9.29 A146.84±15.36 B234.09±19.55 C
    20212148.702554.663177.63182.23±17.81 A236.20±22.50 B325.06±24.11 C
    20222747.56 a3469.80 b3941.04 b260.89±21.34 A356.63±20.48 B427.17±18.73 C
    20233552.18 a4519.27 b4753.89 b366.58±17.55 A494.74±20.81 B535.90±19.20 C
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    表  7   花绒寄甲释放次数对其林间种群密度提升的影响

    Table  7   The effect of the number of releases of D. helophoroides on the increase of its forest population density

    年份 Year寄甲密度 D. helophoroides density/(头·hm−2种群密度提升率 Population density improvement rate/%
    释放1次
    Release once
    释放2次
    Release twice
    释放3次
    Release 3 times
    释放1次
    Release once
    释放2次
    Release twice
    释放3次
    Release 3 times
    2019834.61860.71849.48
    20201587.521702.651657.0990.2197.8295.07
    20211997.242265.452673.16139.30163.21214.68
    20222430.062911.383534.44191.16±18.37 A238.25±21.46 B316.07±22.85 C
    20232947.574172.195269.27253.17±12.76 A384.74±11.41 B520.29±18.07 C
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    表  8   疫木处理方式对花绒寄甲林间种群密度提升的影响

    Table  8   Effects of epidemic tree treatment methods on population density enhancement of D. helophoroides

    年份 Year寄甲密度 D. helophoroides density/(头·hm−2种群密度提升率 Population density improvement rate/%
    疫木不处理
    No treatment for epidemic wood
    现砍现烧
    Felled and immediate burning
    疫木不处理
    No treatment for epidemic wood
    现砍现烧
    Felled and immediate burning
    2019517.91343.65
    20201479.14427.91185.6024.52
    20212086.11552.37302.8060.74
    20222991.56778.26477.62126.47
    20234175.52960.84706.23179.60
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图(1)  /  表(8)
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出版历程
  • 收稿日期:  2024-06-18
  • 修回日期:  2024-10-09
  • 网络出版日期:  2025-04-06

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