Improvement of Disease-resistance of Restorer Rice Lines by Transducing Genes Pi9 onto Sanming Dominant Male Sterile Lines
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摘要:目的 将广谱抗稻瘟病基因Pi9导入恢复系双抗明占，以提高其组合抗病能力。方法 通过构建Pi9基因的三明显性核不育系载体作中间“架桥”，结合分子标记辅助选择，每个回交世代选择有Pi9标记基因带型的显性核不育株与双抗明占回交，至BC4F1代筛选获得检测有Pi9标记基因带型可育株自交纯合Pi9基因，获得卸载了核不育基因的双抗明占抗病近等基因系。结果 获选的6个改良系经田间抗性鉴定有5个抗稻瘟病能力得到显著提升，进行配合力测验及农艺性状比较分析，改良系Y25-1一般配合力表现最好，抗病能力强，主要农艺性状与双抗明占相近，可作为抗病的双抗明占推广应用。结论 通过水稻三明显性核不育系作中间“架桥”，导入Pi9基因可有效提高双抗明占及其组合抗稻瘟病能力。Abstract:Objective To transfer the broad-spectrum rice blast resistance gene, Pi9, to the restorer line Shuangkangmingzhan for improving its disease resistance.Method The Sanming dominant male sterile line, a carrier of the Pi9 gene, was used as the intermediate “bridge” for the gene transduction experiment. Using the molecular marker assistance selection method, from each backcross generation the male sterile plants with Pi9 marker genotype were selected to backcross- mate with Shuangkangmingzhan until the self-homozygous Pi9 gene marker in the fertile plant was detected. Then, from the selected plant in the BC4F1 generation of the Shuangkangmingzhan disease-resistant isogenic line, the target sterile gene was obtained.Result Of the 6 improved lines selected, 5 were identified by the field resistance verification with significantly improved resistance to rice blast. The combining abilities and agronomic traits of the lines were compared and analyzed to show that the improved line Y25-1 possessed the best general combining ability with a strong blast resistance. Since its main agronomic traits were similar to those of Shuangkangmingzhan, it could conceivably be considered a surrogate of the disease-resistant Shuangkangmingzhan for breeding purpose.Conclusion For an improved blast resistance on rice, the successful transferring Pi9 gene from Shuangkangmingzhan onto Y25-1 through the use of the Sanming dominant male sterile line as an intermediate “bridge” provided a new venue for the breeding.
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Keywords:
- rice /
- Sanming dominant male sterility /
- carrier /
- transduction /
- Pi9 /
- Shuangkangmingzhan
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避雨栽培(rain-shelter cultivation)是在树冠顶部盖棚避雨的栽培模式，具有避雨保温、减少花期雨季落花、提高坐果率、减少裂果、缩短果实成熟期、提高果实品质，以及降低病虫害从而减少农药用量、防止养分与水土流失等优点[1-3]。避雨栽培在葡萄Vitis vinifera L.种植中应用最多[4-9]。也有报道应用在桃Prunus persica L. Batsch[10-11]、芒果Mangifera indica L.[12-14]等栽培种。
梨园种植中采用避雨栽培是近几年才开始，有关研究和报道比较少。韩国学者Lim等[15-16]比较系统地研究了亚洲梨避雨栽培，结果表明，避雨措施促进了梨树生长和产量，减少了霜冻害和叶片或果实的病害。避雨栽培增加了叶片叶绿素含量、总氮浓度和干重，果实产量、果实平均鲜重、果实大小和可溶性固形物总量均显著增加。在我国也陆续报道了梨园避雨栽培的相关研究。蔡高臣等[17]研究表明，避雨栽培可以减少病虫对早熟梨的危害，防止南方早熟梨秋季翻花现象。黄雪燕等[18]研究表明，避雨栽培明显减少大棚梨叶片病害尤其是黑斑病和梨锈斑的发生，果实可溶性固形物含量比对照减少了0.42~0.71个百分点。林志雄等[19]对中国广东的梨园研究表明，避雨栽培寄接梨果实生长发育期比露地栽培多10 d，成熟果实纵横径比露地栽培大, 单果重显著提高。避雨栽培果实果皮色泽均匀鲜亮，锈斑少。果实可溶性固形物和可溶性总糖含量分别提高13.6%和11.9%，可滴定酸含量和果实硬度则分别降低13.3%和15.1%。上述研究表明，梨树避雨栽培主要是针对产量、外观、品质及病虫害等方面。而避雨措施减少了自然降雨对土壤的影响，也影响土壤营养元素和土壤酶活性，但这方面的研究鲜见报道。为此，本研究以同一梨园中避雨栽培与不避雨栽培的梨树根系土壤为研究对象，对土壤化学性质和土壤酶活性进行研究，比较各类指标之间的相关性，以期为不同栽培模式下梨园土壤的水肥管理，以及提高果实品质和土壤保护奠定基础。
1. 材料与方法
1.1 试验地
试验地位于福建省建瓯市田地(东经118°25′30″，北纬26°54′3″)，供试梨树为种植15年的翠冠品种梨树，从2014年开始采用盖棚避雨栽培，其余为无盖棚露地栽培。
1.2 梨果实品质分析
于2018年7月进行果实取样，取样方法：按东、南、西、北、中方位，在避雨栽培和露地栽培区，各抽取不同栽培模式的健壮梨树植株5株。每单株按东、西、南、北4个方位，随机采取植株外围果实8个，带回实验室进行果实品质分析。
果实品质分析由福建省农业科学院农业质量标准与检测技术研究所负责检测。参照中华人民共和国国家标准测试：蔗糖(GB5009.8-2016)，还原糖(GB5009.7-2016)，抗坏血酸(GB5009.86-2016)，总酸(GBT12456-2008)。
1.3 土壤取样
土壤取样方法：避雨栽培(TM1)和露地栽培(TM2)两个区域，各随机选取5株健壮梨树，用铁铲挖10~20 cm深到达梨树根，将根表面土壤刷下，每棵取500 g左右，共计2 500 g。剔除树根，充分混匀后于冰盒保存，带回实验室保存于冰箱(-4℃)，用于后续试验。对照为无梨树种植区土壤。
1.4 土壤化学性质与酶活性测定
取部分土壤自然风干，碾碎，过2 mm筛，按四分法取样，参照《土壤农业化学分析方法》[20]方法，测定土壤的pH值、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾，以及有机质和含水量。所有指标测定均重复3次。
取保存的鲜土样品，略干后混匀，过2 mm筛，参照李振高等[21]的方法测定土壤蛋白酶(Protease)、多酚氧化酶(Polyphenoloxidase，PPO)、磷酸单酯酶(Phosphomonoesterase，PME)、脲酶(Urease)和蔗糖酶(Sucrase)活性。所有指标测定均重复3次。
1.5 土壤生物测试
土壤生物测试采用土壤-琼脂三明治法[22]：0.8%(w/v)琼脂溶液30 mL置于组培瓶中，加入15 g土壤样品(含对照样品)，混合均匀，固化后用2 mL 0.5%(w/v)琼脂溶液覆盖表面，移入10粒预萌发的莴苣种子，4次重复。组培瓶置于培养箱，温度为(25±2)℃，光照12 h(7:00~19:00)。3 d后测定莴苣的根长和株高。
土壤水浸提液生物测试采用室内生测法。称取土壤样品(含对照样品)各25 g，置于250 mL锥形瓶中，加100 mL蒸馏水，振荡提取2.5 h，12 000 g离心10 min，重复浸提3次，合并上清液，过0.45 μm滤膜，4℃保存备用。各取5 mL滤液于垫有滤纸的组培瓶中，移入5颗预萌发的莴苣种子，以蒸馏水为对照。4次重复。组培瓶置于培养箱，温度(25±2)℃，光照12 h(7:00~19:00)。3 d后测定莴苣的根长和株高。
以莴苣根长和株高的抑制率评价土壤和水浸提液对受体的影响。抑制率(IR)计算公式为：
IR = [(1-处理)/空白]×100%。
1.6 数据分析
试验数据分析过程中的方差、差异显著性、相关性分析使用DPS软件进行。
2. 结果与分析
2.1 梨果实品质分析
梨果实品质测定结果(表 1)表明，避雨栽培下梨果实中维生素C和总酸含量显著高于露地栽培。同时蔗糖含量显著降低。总糖和还原糖含量差异不显著。可见避雨措施能显著增加梨果实的含酸量(酸度)，但对于总的甜度没有产生显著影响。
表 1 不同栽培模式下梨果实品质Table 1. Fruit quality of pear plants under different cultivation methods栽培模式 总糖/(g·kg-1) 还原糖/(g·kg-1) 蔗糖/(g·kg-1) 维生素C/(mg·kg-1) 总酸/(g·kg-1) 避雨栽培 8.39±0.07a 5.49±0.03a 2.76±0.01b 8.36±0.04a 1.38±0.01a 露地栽培 8.23±0.16a 4.93±0.07a 3.21±0.03a 6.06±0.13b 0.84±0.01b 注：同列数据后小写字母不同者表示差异达显著水平(P < 0.05)，表 2同。 表 2 不同栽培模式下梨树根际土壤化学性质Table 2. Chemical properties of rhizosphere soil under different pear cultivation methods栽培模式 pH 全氮/(g·kg-1) 全磷/ (g·kg-1) 全钾/(g·kg-1) 速效氮/(mg·kg-1) 速效磷/(mg·kg-1) 速效钾/(mg·kg-1) 有机质/% 含水量/% 避雨栽培 4.07±0.17a 5.33±0.23b 0.079±0.001a 3.26±0.04a 18.67±1.65a 168.19±19.62b 204.41±4.44a 26.40±1.11a 16.71±1.04a 露地栽培 4.30±0.02a 10.83±1.03a 0.116±0.002a 3.94±0.19a 18.67±1.65a 253.07±23.86a 214.51±4.54a 28.67±1.70a 19.77±0.83a 2.2 土壤化学性质
土壤化学性质测定结果(表 2)表明，避雨和露地栽培在土壤pH、总磷、总钾、速效氮、速效钾、有机质和含水量指标上没有显著性差异。露地栽培土壤的总氮和速效磷含量显著高于避雨栽培土壤。可见露地栽培下土壤的有效养分总体上要高于避雨栽培土壤。
2.3 土壤酶活性分析
土壤酶活性测定结果(图 1)表明，除了多酚氧化酶外，避雨与露地栽培的土壤蛋白酶、脲酶、蔗糖酶和磷酸单酯酶活性均有显著差异，露地土壤中的蛋白酶、磷酸单酯酶、脲酶和蔗糖酶活性要显著高于避雨土壤，分别高出1.21、1.31、1.54和1.16倍。可见避雨处理会导致土壤酶活下降，不利于土壤中营养物质循环。
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图 1 不同栽培模式下梨树根际土壤酶活性注：图中不同小写字母表示差异达显著水平(P < 0.05)。图 2同。Figure 1. Enzymatic activities in rhizosphere soils under different pear cultivation methods![]()
图 2 不同栽培模式下梨树根际土壤抑草潜力注：①A为土壤水浸提液生物测试，B为土壤三明治法生物测试。②供试植物为莴苣。Figure 2. Weed inhibition of rhizosphere soils under different pear cultivation methods2.4 梨树根际土壤生物测试
不同栽培模式下梨树根际土壤及其水浸提液对莴苣生长的影响见图 2。土壤浸提液生物测试结果表明，露地栽培和避雨处理的根际土壤浸提液对莴苣根长促进作用之间无显著差异，但露地栽培的根际土壤浸提液对莴苣株高促进作用显著高于避雨处理。土壤三明治法生物测试结果表明，避雨处理的梨树根际土壤对莴苣根长促进作用与露地栽培差异不显著，露地栽培梨树根际土壤对莴苣株高的促进作用要显著大于避雨处理。可见避雨处理的梨树根际土壤没有抑草活性。2.5相关性分析
为了考察不同指标之间的影响程度，对具有显著差异(P < 0.05)的测定指标做相关性分析。从土壤化学性质之间相关性看(表 3)，避雨栽培下土壤中全氮与总酸之间呈显著正相关；露地栽培下土壤中全氮与维生素C呈显著负相关，与蔗糖含量呈显著正相关，速效磷与总糖之间呈显著负相关。表明氮肥的增加在遮雨情况下会增加梨的酸度，而露地栽培下会增加梨的甜度。从果实品质指标之间相关性看，避雨和露地栽培下果实中蔗糖与还原糖都是呈显著正相关，避雨栽培下果实中维生素C与总糖、还原糖与蔗糖呈显著正相关。因此避雨栽培下果实品质与土壤化学性质关系密切，具有通过调节土壤肥力以提高果实品质的潜在能力。
表 3 梨树根际土壤化学性质、梨果实品质指标的相关性Table 3. Correlations between chemical properties of rhizosphere soil and fruit quality项目 全氮 速效磷 总糖 还原糖 蔗糖 维生素C 总酸 全氮 1 -0.74 0.82 0.88 0.98* -0.97* 0 速效磷 0.62 1 -0.99** -0.33 -0.59 0.87 0.67 总糖 -0.31 0.55 1 0.45 0.69 -0.93 -0.57 还原糖 -0.33 0.53 1.00** 1 0.96* -0.75 0.48 蔗糖 0 0.78 0.95 0.94 1 -0.91 0.19 维生素C -0.16 0.67 0.99* 0.99* 0.99* 1 0.23 总酸 0.99* 0.73 -0.17 -0.18 0.15 -0.01 1 注：①*和**分别代表差异显著(P < 0.05)和极显著性水平(P < 0.01)；② “1”的上方数据为露地栽培的相关性系数，“1”的下方数据为避雨栽培的相关性系数，表 4同。 表 4 梨树根际土壤化学性质、土壤酶活性和碳源利用率的相关性Table 4. Correlations between chemical properties and enzymatic activities of rhizosphere soils项目 全氮 速效磷 蛋白酶 磷酸单酯酶 脲酶 蔗糖酶 全氮 1 -0.74 -0.98* 0.68 1.00** -0.13 速效磷 0.62 1 0.59 -1.00** -0.72 -0.58 蛋白酶 0.78 0.98* 1 -0.52 -0.99* 0.32 磷酸单酯酶 -0.71 -0.99** -0.99** 1 0.65 0.65 脲酶 -0.5 -0.99* -0.93 0.97* 1 -0.15 蔗糖酶 -0.99** -0.71 -0.85 0.78 0.59 1 从土壤化学性质与土壤酶活性之间相关性看，避雨栽培下，土壤总氮与蔗糖酶活性呈显著负相关，速效磷与蛋白酶活性呈显著正相关，和PPO、UA活性呈显著负相关。露地栽培下，土壤总氮与脲酶活性呈显著正相关，与蛋白酶呈显著负相关，速效磷与PPO呈显著负相关。
3. 讨论与结论
避雨栽培具有保花保果减轻病害，提高果实品质，减少用药次数，节约成本等优点[1,4-7]，受到种植业农户的广泛青睐。本研究结果表明，避雨栽培没有提高梨果实总的含糖量(甜度)，但酸性物质含量有所增加。这个结果与前人对梨研究的结果不同[15-16,18]。可能是由于田地种植土壤养分充足，由于阳光的遮挡导致酸性物质转化导致酸性物质积累量高于没有遮雨处理。
梨树的种植会导致梨树根际土壤的酸性有所提高，但对于杂草的生长是否有所影响还未报道，本研究表明梨树土壤对于莴苣的生长不但没有抑制作用反而有促进作用。说明在梨树种植过程中应该加强对梨园杂草的控制。有关避雨栽培对土壤性质的影响，进而对产量和品质的影响鲜有报道。本研究结果表明，避雨栽培可能降低土壤中全氮和速效磷。梨树生长需要土壤提供有效的养分，由于农田的保水性较好，在避雨措施下防止了雨水进入土壤，虽然土壤含水率减少，但差异并不显著，所以大多数养分的溶解与释放没有受到影响。值得关注的是，避雨栽培下土壤养分与梨的总酸之间存在着显著的相关性，露地栽培下土壤养分与蔗糖和维生素C之间存在显著的相关性，因此可以认为，通过合理的水肥管理，以保持土壤水肥养分消耗与平衡，可以提高果实的品质。
土壤酶参与土壤中腐殖质的合成与分解，各种营养元素的释放与储存等生物化学过程。蛋白酶(PA)对于土壤的氮素转化及作物的氮素营养起着重要的作用，磷酸单酯酶(PPE)能催化磷酸单酯化合物中磷酸单酯键断裂生产游离的磷酸基，脲酶特异性地催化尿素水解释放出氨和二氧化碳，蔗糖酶对增加土壤中易溶性营养物质起着重要的作用。本文结果表明露地栽培下梨树根际土壤的蛋白酶、磷酸单酯酶、脲酶和蔗糖酶均显著高于避雨栽培模式，表明露地栽培的土壤物质循环和利用更为充分和有力。土壤氧气充足时，PPO活性较高[23]，避雨栽培下土壤通气性好，氧气含量高，因此PPO活性高于露地栽培土壤。
前人研究表明，避雨栽培能提高产量，其原因主要是减少作物花期雨水的影响和病害对产量的影响，而从土壤肥力和物质循环上看，避雨栽培不利于土壤维持作物的长期种植，应根据需要，适度地补充营养元素，以提高土壤酶活性，加快土壤的物质循环，以维持避雨栽培模式下土壤的循环利用与生态恢复，从而提高果实的产量和品质。田间种植不应该长期采用避雨处理，应该在花果期适当遮雨，而其他时间不用遮雨以加快土壤水肥的循环，保证土壤肥力和果实品质。
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表 1 三明显性核不育基因与Pi9基因不同回交世代分离比例
Table 1 Separation rate of Sanming dominant male sterile gene and Pi9 in backcross generations
回交世代
Backcross generationPi9不育株数
Pi9 sterile plantspi9不育株数
pi9 sterile plantsPi9可育株数
Pi9 fertile plantspi9可育株数
pi9 fertile plants期望分离比
Expectation separation ratioX 2 P0.05 BC1F1 94 111 105 91 1∶1∶1∶1 2.621 7.815 BC2F1 102 108 99 114 1∶1∶1∶1 1.255 7.815 BC3F1 34 45 37 44 1∶1∶1∶1 2.159 7.815 注：X 20.05，3=7.815 
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表 2 双抗明占与改良株系的稻瘟病抗性表现
Table 2 Blast resistances of Shuangkangmingzhan and selected plants
亲本
Parent苗瘟
Seeding Blast叶稻瘟
Leaf Blast穗颈瘟
Panicle Blast抗性综评
Comprehensive evaluationⅠ Ⅱ 最高级别
LevelⅠ Ⅱ 最高级别
LevelⅠ Ⅱ 最高级别
Level发病率
Prevalence/%级别
Level发病率
Prevalence/%级别
Level发病率
Prevalence/%级别
Level发病率
Prevalence/%级别
Level发病率
Prevalence/%级别
Level发病率
Prevalence/%级别
Level双抗明占
Shuangkang
mingzhan8 4 7 4 4 7 4 5 4 4 11 5 12 5 5 MS Y14-1 5 4 8 4 4 2 3 3 4 4 7 3 8 3 3 MR Y17-1 7 4 6 4 4 3 4 5 4 4 17 5 14 5 5 MS Y18-1 4 3 2 3 3 0 0 0 0 0 3 1 4 1 1 R Y22-1 17 5 24 6 6 4 3 3 4 4 3 1 2 1 1 MR Y25-1 6 4 5 4 4 0 0 0 0 0 4 1 5 1 1 R Y28-1 3 3 2 3 3 0 0 0 0 0 2 1 3 1 1 R 感病对照
Control75 9 78 9 9 56 7 63 7 7 76 9 85 9 9 HS 注：MS：中感，HS：高感，MR：中抗，R：抗。
Note: MS-medium sensitive, HS-highly sensitive, MR-medium resistant, R-resistant.
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表 3 亲本农艺性状的一般配合力的相对效应
Table 3 Relative effect of general combining ability on agronomic traits of 11 parents
亲本
Parent株高
Plant height抽穗期
Heading date单株有效穗
Effective panicle每穗实粒数
Grains per panicle每穗总粒数
Spikelets per panicle结实率
Seed setting rate千粒重
1 000-grain weight单株产量
Grain yield per plant赣香 A Ganxiang A 6.56 2.75 14.22 6.44 1.84 4.54 11.25 33.66 泸香618A Luxiang 618A −4.19 −3.65 −4.35 −9.09 −3.05 −6.25 −1.51 −15.35 T108S 1.55 0.34 −6.54 −1.00 1.83 −2.76 −6.14 −13.76 明1A Ming 1A −3.92 0.56 −3.33 3.64 −0.61 4.47 −3.60 −4.55 双抗明占 Shuangkang
mingzhan−0.09 0.73 9.03 0.96 0.00 1.59 −1.64 9.46 Y14-1 0.00 0.04 −14.77 16.54 14.90 0.56 −0.72 1.86 Y17-1 −0.55 −0.55 0.84 −4.01 −4.25 0.56 0.36 −2.19 Y18-1 1.07 −0.74 −2.49 −2.82 −3.77 1.02 1.93 −4.80 Y22-1 0.26 0.24 −5.81 −0.61 −0.67 0.33 −1.08 −6.74 Y25-1 0.08 0.24 10.82 −7.38 −3.66 −3.70 0.80 2.57 Y28-1 −0.77 0.04 2.38 −2.67 −2.56 −0.36 0.35 −0.16
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表 4 改良系及双抗明占主要农艺性状表现
Table 4 Agronomic traits of improved lines and Shuangkangmingzhan
亲本 Parent 双抗明占
Shuangkang
mingzhanY14-1 Y17-1 Y18-1 Y22-1 Y25-1 Y28-1 株高 Plant height/cm 100.3±1.2 c 104.6±0.8 a 100.0±2.1 c 101.3±0.6 bc 100.5±1.9 c 104.9±0.3 a 103.3±0.5 ab 剑叶长 Flag leaf length/cm 24.0±4.4 a 19.7±2.3 a 19.7±3.4 a 20.7±3.5 a 21.0±1.5 a 19.3±2.2 a 21.4±0.5 a 剑叶宽 Flag leaf width/cm 1.7±0.1 a 1.7±0.1 a 1.6±0.1 a 1.7±0.1 a 1.6±0.1 a 1.6±0.1 a 1.7±0.2 a 倒二叶长 Inverted second leaf length/cm 35.8±4.7 a 32.5±4.1 a 31.5±4.9 a 30.6±1.6 a 31.8±3.5 a 32.5±3.5 a 33.4±1.0 a 倒二叶宽 Inverted second leaf width/cm 1.4±0.1 a 1.3±0.1 ab 1.2±0.1 b 1.2±0.1 b 1.2±0.1 b 1.2±0.1 b 1.3±0.1 ab 穗长 Panicel length/cm 24.9±0.9 a 24.8±1.3 a 25.7±0.9 a 24.6±0.7 a 24.5±1.0 a 25.6±0.9 a 25.0±1.4 a 第1节间长 Length of the first internode/cm 1.7±0.3 b 3.0±0.3 a 3.2±1.0 a 2.8±0.4 ab 2.0±0.4 ab 2.5±0.3 ab 2.6±0.4 ab 第2节间长 Length of the second internode/cm 6.9±1.5 b 11.0±1.0 a 9.2±0.6 ab 8.3±0.9 b 8.6±2.1 ab 8.1±1.5 b 8.2±1.7 b 第3节间长 Length of the third internode/cm 10.2±0.2 b 12.7±0.1 a 12.7±0.4 a 12.9±0.6 a 12.4±1.2 a 12.8±0.3 a 12.6±0.6 a 第4节间长 Length of the fourth internode/cm 18.5±1.0 a 19.2±1.4 a 18.7±0.5 a 19.0±0.4 a 19.4±0.6 a 19.2±1.2 a 19.4±0.8 a 第5节间长 Length of the fifth internode/cm 36.9±3.2 a 34.5±0.8 ab 32.9 ±3.0 b 34.4±0.8 ab 34.2±1.1 ab 34.6±0.5 ab 34.6±0.6 ab 茎粗 Stem diameter/cm 0.57±0.1 a 0.55±0.1 a 0.57±0.1 a 0.53±0.1 a 0.53±0.1 a 0.57±0.1 a 0.53±0.1 a 单株有效穗 Effective panicle/穗 11.1±0.3 a 8.9±0.7 cd 9.0±0.4 cd 9.4±0.3 bc 8.9±0.3 cd 10.2±0.3 ab 8.2±0.7 d 每穗总粒数 Spikelets per panicle/粒 156.7±3.2 cd 163.1±1.6 b 168.5±2.3 a 158.6±0.7 c 151.7±0.9 e 153.0±1.3 de 172.4±2.4 a 每穗实粒数 Grains per panicle/粒 130.6±0.9 a 128.3±1.1 a 130.7±1.7 a 128.3±1.0 a 116.6±1.8 b 128.4±1.5 a 127.8±0.7 a 结实率 Seed setting rate/% 83.5±1.7 a 79.5±1.8 bc 77.5±1.1 c 80.5±0.9 b 77.4±1.0 c 84.6±0.8 a 74.4±0.6 d 千粒重1 000-grain weight/g 24.73±0.1 a 24.50±0.2 ab 23.94±0.1 cd 24.21±0.1 bc 23.70±0.1 d 24.36±0.2 b 23.91±0.1 cd 注：同行数据后不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。
Note: Data with different lowercase letters on a same line indicate significant difference at P＜0.05.
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百度学术
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