人参属植物叶绿体基因组特征及其进化的研究

刘潮; 李敏; 任怡园; 钱柏霖; 韩利红

doi:10.19303/j.issn.1008-0384.2022.007.009

人参属植物叶绿体基因组特征及其进化的研究

曲靖师范学院生物资源与食品工程学院/云南省高校特色果酒技术创新与应用工程研究中心，云南　曲靖　655011

基金项目: 国家自然科学基金项目（32060710、32100010）

详细信息

作者简介:
刘潮（1980-），男，博士，副教授，研究方向：植物系统发育与进化（E-mail：liuchao_80@163.com）

通讯作者:
韩利红（1981-），女，博士，副教授，研究方向：真菌系统发育与进化（E-mail：hanlihong9527@126.com）

中图分类号: R 282
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出版历程
- 收稿日期: 2022-03-30
- 修回日期: 2022-05-29
- 录用日期: 2022-03-30
- 网络出版日期: 2022-08-28
- 刊出日期: 2022-07-27

Characteristics and Evolution of Panax Chloroplast Genomes

College of Biological Resource and Food Engineering/Yunnan Engineering Research Center of Fruit Wine，Qujing Normal University，Qujing, Yunnan　655011，China

摘要

摘要:
目的对人参属（Panax L.）物种叶绿体基因组特征及其系统发育进行研究，为我国人参属资源的遗传学研究和开发利用提供理论依据。
方法基于14种人参属植物叶绿体基因组序列，利用生物信息学软件，对叶绿体基因组特征、序列重复、结构变异、基因进化和系统发育进行分析。
结果人参属物种叶绿体基因组均为典型的四分体结构，包含114个unique基因。长重复序列主要为回文重复和正向重复，30～39 bp的重复序列最多，SSR大多为A/T重复，单核苷酸重复是最丰富的类型。人参属叶绿体基因组未发生基因重排，反向重复区（IR）与单拷贝区边界高度保守，鉴定的12个核苷酸高度可变热点中7个位于大单拷贝（LSC）区，5个位于小单拷贝（SSC）区。根据dN/dS比率，发现功能未知基因clpP、ycf1和ycf2受正选择作用。系统发育分析显示，屏边三七和三叶参位于基部支系，四倍体人参和西洋参与其他二倍体物种聚在不同支系，三七、竹节参和越南参则亲缘关系较近。
结论人参属叶绿体基因组基因数目和顺序一致，基因组结构保守，重复序列数目和类型存在差异，单拷贝区核苷酸多态性高于IR区，正选择基因可能与物种的生态适应性有关。
- 人参属 /
- 叶绿体基因组 /
- 重复 /
- 变异 /
- 系统发育
Abstract:
Objective Characteristics and phylogeny of chloroplast genomes of the medicinally and economically valuable species in Panax genus were studied.
Methods Using bioinformatics software, the properties, repeats, structural variation, evolution, and phylogeny of the genomes of chloroplasts from 14 ginseng species were analyzed.
Results The genomes consisted of typical quadripartite structure with 114 unique genes. The long repeats in them were mainly of palindromic and forward types with a length between 30 bp and 39 bp. The simple sequence repeats were largely A/T type and most abundantly mononucleotides. No gene rearrangement occurred in the genomes was observed. The boundary between the inverted repeat region and the single copy region was highly conserved. Of the 12 regions with highly variable nucleotides, 7 were in the large and 5 in the small single copy region. Indicated by the dN/dS ratios, the positive selection could occur on clpP, ycf1, and ycf2 with unknown functions. The phylogenetic analysis showed that P. stipulenatus and P. trifolius were in the basal lineage, the tetraploid P. ginseng and P. quinquefolius separated from other diploid species, while P. notoginseng, P. japonicus, and P. vietnamensis closely related.
Conclusion The chloroplasts of the ginseng species examined were basically same in number and order of genomes, conservative in structure, but divert in number and type of repeats. The nucleotide polymorphism of the chloroplasts was higher in single copy region than inverted repeat regions. The positive selection genes identified in the study might result from the ecological adaptation of these Panax species.
- Panax L. /
- chloroplast genome /
- repeat /
- variation /
- phylogeny

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0. 引言

【研究意义】随着科技的进步，现代农业产业不断往高度集约化与高效种植方向发展，现代化农业设施得到广泛应用。我国设施园艺栽培面积高居世界首位，2016年已达到476.5万hm²，产值超1.46万亿元^[1]。农业设施的补光问题日益凸显，人造光源在植物光照中发挥着越来越重要的作用，试验表明LED光源相对传统光源在植物光照方面有明显的优势^[1]。以纯人工光为光源的植物工厂代表了设施农业的发展趋势，植物对光吸收的效率决定了设施农业产业的经济效益，因此寻找植物生长所需的最佳复合光谱是关键。植物特征光谱代表了植物在某个生长周期内的最佳光需求^[2]，若能够依据植物特征光谱精准给光，将有效促进植物产量和品质的提高，从而提高设施农业产业模式的社会经济效益^[3]。植物特征光谱是以植物在多种单色光条件下的光合响应曲线为基础进行定义的^[2]，因此，研究植物在单色光照射条件下的光合响应曲线及其数学模型，对植物光照应用领域具有重要理论价值与实践指导意义。【前人研究进展】当前，在设施农业中普遍采用LED人工光源补光或进行全人工光栽培，对植物在不同光照环境下表现出的相应特性的研究也越来越多^[4-14]。植物的生长及其有效成分的积累与光的波长、强度和光周期密切相关^[1]。对于以白光为基础的光合响应曲线模型的研究也有许多成果^[15-22]。【本研究切入点】目前的研究基本上都采用红绿蓝三色光为光源，此类光的光谱仅为植物光合有效辐射范围的一部分，无法反映植物光合响应的全貌。仅用三色光对植物进行光照培育，可能会导致植物因为部分波长的光的缺失而出现相应的不良生长现象。同时，在对植物光合响应模型的相关研究中，有关植物在单色光条件下——即将光波长作为光合响应重要影响参数的研究有待深入进行。【拟解决的关键问题】以获取植物特征光谱——即植物在一定环境（非光）中进行光合作用最适宜的光谱、光照强度和光照周期为出发点，选择10种具有代表性的植物幼苗作为试验对象，采用自主研制的多种单色光发生器搭建光合作用（速率）测试系统^[2]，开展植物在多种单色光条件下的光合响应研究，根据单色光条件下光合响应饱和点实测数据，分析、建立具有较高拟合度的光合响应曲线及数学模型，以期发现植物在不同波长光照射下所呈现光合响应特性的一般规律，为最终形成植物特征光谱提供理论依据和数据支撑。

1. 材料与方法

1.1 试验材料

2021年6月，样本取自南平市森科种苗有限公司苗圃，该苗圃位于延平区西芹镇坑底村，海拔60 m，湿度65%～100%，介于北纬26°15′～26°52′，东经117°50′～118°40′，属中亚热带海洋季风气候，年均气温17.3 ℃（夏季温度30～40 ℃），年降水量1 669 mm。苗圃为露天的普通林地培育树苗，光照较强。在该苗圃取一年生长势良好的10个品种树苗：红椎、马褂木、红花荷、苦槠、乐昌含笑、闽楠、木荷、刨花楠、乳源木莲和油茶。限于篇幅，选择两个具有代表性的树苗红椎和马褂木的测试数据进行分析研究。

1.2 试验仪器

自主研制的多种单色光发生器，该设备由一种双驼峰型光谱的发光装置^[23]，它产生24～30种单色光，测试试验选择22种单色光，其峰值波长及其对应的半峰全宽如表1所示，该装置具有任意选择单色光的波长并调节其光强的功能，可以根据需要选择单色光和相应的光强。CIRAS-3光合作用测试仪（美国，PP SYSTEMS公司），能够测试在一定光强条件下的植物光合作用速率、气孔导度和蒸腾速率等重要的物理参数。由这两台设备组成普通光植物特征光谱测试系统^[2]。

表 1 多种单色光发生器产生的22种单色光

Table 1. Twenty-two monochromatic lights produced by light generating device

波长 Wavelength λ/nm	半峰全宽 Full width of half peak ∆λ/nm	波长 Wavelength λ/nm	半峰全宽 Full width of half peak ∆λ/nm
420	13.9	575	22.6
435	17.9	600	20.3
445	12.9	620	17.9
450	19.4	630	17
465	15.6	650	20.5
475	25	660	11.8
500	24.2	675	26.3
520	20.5	690	26.6
535	18.7	700	33.7
550	22.4	730	28.2
565	15.7	750	28.8

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1.3 试验方法

按光合作用测试仪使用的常规要求，选择树苗上第3～4个发育正常的叶片，置于叶室里，采用植物特征光谱试验方法^[2]进行测试，即任选多种单色光发生器产生的一种单色光，让其均匀地照射在光合作用测试系统的叶室上，通过光合作用测试系统就可以获得被测试的植物在该单色光此刻对应的光强下的光合作用速率。为了避免杂光的干扰，从出光口到叶室，采取遮光措施。按由小到大的顺序调整该单色光的光合有效辐射强度PAR（以下简称光强I/µmol·m⁻²·s⁻¹，分别为10，20，30，40，60，80，100，150，200，300，400，……，最大值），获得该单色光在不同光强条件下的光合作用速率，即光合作用速率与光强的关系曲线，通常称之为单色光植物光合作用响应曲线（以下简称光合响应曲线）。

1.4 数据处理的工具与方法

应用Matlab 2012b软件中的Curve Fitting Tool曲线拟合工具箱（以下简称CFT工具）对所获得的光合作用速率及其对应的光强数据进行曲线拟合，获得每一种单色光的光合响应曲线，该工具箱采用的是非线性最小二乘法的信任区域理论（Trust Region Methods）求解模型参数（以下简称TRM方法）。

1.5 光合响应曲线的模型

根据有两类不同的单色光光合响应曲线的试验结果，考虑到不同波长的光合响应曲线的差异，分别采用不同的模型来描述。

对于渐近线型植物单色光光合响应曲线采用以下模型来描述。

${P_n} = {P_{nB}}\left( {{\text{1 - }}{e^{{\text{ - }}{\alpha _\lambda }\left( {I{\text{ - }}{I_{\text{c}}}} \right)}}} \right)$

(1)

式中 ${P_n}$ 为净光合速率， $I$ 为光强， ${I_c}$ 为补偿点对应的光强，对于特定的树种和特定的波长 ${I_c}$ 为常数， ${P_{nB}}$ 为准饱和点光强对应的光合速率， ${\alpha _\lambda }$ 为响应系数。由式（1）可知，当 $I = {I_c}$ 时， ${P_n} = 0$ ，这与试验测试结果相符。

对于有拐点的植物单色光光合响应曲线，采用以下模型来描述。

${P_n} = {\eta _\lambda }\frac{{1 - {\beta _\lambda }I}}{{1 + {\gamma _\lambda }I}}\left( {I - {I_c}} \right)$

(2)

式中 ${P_n}$ 为净光合速率， $I$ 为光强， ${I_c}$ 为补偿点对应的光强， ${\eta _\lambda }$ 为补偿响应系数， ${\beta _\lambda }$ 为修正系数， ${\gamma _\lambda } = {\raise0.5ex\hbox{$\scriptstyle {{\eta _\lambda }}$}\kern-0.1em/\kern-0.15em\lower0.25ex\hbox{$\scriptstyle {{P_{\max }}}$}}$ 为补偿比率系数，其中 ${P_{\max }}$ 为植物的最大光合作用速率。由式（2）可知，当 $I = {I_c}$ 时， ${P_n} = 0$ ，同样与试验测试结果相符。

1.6 渐近线型光合响应曲线的准饱和点光强计算方法

对于渐近线型植物光合响应曲线不存在光合作用速率最大值 ${P_{\max }}$ ，在植物光照中，当光强达到一定值时，植物的光合作用速率随着光强增加其增量开始减少，当光强达到某一上限值时，再增加光强，对植物的生长没有实际意义，在纯人工光植物工厂中，植物光照的光强通常在200～400 µmol·m⁻²·s⁻¹^[3]。因此，有必要根据植物栽培的实际来确定合理的光强上限值，该值就称为准饱和点光强。可将式（1）求一阶导数得：

${P'_n} = {\alpha _\lambda }{P_{nB}}{e^{ - {\alpha _\lambda }\left( {I - {I_c}} \right)}}$

(3)

采用TRM方法进行求解，可获得相关的参数，即a= ${P_{nB}}$ ，b= ${\alpha _\lambda }$ ，c= ${I_c}$ 。如果确定 ${p'_n}$ 值，即可由式（3）求出 ${I'_{sat}}$ ，即 ${p'_n}$ 值确定后，由式（3）计算出的理论计算值 ${I'_{sat}}$ 为准饱和点光强。

1.7 有拐点植物光合响应曲线的饱和点光强计算方法

对应有拐点光合响应曲线的饱和点光强的确定，就是将式（2）求一阶导数，可得：

$P_n^{\prime}=\frac{\eta_\lambda\left(1-\beta_\lambda I\right)-\eta_\lambda \beta_\lambda\left(I-I_c\right)}{1+\gamma_\lambda I}-\frac{\eta_\lambda \beta_\lambda\left(1-\beta_\lambda I\right)\left(I-I_c\right)}{\left(1+\gamma_\lambda I\right)^2}$

(4)

当式（4）等于0时，就可获得饱和点光强 ${I'_{sat}}$ 的表达式，即

${I'_{sat}} = \frac{{\sqrt {{{1 + {{{\gamma _\lambda }} \mathord{\left/ {\vphantom {{{\gamma _\lambda }} {{\beta _\lambda }}}} \right. } {{\beta _\lambda }}} + \left( {{\beta _\lambda } + {\gamma _\lambda }} \right){I_c}{\gamma _\lambda }} \mathord{\left/ {\vphantom {{1 + {{{\gamma _\lambda }} \mathord{\left/ {\vphantom {{{\gamma _\lambda }} {{\beta _\lambda }}}} \right. } {{\beta _\lambda }}} + \left( {{\beta _\lambda } + {\gamma _\lambda }} \right){I_c}{\gamma _\lambda }} {{\beta _\lambda }}}} \right. } {{\beta _\lambda }}}} - 1}}{{{\gamma _\lambda }}}$

(5)

根据试验测试获取马褂木数据，采用TRM方法进行求解，得到马褂木对各波长对应的 ${\eta _\lambda }$ 补偿响应系数、 ${\beta _\lambda }$ 修正系数、 ${\gamma _\lambda }$ 补偿比率系数和补偿点光强 ${I_c}$ 。

再由式（5）就可以获取马褂木的饱和点光强理论计算值 ${I'_{sat}}$ 。

2. 结果与分析

2.1 光合响应曲线及其特点

选择22种单色光，采用植物特征光谱的试验方法，进行试验测试，获得的数据应用CFT工具进行模拟，分别获得了10种树苗的22种波长的光合响应曲线。

试验结果表明，树苗的光合响应曲线有两类：一类是渐近线型光合响应曲线，另一类是有拐点的光合响应曲线。具有代表性的树种分别为红椎和马褂木。红椎的光合响应曲线是渐近线型曲线，这类树种的光合响应曲线没有极值；马褂木的光合响应曲线则是有拐点的曲线，这类曲线有极值。由此可见，同一树苗对不同波长的光合响应曲线是不同的，不同树苗对同一波长的光合响应曲线也明显不同。

从图1～3还可以看出光强在20～100 µmol·m⁻²·s⁻¹光合响应曲线接近是线性的，超过100 µmol·m⁻²·s⁻¹以后光合响应曲线的特异性表现得比较明显，说明植物光合响应的差别在100 µmol·m⁻²·s⁻¹以后表现得更为显著。

图 1 红椎的光合响应曲线

Figure 1. LRC of C. hystrix

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图 2 马褂木的光合响应曲线

Figure 2. LRC of L. chinense

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图 3 红椎和马褂木对3种不同波长的光合响应曲线

A、B、C分别表示波长为435、600、700 nm。

Figure 3. LRCs of C. hystrix and L. chinense exposed to lights of 3 different wavelengths

A, B and C represent wavelengths of 435 nm, 600 nm and 700 nm respectively.

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2.2 渐近线型光合响应曲线的准饱和点光强

表2为红椎的光合响应曲线对应22个单色光的 ${P_{nB}}$ ， ${\alpha _\lambda }$ ， ${I_c}$ 参数值。从表2可以看出，各种单色光的准饱和点光强对应的最大光合作用速率P_nb是不同的，该点构成的谱线有6个峰值，分别是：3.50、3.95、4.47、3.51、3.51、5.64，对应的波长分别为445、535、565、630、565、750 nm；补偿点的实测值与模型的理论值的相关系数的平方值R²大部分在0.99以上或只有少数接近0.99，说明该模型应用于补偿点是成功的。表3为红椎的准饱和点光强的实测值 ${I_{sat}}$ 与 ${p'_n} = 0.001$ 时的理论计算值 ${I'_{sat}}$ 的比较。从表3可以看出有8个波长没有对应的实测值，无法测出准饱和点的实测值，即按照设定的连续3档光强值，测定的光合作用速率的读数误差小于1%，则判定中间挡光强值为准饱和点的光强值，不满足该条件的测试结果则不予采用，即没有对应的实测值。其他确认的实测值与理论值均在设定值档位差值（±100）的范围之内，因此，可认为实测值与理论值基本上是吻合的，即式（1）模型是正确的。

表 2 红椎的光合响应曲线对应22个单色光的参数值

Table 2. Measurements related to 22 monochromatic lights on LRC of C. hystrix

波长 Wavelength λ/nm	P_nb	I_c/ （μmol·m⁻²·s⁻¹）	I_c′/ （μmol·m⁻²·s⁻¹）	α_λ/ （m²·s⁻¹·μmol⁻¹）	R²	波长 Wavelength λ/nm	P_nb	I_c/ （μmol·m⁻²·s⁻¹）	I_c′/ （μmol·m⁻²·s⁻¹）	α_λ/ （m²·s⁻¹·μmol⁻¹）	R²
420	3.45	5	12	0.015	0.995 2	575	3.14	15	14	0.01	0.995 8
435	3.47	10	13	0.013	0.996 4	600	3.45	10	15	0.013	0.990 9
445	3.5	10	14	0.012	0.993 8	620	3.45	10	14	0.015	0.990 1
450	3.09	10	14	0.013	0.993 6	630	3.51	15	14	0.013	0.993
465	3.12	15	17	0.013	0.996 8	650	3.44	15	15	0.016	0.991 7
475	2.83	10	12	0.013	0.997 2	660	3.37	10	12	0.015	0.998
500	3.13	15	12	0.011	0.995 8	675	3.28	10	11	0.014	0.996 3
520	3.51	15	13	0.013	0.985 4	690	2.81	10	6	0.007 4	0.988 7
535	3.95	15	16	0.012	0.993 1	700	3.33	25	25	0.007 8	0.991 5
550	3.31	15	17	0.011	0.994 7	730	3.59	30	24	0.007 8	0.987 4
565	4.47	15	12	0.006 9	0.998	750	5.64	25	20	0.002 2	0.987 5

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表 3 红椎的准饱和点光强实测值

${I_{sat}}$ 与理论计算值

${I'_{sat}}$ 的比较（

${p'_n} = 0.001$ ）

Table 3. Measured

${I_{sat}}$ and theoretical

${I'_{sat}}$ at quasi-saturation point of C. hystrix（

${p'_n} = 0.001$ ）

波长 Wavelength λ/nm	I_sat/ （μmol·m⁻²·s⁻¹）	I_sat’/ （μmol·m⁻²·s⁻¹）	波长 Wavelength λ/nm	I_sat/ （μmol·m⁻²·s⁻¹）	I_sat’/ （μmol·m⁻²·s⁻¹）
420	——	273	575	——	347
435	300	311	600	300	313
445	300	316	620	200	284
450	300	293	630	200	301
465	300	299	650	200	264
475	200	287	660	400	276
500	——	328	675	400	287
520	——	301	690	500	416
535	——	338	700	500	441
550	300	342	730	——	449
565	——	506	750	——	1154

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2.3 有拐点植物光合响应曲线的饱和点光强

表4显示：相邻波长对应的补偿响应系数比较接近，整个有效辐射波段最大的差值为32×10⁻³，修正系数也是如此，整个有效辐射波段的最大差值为2.09×10⁻³，补偿比率系数的差别比较大，这是因为它是补偿响应系数与最大的光合作用速率的比值，由于各波长对应的最大光合作用速率的值差别很大所造成的。从表4还可看出各波长对应的补偿点光强的实测值与模型理论计算值吻合的比较好，相关系数的平方值接近0.99，说明该模型能够准确描述补偿点随波长变化的规律。

表 4 马褂木的补偿响应系数、修正系数、补偿比率系数和补偿点光强

Table 4. Compensation response coefficient, correction coefficient, compensation ratio coefficient, and light intensity at compensation point of L. chinense

波长 Wavelength λ/nm	η_λ （10⁻³）	β_λ （10⁻³）	γ_λ （10⁻³）	I_c/ （μmol·m⁻²·s⁻¹）	I_c’/ （μmol·m⁻²·s⁻¹）	R²	波长 Wavelength λ/nm	η_λ （10⁻³）	β_λ （10⁻³）	γ_λ （10⁻³）	I_c/ （μmol·m⁻²·s⁻¹）	I_c’/ （μmol·m⁻²·s⁻¹）	R²
420	37	1.3	1.8	20	21	0.982 7	575	42	0.86	2	10	17	0.991 1
435	44	0.52	3.9	20	20	0.991 6	600	52	0.62	3.3	10	16	0.990 4
445	61	0.48	6.2	10	15	0.992 7	620	57	0.2	6.2	20	18	0.996 2
450	56	0.43	7.5	15	17	0.988	630	66	0.38	5.3	10	16	0.984 5
465	39	1.1	1.1	20	18	0.992 9	650	55	0.61	3.1	15	16	0.994 7
475	62	0.47	5.6	10	18	0.991 6	660	57	0.9	2.6	10	15	0.995 3
500	46	1.8	9.1×10⁻⁸	10	18	0.994 9	675	67	0.31	6.5	10	14	0.996 5
520	36	1.8	8.4×10⁻⁷	20	21	0.988 8	690	36	0.35	2.5	10	11	0.994 4
535	41	2	0.78	15	14	0.995	700	36	0.33	2.9	25	33	0.993
550	34	1.4	0.28	20	19	0.998 3	730	25	0.92	1.7×10⁻⁷	15	25	0.996 8
565	38	2.4	6.3×10⁻⁷	20	16	0.991 8	750	35	1.8	0.99	20	18	0.999 1

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表5为马褂木饱和点光强的实测值 ${I_{sat}}$ 与理论计算值 ${I'_{sat}}$ 的比较。由表5可知：饱和点光强的实测值与模型理论计算值的一致性程度比较高，说明式（5）能够准确地描述饱和点光强随波长变化的规律，即式（2）理论模型是成功的。

表 5 马褂木饱和点光强的实测值与理论计算值比较（

${p'_n} = 0$ ）

Table 5. Measured and theoretical values of light intensity at saturation point of L. chinense (

${p'_n} = 0$ )

波长 Wavelength λ/nm	I_sat/ （μmol·m⁻²·s⁻¹）	I_sat’/ （μmol·m⁻²·s⁻¹）	波长 Wavelength λ/nm	I_sat/ （μmol·m⁻²·s⁻¹）	I_sat’/ （μmol·m⁻²·s⁻¹）
420	400	324	575	——	429
435	600	521	600	500	478
445	600	465	620	800	808
450	500	472	630	700	573
465	300	385	650	500	494
475	500	491	660	400	390
500	300	281	675	600	594
520	——	292	690	700	755
535	——	249	700	900	780
550	——	352	730	——	553
565	——	218	750	——	252

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2.4 饱和点曲线和补偿点曲线

根据表1～4所确定的饱和点光强 ${I_{sat}}$ 以及试验获取的补偿点光强 ${I_c}$ ，可以分别做出红椎与马褂木的实测饱和点曲线和补偿点曲线，如图4所示。图中饱和点曲线以饱和点光强实测值为主，对于因单色光光强的因素无法测试到饱和点光强的6个点，采用饱和点光强的理论计算值，所绘出的饱和点曲线，不影响获取该植物特征光谱的试验验证。

图 4 红椎与马褂木的饱和点曲线和补偿点曲线

Figure 4. Light saturation and compensation curves of C. hystrix and L. chinense

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2.5 获取植物特征光谱的方法

每一种植物均可采用植物特征光谱试验方法，获取图4相似的饱和点曲线和补偿点曲线，这是获取植物特征光谱的第一步，以此为依据，在饱和点曲线和补偿点曲线之间选择类似于饱和点曲线的多种光谱（如30种）进行栽培试验，通过比较选择长势最好和产量最高的前5种光谱所栽培的植物实体，进行有效成分的测试与分析，综合评判确定的最佳光谱为植物特征光谱。

3. 讨论与结论

采用植物特征光谱的试验方法，应用植物特征光谱测试系统进行测试，获取了红椎和马褂木两种树苗对22种波长的一系列光强对应的光合作用速率数据，采用CFT工具箱对这些数据进行曲线拟合，分别获得两个树苗的22条单色光的光合响应曲线，相关系数的平方值R²都在0.99以上，说明拟合度很好。同时采用TRM方法求解式（1）和式（2）两个模型对应的参数，进而获得渐近线型光合响应曲线树苗（红椎）的准饱和点光强和有拐点的光合响应曲线（马褂木）饱和点光强的理论计算值，绝大部分的数据比较接近，说明公式（1）可以作为描述渐近线型光合响应曲线类植物光合作用速率的一个重要数学模型。而从表4的数据看，饱和点光强的实测值与理论计算值的吻合程度没有表2的数据那么好，但是，大部分的数据比较接近，说明式（2）是描述有拐点的光合响应曲线类植物光合作用速率的一个比较好的数学模型。补偿点光强的实测值与模拟理论值很接近，而且随波长的变化也不大，由此可以得出结论：植物的补偿点光强与波长的相关性很小，说明在光合有效辐射的波长范围内，任何波长的光只要光强达到该植物的补偿点光强，则该植物的光合作用就能够启动。准饱和点光强对应的光合速率 ${P_{nB}}$ 随波长的变化也很小，响应系数 ${\alpha _\lambda }$ 随波长的不同而变，是波长的函数。补偿响应系数 ${\eta _\lambda }$ 、修正系数 ${\beta _\lambda }$ 、补偿比率系数 ${\gamma _\lambda }$ 均随波长的变化而不同，体现出不同植物光合作用规律的特点。综上所述，通过植物特征光谱试验方法及其普通光植物特征光谱测试系统可以获得 ${P_{nB}}$ 、 ${\alpha _\lambda }$ 、 ${\eta _\lambda }$ 、 ${\beta _\lambda }$ 、 ${\gamma _\lambda }$ 等与光合特性有关又能体现植物自身特点的参数，说明该方法及其系统是研究植物光合特性的普遍方法及通用装备。从试验数据拟合出的单色光植物光合响应曲线中，发现了树苗的光合响应曲线可以分成两类的现象，可能对树种的分类有帮助，其机理有待进一步研究。

致谢：感谢南平市森科种苗有限公司薛华同志的支持和帮助。

图 1 人参属物种叶绿体基因组长重复序列类型及分布

A：正向、回文、反向、互补重复数量；B：长重复类型及数量。

Figure 1. Types and distribution of long repeats in chloroplast genomes of Panax species

A: Counts of forward, palindromic, reverse and complementary repeats; B: types and counts of long repeats.

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图 2 人参属物种叶绿体基因组SSR位点类型及分布

A：单核苷酸、二核苷酸、三核苷酸、四核苷酸、五核苷酸、六核苷酸重复数量；B：SSR类型及数量。

Figure 2. Types and distribution of SSRs in chloroplast genomes of Panax species

A: Counts of mono-, di-, tri-, tetra-, penta- and hexanucleotides; B: types and counts of SSR.

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图 3 人参属物种叶绿体基因组LSC、SSC和IRs边界比较

Figure 3. Borders of LSC, SSC, and IRs in chloroplast genomes of Panax species

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图 4 人参属物种叶绿体基因组序列比较

Figure 4. Sequences of chloroplast genomes of Panax species

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图 5 人参属物种叶绿体基因组序列多态性分析

Figure 5. Nucleotide diversity of chloroplast genomes of Panax species

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图 6 人参属叶绿体蛋白编码基因dN/dS分析

Figure 6. dN/dS ratios on protein coding genes of chloroplasts of Panax species

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图 7 基于IQ-TREE软件构建的人参属物种叶绿体基因组系统发育树

Figure 7. Phylogenetic tree of chloroplast genes of Panax species based on IQ-TREE

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表 1 人参属物种叶绿体基因组特征

Table 1 Chloroplast genomes of Panax species

物种 Species	登录号 Accession	长度 Length/bp				GC含量 GC content/%
物种 Species	登录号 Accession	基因组 Genome	LSC	SSC	IR	基因组 Genome	LSC	SSC	IR
人参 P. ginseng	MK408938	156 241	86 128	18 077	26 018	38.07	36.27	32.18	43.10
竹节参 P. japonicus	KP036469	156 188	86 199	18 013	25 988	38.07	36.29	32.21	43.05
疙瘩七 P. japonicus var. bipinnatifidus	MK408962	156 244	86 186	18 006	26 026	38.06	36.28	32.21	43.05
珠子参 P. major	MN496312	156 402	86 189	18 007	26 103	38.07	36.28	32.22	43.05
三七 P. notoginseng	MK408945	156 319	86 157	18 004	26 079	38.07	36.27	32.23	43.07
假人参 P. pseudoginseng	MW145449	156 074	86 124	18 008	25 971	38.06	36.27	32.22	43.06
西洋参 P. quinquefolius	MK408953	156 070	86 077	17 993	26 000	38.07	36.27	32.22	43.08
屏边三七 P. stipuleanatus	MK408965	156 007	86 083	18 150	25 887	38.04	36.26	32.07	43.08
三叶参 P. trifolius	MF100782	156 157	86 322	18 047	25 894	38.08	36.27	32.26	43.10
越南参 P. vietnamensis	KP036470	155 993	86 178	17 935	25 940	38.05	36.27	32.22	43.02
野三七 P. vietnamensis var. fuscidiscus	MT798585	156 284	86 171	17 971	26 071	38.06	36.28	32.27	42.98
越南参变种 P. vietnamensis var. langbianensis	MT798583	155 984	86 174	17 934	25 938	38.05	36.27	32.21	43.03
峨眉三七 P. wangianus	MK408964	156 189	86 190	17 969	26 015	38.07	36.29	32.21	43.03
姜状三七 P. zingiberensis	MK408969	156 192	86 116	17 966	26 055	38.07	36.31	32.27	43.00

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表 2 基于位点模型的人参属叶绿体蛋白编码基因正选择分析

Table 2 Potential positive selection test on chloroplast genomes of Panax species based on site model

基因 Gene	M1 vs M2		M7 vs M8		正选择位点 Positively selected sites
基因 Gene	2ΔlnL	P 值	2ΔlnL	P 值	正选择位点 Positively selected sites
accD	2.39	3.0×10^-1	2.47	2.9×10^-1	139 Q, 0.505; 141 S, 0.517; 144 R, 0.528; 209 A, 0.856; 264 E, 0.504; 364 I, 0.507; 372 L, 0.526; 494 Q, 0.855
atpF	3.37	1.9×10^-1	3.42	1.8×10^-1	14 W, 0.541; 77 Q, 0.537; 158 G, 0.854
cemA	7.48	2.4×10^-2	7.48	2.4×10^-2	14 A, 0.547; 22 W, 0.538; 54 K, 0.536; 102 D, 0.533; 103 R, 0.544; 118 V, 0.973*; 205 F, 0.531; 208 W, 0.540
clpP	13.40	1.2×10^-3	13.40	1.2×10^-3	38 P, 0.990*; 39 V, 0.622; 40 A, 0.935; 41 S, 0.612; 138 G, 0.629; 160 Q, 0.626
matK	19.22	6.7×10^-5	19.25	6.6×10^-5	83 R, 0.994**
ndhD	0.77	6.8×10^-1	0.99	6.1×10^-1	22 F, 0.830; 41 I, 0.829
ndhF	19.81	5.0×10^-5	20.29	3.9×10^-5	17 P, 0.597; 123 R, 0.592; 133 T, 0.583; 223 F, 0.959; 421 I, 0.964; 463 Q, 0.591; 483 R, 0.569; 499 H, 0.552; 502 A, 0.965; 511 Q, 0.591; 512 M, 0.526; 532 K, 0.559; 534 I, 0.962; 572 N, 0.543; 598 D, 0.573; 606 F, 0.548; 621 L, 0.630; 641 I, 0.549; 642 G, 0.597; 657 G, 0.594; 670 A, 0.963; 677 I, 0.532; 703 S, 0.548; 737 Y, 0.964; 743 F, 0.537; 745 D, 0.958; 746 L, 1.000*
rbcL	15.94	3.5×10^-4	16.10	3.2×10^-4	225 L, 0.632; 226 Y, 0.969; 230 A, 0.635; 270 I, 0.866; 281 A, 0.644; 328 S, 0.999; 353 F, 0.584; 439 R, 0.968; 472 V, 0.609; 474 I, 0.621; 478 V, 0.714
rpl2	0	1	0	1	99 K, 0.651; 265 D, 0.650; 267 L, 0.652
rpoA	14.53	7.0×10^-4	14.56	6.9×10^-4	34 L, 0.506; 256 E, 0.991; 264 N, 0.999; 272 S, 0.533; 320 A, 0.849; 337 L, 0.537
rpoB	0.90	6.4×10^-1	0.90	6.4×10^-1	37 Y, 0.505; 165 R, 0.502; 193 R, 0.502; 295 I, 0.502; 365 T, 0.504; 459 S, 0.502; 695 K, 0.506; 735 T, 0.504; 935 D, 0.832
rpoC2	0	1	0	1	85 Q, 0.736
rps12	0	1	0.02	9.9×10^-1	25 R, 0.502
ycf1	75.81	0	75.78	0	205 K, 1.000; 206 Y, 0.999; 288 I, 0.876; 532 T, 0.803; 533 K, 0.956; 604 R, 0.801; 624 R, 0.825; 668 I, 0.779; 685 W, 0.837; 699 V, 0.824; 701 Q, 0.802; 706 V, 0.814; 720 V, 0.856; 722 T, 0.814; 723 D, 0.808; 731 R, 0.982; 733 K, 0.809; 734 I, 0.996*; 736 L, 0.855; 737 I, 0.803; 751 N, 0.760; 809 A, 0.828; 906 N, 0.768; 914 E, 0.795; 915 L, 0.788; 929 L, 0.835; 957 K, 0.979; 1030 E, 0.979; 1116 K, 0.804; 1172 M, 0.731; 1186 Q, 0.798; 1206 Q, 0.798; 1502 Q, 0.754; 1601 I, 1.000; 1616 D, 0.773; 1631 R, 0.814; 1652 R, 0.795; 1665 V, 0.738; 1685 E, 0.978; 1710 I, 0.979*; 1739 R, 0.793
ycf2	14.95	5.7×10^-4	14.95	5.7×10^-4	30 R, 0.767; 56 R, 0.770; 103 L, 0.765; 126 S, 0.765; 248 S, 0.769; 285 L, 0.765; 320 L, 0.766; 332 R, 0.764; 432 V, 0.765; 466 Y, 0.765; 573 I, 0.764; 598 L, 0.766; 606 M, 0.759; 759 F, 0.763; 850 S, 0.965; 943 E, 0.764; 1037 P, 0.766; 1050 F, 0.765; 1064 S, 0.763; 1074 I, 0.965; 1093 L, 0.767; 1101 N, 0.964; 1171 W, 0.767; 1173 S, 0.765; 1245 P, 0.766; 1265 D, 0.762; 1309 D, 0.762; 1344 R, 0.764; 1422 L, 0.965; 1431 F, 0.763; 1522 D, 0.767; 1550 Y, 0.766; 1656 N, 0.763; 1717 S, 0.768; 1799 R, 0.769; 2045 E, 0.764
和分别表示正选择位点概率＞ 95%和＞ 99%。 and ** indicate that the probabilities of positively selected sites are ＞ 95% and ＞ 99%, respectively.

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0. 引言
1. 材料与方法
1.1 试验材料
1.2 试验仪器
1.3 试验方法
1.4 数据处理的工具与方法
1.5 光合响应曲线的模型
1.6 渐近线型光合响应曲线的准饱和点光强计算方法
1.7 有拐点植物光合响应曲线的饱和点光强计算方法
2. 结果与分析
2.1 光合响应曲线及其特点
2.2 渐近线型光合响应曲线的准饱和点光强
2.3 有拐点植物光合响应曲线的饱和点光强
2.4 饱和点曲线和补偿点曲线
2.5 获取植物特征光谱的方法
3. 讨论与结论

0. 引言
1. 材料与方法
1.1 试验材料
1.2 试验仪器
1.3 试验方法
1.4 数据处理的工具与方法
1.5 光合响应曲线的模型
1.6 渐近线型光合响应曲线的准饱和点光强计算方法
1.7 有拐点植物光合响应曲线的饱和点光强计算方法
2. 结果与分析
2.1 光合响应曲线及其特点
2.2 渐近线型光合响应曲线的准饱和点光强
2.3 有拐点植物光合响应曲线的饱和点光强
2.4 饱和点曲线和补偿点曲线
2.5 获取植物特征光谱的方法
3. 讨论与结论

参考文献(39)

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人参属植物叶绿体基因组特征及其进化的研究

作者简介: 刘 潮（1980-），男，博士，副教授，研究方向：植物系统发育与进化（E-mail：liuchao_80@163.com）

通讯作者: 韩利红（1981-），女，博士，副教授，研究方向：真菌系统发育与进化（E-mail：hanlihong9527@126.com）

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