石仙桃Pholidota chinensis Lindl.俗称石橄榄，是兰科Orchidaceae石仙桃属Pholidota多年附生草本植物，常生于100~2 700 m林中或林缘树上、岩壁上或岩石上，主要分布于广东、广西、福建等省^[1-2]。石仙桃作为中草药始载于《生草药性备要》。以全草或假鳞茎入药，其性凉味甘，具有养阴、清热、利湿消瘀的功效，民间常用来治疗高血压、头晕和各种原因引起的头疼^[3]，用其制成的“头痛定糖浆”临床上用于治疗神经功能性头痛、脑震荡后遗症，已应用多年，治疗效果良好^[4-5]。在广西环江县等地的毛南族则作为民族药进行开发和利用^[6]。

由于石仙桃常生于岩壁上，生长环境条件贫瘠，以及其自身具有繁殖率低、生长缓慢特性，并且人们对其生长环境破坏和掠夺性采挖，从而导致其野生资源越来越少，几乎处于濒危状态，因此人工栽培迫在眉睫。近年对石仙桃的研究较少，并且多注重药理与化学成分的研究^[7-11]，在人工栽培方面研究较少，而人工栽培需要对其野生环境及形态特征详细地掌握，才能人为模拟其野生生长环境，根据其生长习性进行栽培，从而获得人工驯化栽培的成功。为此本课题组对石仙桃野生环境下立地条件，光照强度、温度、湿度主要环境因子，及其生长规律和形态特征进行探讨，以期为实现石仙桃的人工规范化栽培奠定基础。

1.   材料与方法

1.1   试验材料

从2013年5月至2015年4月在福建省福清市东张镇岭下村河边(约N:25°41.221′，E：119°8.358′)，选择5个不同点的野生石仙桃作为试验材料，进行系统观察，并且每个点采集30株样品带回室内进行形态特征测定。

1.2   试验方法

1.2.1   立地环境因子测定

在全年不同月份，时间选择12：00左右，在野生植株周围应用SMART SENSOR AR813数字光度计测定光照强度，应用SMART SENSOR AR807数字温湿度计测定环境中的温度、湿度。于每月5、15和25日定期观察，如遇下雨等恶劣天气，则提前或推后观察。观察记录生长环境中树种和生长土壤。

1.2.2   生长特性研究

在上述地点每个点选择6株，共30株固定的植株，于每月15日定期观察石仙桃的根部发芽期、开花期、蒴果成熟期等物候期。如遇下雨等恶劣天气或物候期即将改变等特殊情况，则采用观察期退后或提前的不定期观察方法。样品带回室内用直尺、游标卡尺、天平等测定根状茎长、根状茎粗、根状茎上分枝数、单株假鳞茎数量、假鳞茎长、假鳞茎间距、叶长、叶宽等形态特征。

1.3   数据处理

将测定的数据采用Excel 2007和SAS 9.0进行处理。

2.   结果与分析

2.1   立地环境因子

通过对石仙桃的野生立地环境调查，结果表明石仙桃主要生长在溪边的悬崖上、石头上或者与石头边连接的树基部(图 1-A~C)。石仙桃的野生生长环境极其脆弱，附生在石头或树皮的表面，根系暴露，无土覆盖，偶有苔藓或枯枝落叶聚聚集于根部(图 1-D)。生长环境中溪水常年不能干涸，要求湿度较大，遮荫度高。周围的树木以杂木阔叶林为主。

图  1  野生石仙桃立地环境

注：A为生长在悬崖上，B为生于石头表面，C为生于石头边缘树的基部，D为裸露的根部。

Figure  1.  Environmental conditions of natural habitat of wild P. chinensis Lindl

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从2013年5月至2015年4月，2年时间内观察点12：00左右的温度、光照强度、湿度的变化见表 1及图 2~3。从表 1可以看出，不同样点间的温度差异较小，这可能与样点间距离较小有关。经过2年的实地测量，12点左右的环境温度为8~29℃，月平均温度为10.5~28.3℃，全年平均温度约为19.97℃。经实地测量，光照强度为2 000~12 000 lx，从图 2可以看出，5个样点的平均光照强度，主要分布在3 000~6 000 lx范围内，偶尔个别地方正午光照强度突破10 000 lx，各样点之间没有显著差异，但光照强度随季节的变化呈现一定的规律性，每年12月至次年3月的光照强度高于7~10月。中午环境中湿度为52%~83%，从图 3可以看出，各样点之间几乎没有差别，平均湿度为58%~76%，但环境中的湿度也随季节的变化而呈现一定的规律性，5~9月空气湿度高于10月至次年3月。各样点的中午的平均湿度约为66%，傍晚至翌日早上，环境中的湿度更高，甚至可以达到100%，这为石仙桃裸露的根部吸收水分提供了保证。

表  1  野生石仙桃立地环境温度变化

Table  1.  Changes on environmental temperature of wild P.chinensis Lindl

时间/ (年-月)	样点1 /℃	样点2 /℃	样点3 /℃	样点4 /℃	样点5 /℃	样点均值 /℃	最小值 /℃	最大值 /℃
2013-05	21.9±4.10	21.9±3.80	21.8±4.12	22.0±4.15	21.9±4.03	21.9±4.04	17.1	25.4
2013-06	26.9±1.28	27.0±1.61	27.0±1.59	27.0±1.38	27.0±1.51	27.0±1.47	25.2	28.3
2013-07	28.2±0.91	27.9±0.86	27.9±0.79	28.2±0.85	27.9±0.80	28.0±0.84	27	29
2013-08	28.5±0.42	28.3±0.36	28.4±0.29	28.4±0.40	28.2±0.29	28.3±0.35	28	29
2013-09	24.8±2.17	24.9±2.22	25.0±2.14	24.9±2.11	24.9±2.11	24.9±2.15	22.3	26.3
2013-10	21.1±3.67	21.2±3.56	21.1±3.69	21.2±3.64	21.1±3.65	21.1±3.64	17	24.1
2013-11	16.3±1.82	16.3±1.82	16.3±1.77	16.3±1.87	16.3±1.87	16.3±1.83	14.6	18.2
2013-12	11.8±3.56	11.8±3.50	11.8±3.51	11.7±3.51	11.8±3.57	11.8±3.53	7.9	14.7
2014-01	10.9±1.01	11.0±0.97	11.0±0.96	11.0±0.95	11.0±0.96	11.0±0.97	10	12
2014-02	11.2±5.77	11.3±5.72	11.2±5.77	11.2±5.77	11.2±5.77	11.2±5.76	6.6	17.7
2014-03	14.5±5.97	14.6±5.96	14.5±5.91	14.6±5.97	14.5±5.91	14.5±5.94	8.3	20.3
2014-04	14.8±6.35	14.7±6.30	14.7±6.30	14.7±6.30	14.7±6.30	14.7±6.31	8.4	14.8
2014-05	23.1±4.41	23.1±4.41	23.1±4.41	23.1±4.31	23.1±4.37	23.1±4.38	18.1	26.3
2014-06	26.2±1.57	26.2±1.61	26.2±1.59	26.2±1.59	26.2±1.59	26.2±1.59	25	28
2014-07	27.2±2.64	27.2±2.64	27.2±2.64	27.3±2.58	27.2±2.64	27.2±2.63	24.2	28.5
2014-08	28.3±0.58	28.4±0.53	28.3±0.58	28.3±0.44	28.3±0.58	28.3±0.54	28	29
2014-09	27.8±0.68	27.8±0.68	27.7±0.74	27.7±0.74	27.8±0.68	27.8±0.70	26.9	28.3
2014-10	22.2±1.77	22.2±1.70	22.2±1.70	22.1±1.71	22.1±1.71	22.2±1.72	21	24.2
2014-11	17.6±1.19	17.6±1.22	17.6±1.22	17.6±1.22	17.6±1.22	17.6±1.21	16.8	19
2014-12	10.5±1.86	10.5±1.84	10.5±1.80	10.5±1.80	10.5±1.80	10.5±1.82	8.9	12.5
2015-01	13.9±2.79	13.9±2.76	13.9±2.71	13.9±2.73	13.9±2.73	13.9±2.74	12	17.1
2015-02	12.3±3.90	12.3±3.74	12.3±3.73	12.3±3.90	12.3±3.86	12.3±3.83	8	13.3
2015-03	17.1±4.43	17.1±4.43	17.0±4.38	17.0±4.36	17.0±4.38	17.0±4.40	12	20.2
2015-04	22.3±3.09	22.3±3.12	22.3±3.09	22.2±3.09	22.2±3.12	22.2±3.10	18.6	24.1

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图  2  野生石仙桃立地光照强度的变化

Figure  2.  Changes on environmental light intensity of wild P.chinensis Lindl

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图  3  野生石仙桃立地空气湿度的变化

Figure  3.  Changes on environmental humidity of wild P.chinensis Lindl

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通过上述环境因子的实地测量，结果表明，石仙桃观察地的野生环境为：以阴湿冷凉的气候环境为主，常年没有阳光直射，所需要光照弱，由于其生长于山沟树荫下，并且有溪水不停流动，从而其生长环境中温度较低，通风较好，即使炎热的夏季中午，环境中的温度也仅有29℃，同时湿度高，保证了裸露根系的水分供应。

2.2   生长特性研究

2.2.1   物候期调查

通过野外定株系统观察，石仙桃根茎上芽萌动期在7~9月，如根茎顶端遭到破坏，则萌发速度加快。如果此株3~5月没有新芽发育生长，则芽的萌动期可以提早到上年的7~9月。9月到次年2月，在根茎第1个假鳞芽基部(图 4-A)，偶尔在顶端第2个、第3个及其他假鳞芽基部长出饱满的新芽，这个阶段芽的生长速度极慢，但体内发生了剧烈的分化，在芽体生长后期，已经有完整的花穗源基形成。3~4月，气温回升，芽迅速生长，首先长出2个叶片包裹着花穗或无花穗，在2个叶片的外面有3~5个鳞片覆盖(图 4-B)。4~5月花穗中上部的花逐步开放，然后向下部逐次开放(图 4-C~D)。花朵开放后若能及时授粉，在授粉后的第2 d即萎蔫。若不能及时授粉或授粉不良，可持续开放5~7 d，然后逐步萎蔫，脱落(图 4-E)。6~9月，芽的基部逐渐膨大，逐步形成假鳞茎，同时在新生的假鳞茎基部孕育新芽。10~12月，蒴果逐步由青绿色变白，逐步成熟(图 4-F~G)，同时假鳞茎基部的芽逐步发育成熟。第2年1~3月蒴果逐步变黄并开裂，散出粉状种子，芽迅速生长，如此循环。

图  4  野生石仙桃立地物候期

注：A为第一个假鳞茎基部芽；B为芽外面的鳞片；C为花穗；D为开花顺序；E为授粉后的花穗；F为即将成熟的蒴果；G为成熟的蒴果。

Figure  4.  Phenophases of wild P.chinensis Lindl

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由此可知，1个假鳞茎的形成需要约1年时间。1株石仙桃如果3~4月仅有1个芽萌发，则1年仅有1个假鳞茎形成。如果有2个及2个以上的芽萌发，则会有多个假鳞茎形成。通过野外观察得知，通常1个顶端仅有1个芽萌发并形成假鳞茎，如果植株较大，根状茎有多个分支及顶端，则1年可以生长多个假鳞茎。假鳞茎的大小与植株生长环境及原株生长状况有关。若原植株生长茂盛及生长环境良好，则新生假鳞茎粗大。否则相反。

2.2.2   形态特征研究

通过对带回室内的样本分析表明，石仙桃植株形态特征受生长年限影响极大，小苗植株上假鳞茎长、叶片长和宽、根状茎粗特征均小于生长多年的植株。但石仙桃并非无限生长，在生长过程中，随着生长年限的增长，只有顶部的3~6个假鳞茎有叶片，后面的假鳞茎无叶片，颜色较前面的深，最后面的假鳞茎和根状茎逐渐死亡。因此在分析样本时，经常观察到几株的根系紧紧缠绕在一起，这可能是最初由一株发育而来。通过对样本的测量，石仙桃的主要形态特征(表 2)，叶片长7.2~20.6 cm，平均长度约15.07 cm。叶宽1.3~5.1 cm，平均宽度约3.46 cm；根状茎长3.1~25.7 cm，平均长度为约11.23 cm。根状茎粗3~7 mm，平均粗度约5.06 mm。根状茎上分枝数0~5个，即有些较小的植株上无分枝，或者有些大的植株末端腐烂掉，形成新的几个单株，则植株上无分枝，平均分枝数约1个。单株假鳞茎数量差别较大，从2个到36个不等，平均每株约12个。假鳞茎长度为2.2~6.3 cm，平均长度约为4.18 cm。假鳞茎间距离为5~22 mm，平均约11.05 mm。经方差分析，5个样本点间的叶长、叶宽、根状茎长、根状茎粗、根状茎上分枝数、单株假鳞茎数量、假鳞茎长、假鳞茎间距等形态特征虽有一定的差异，但均未达到显著差异。

表  2  野生石仙桃立地形态特征

Table  2.  Morphological characteristics of wild P.chinensis Lindl

地点	叶长 /cm	叶宽 /cm	根状茎长 /cm	根状茎粗 /mm	根状茎上分枝数/个	单株假鳞茎数量/个	假鳞茎长 /cm	假鳞茎间距 /mm
样点1	15.62±3.17	3.66±0.73	10.16±3.61	5.13±0.86	1.30±1.04	11.40±6.50	4.24±1.01	12.92±4.20
样点2	15.12±2.47	3.57±0.82	11.32±5.01	5.03±0.93	1.05±0.97	13.37±5.87	3.96±1.34	9.47±2.72
样点3	15.13±2.91	3.40±0.96	12.43±4.71	4.85±1.24	1.37±1.19	12.83±6.01	4.38±0.67	10.88±3.16
样点4	14.12±2.77	3.23±0.89	10.59±4.27	5.20±1.07	1.53±1.33	12.57±5.79	4.02±0.84	11.15±2.32
样点5	15.38±3.49	3.44±0.91	11.84±5.43	5.10±1.18	1.24±1.18	13.17±5.59	4.30±1.37	10.85±3.42
平均值	15.07±2.96	3.46±0.86	11.23±4.61	5.06±1.06	1.30±1.14	12.67±5.95	4.18±1.05	11.05±3.16
最小值	7.20	1.30	3.1	3.00	0	2	2.2	5
最大值	20.60	5.10	25.7	7.00	5.00	36.00	6.3	22

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3.   讨论与结论

3.1   石仙桃野生环境

福建省雨量充沛，山区多，森林覆盖率高，无霜期长，适宜石仙桃生长。易绮斐等^[12]通过对我国石仙桃属野生资源调查，结果表明石仙桃属植物主要分布于福建等省，为附生兰，常生于海拔100 ~ 2 700 m的林中树上或林下及沟边岩石上，与本研究的结果基本一致，石仙桃作为石仙桃属的一个物种，生于山涧溪水旁，喜生于湿度大、遮阴度高的环境中，附生于石壁或树上，根系裸露，周围环境中以杂木阔叶林为主，所生之处生态系统极其脆弱。也有研究表明，气候变化、环境因子等对兰科植物的生长发育、物种丰富度等具有显著的影响^[13-14]，而石仙桃生长发育及不同居群受气候因子的影响程度，尚无定论，有待进一步研究。

铁皮石斛与石仙桃同为兰科附生植物，近年由于掌握了铁皮石斛生长发育规律，人工模拟其野生环境，逐步实现了其人工栽培^[15-16]。本研究对石仙桃的野生生长环境开展初步的研究，了解其野生环境特征，为其人工驯化栽培奠定基础。

近年对石仙桃的研究主要集中对其化学成分、药理等方面^{[8-11, 17-18]}，对其驯化栽培研究甚少，陈菁瑛等^[19]利用石仙桃的根状茎，建立了石仙桃的快繁体系，为石仙桃的驯化栽培提供了种苗。本研究结果则为人工驯化栽培的选址、场所要求等提供指导。

植物的生长发育与环境中的微生物有着密切的关系。兰科中许多种均有共生菌^[20-21]，在植物生长的不同阶段，起着不同的作用。郭顺星等^[22]早在1991年就从铁皮石斛和金钗石斛中分离了共生真菌，而石仙桃是否具有共生菌，尚待进一步研究。

3.2   石仙桃生长特性

温秀萍等^[23]通过对石仙桃研究，表明石仙桃为多年生草本，根状茎肥厚，匍匐而短，假鳞茎圆形或卵形，叶2片，花期4~5月，果期11月至翌年2月，所描述的石仙桃形态特征与本文研究基本一致。而明兴加等^[23]对同为兰科并具有附生生长特性的齿瓣石斛开展了野生环境和生物学特性研究，并对其保护措施提出了相关的建议。本研究通过野外物候期观察及室内对石仙桃形态特征测量，了解石仙桃生长发育规律，初步掌握石仙桃生长习性，为其栽培和保护决策的制定提供了依据。

总而言之，对一个物种立地环境的了解和掌握是实现其人工栽培的首要条件。而对形态特征的研究，是对该物种真实面貌的初步认识，只有通过对石仙桃野生资源的研究，才能逐步摸清石仙桃生物学特性，实现可持续化利用和人工驯化栽培，而真正的驯化栽培仍然任重道远，还需进一步的相关研究，最终实现石仙桃资源的可持续化利用，使其能更好地为人类生命健康服务。